J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 10 octobre 2002
Dernière mise à jour le 14 mars 2007
ACTINOBACILLUS
Autres dénominations :
. Actinobacillus actinomycetemcomitans : "Bacterium actinomycetem comitans" (sic), "Bacterium acetinomycetum comitans" (sic), "Bacterium comitans".
. Actinobacillus arthritidis : Taxon 9 de Bisgaard.
. Actinobacillus equuli : "Bacillus nephritidis equi", "Bacterium viscosum equi", "Bacillus equuli", "Bacillus pyosepticus equi", "Bacillus equirulis", "Bacterium pyosepticum viscosum", "Bacterium pyosepticum viscosum equi", "Bacterium pyosepticum", "Bacterium equi", "Bacillus pyosepticus", "Eberthella viscosa", "Shigella equi", "Shigella viscosa", "Shigella equirulis", "Shigella equuli", phénon 2 de Sneath et Stevens.
. Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus : Taxon 11 de Bisgaard.
. Actinobacillus lignieresii : "Actinobacillus lignieresi" (sic), "Bacterium purifaciens", phénon 6 de Sneath et Stevens.
. Actinobacillus minor : Haemophilus sp. minor group.
. Actinobacillus muris : Taxon 12 de Bisgaard.
. Actinobacillus pleuropneumoniae : Haemophilus pleuropneumoniae.
. Actinobacillus rossii : Actinobacillus sp. "Ross", phénon 17 de Sneath et Stevens.
. Actinobacillus seminis : phénon 14 de Sneath et Stevens.
. Actinobacillus suis : phénon 1 de Sneath et Stevens
. Actinobacillus ureae : "Pasteurella haemolytica var. ureae", Pasteurella ureae.
Voir aussi les fichiers :
¤ Pasteurellaceae, Pasteurellales.
¤ Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 2.
¤ Actinobacillus delphinicola.
¤ Actinobacillus equuli, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus.
¤ Actinobacillus indolicus.
¤ Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus genomospecies 1.
¤ Actinobacillus minor.
¤ Actinobacillus pleuropneumoniae.
¤ Actinobacillus porcinus.
¤ Actinobacillus rossii.
¤ Actinobacillus scotiae.
¤ Actinobacillus seminis.
¤ Actinobacillus succinogenes.
Systématique
Dans les Approved Lists of Bacterial Names, le genre Actinobacillus rassemble cinq espèces : Actinobacillus actinomycetemcomitans, Actinobacillus capsulatus, Actinobacillus equuli, Actinobacillus lignieresii (espèce type du genre) et Actinobacillus suis. Depuis le 01 janvier 1980, ce genre a connu de nombreux changements :
. En 1985, Actinobacillus actinomycetemcomitans a été transféré dans le genre Haemophilus et, en 1983 et en 1986, les espèces Haemophilus pleuropneumoniae et Pasteurella ureae ont été incluses dans le genre Actinobacillus.
. Depuis 1985, ce genre s'est enrichi de 11 nouvelles espèces : Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus delphinicola, Actinobacillus hominis, Actinobacillus indolicus, Actinobacillus minor, Actinobacillus muris, Actinobacillus porcinus, Actinobacillus rossii, Actinobacillus scotiae, Actinobacillus seminis et Actinobacillus succinogenes.
. En 2002, Christensen et al. décrivent deux genomospecies (voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne), présentes chez le cheval et encore innomées : Actinobacillus genomospecies 1 et Actinobacillus genomospecies 2.
. En 2002, Christensen et al. divisent l'espèce Actinobacillus equuli en deux sous-espèces : Actinobacillus equuli subsp. equuli et Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus.
Le genre Actinobacillus appartient à la famille des Pasteurellaceae (voir tableau I). Cette famille rassemble des bacilles à Gram négatif, chimio-organotrophes, aéro-anaérobies, à métabolisme respiratoire et fermentatif, parasites ou commensaux des muqueuses de l'homme et des animaux (mammifères, oiseaux, reptiles, poissons).
La systématique de la famille des Pasteurellaceae a bénéficié de nombreux travaux taxonomiques (taxonomie numérique, hybridation ADN - ADN, hybridation ADN - ARNr, séquençage des ARNr 16S) dont les résultats ont permis de décrire de nouveaux taxons (genres, espèces et sous-espèces), de proposer de nouvelles combinaisons et d'exclure de cette famille au moins sept espèces (Haemophilus equigenitalis actuellement désigné sous le nom de ¤ Taylorella equigenitalis, Haemophilus piscium qui correspond en fait à des souches atypiques de Aeromonas salmonicida, Haemophilus vaginalis actuellement désigné sous le nom de ¤ Gardnerella vaginalis, Moraxella anatipestifer reclassé dans le genre ¤ Riemerella, Pasteurella lymphangitidis qui devrait être reclassée dans la famille des Enterobacteriaceae, "Pasteurella piscicida" actuellement désignée sous la nomenclature de ¤ Photobacterium damselae subsp. piscicida et les souches préalablement connues sous le sigle de ¤ CDC EF-4 qui sont en fait des représentants du genre Neisseria).
Au sein de la famille des Pasteurellaceae, la liste des espèces appartenant aux différents genres n'est pas fixée de manière absolue et elle peut varier selon les auteurs.
. Pour Mutters et al. le genre Actinobacillus comprend les espèces Actinobacillus arthritidis (taxon 9 de Bisgaard), Actinobacillus capsulatus, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus (taxon 11 de Bisgaard), Actinobacillus genomospecies 2 (taxon 9 de Bisgaard), Actinobacillus hominis, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae et les souches du taxon 5 de Bisgaard.
. Pour Dewhirst et al. le genre Actinobacillus rassemble les espèces placées dans le groupe phylogénétique 4A (Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus hominis, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae et Haemophilus parahaemolyticus).
Le groupe 4B de Dewhirst et al., proche des Actinobacillus sensu stricto, est constitué par le taxon 5 de Bisgaard, le taxon 8 de Bisgaard, le taxon 9 de Bisgaard (Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 2), Actinobacillus minor, Haemophilus ducreyi, Haemophilus parahaemolyticus, ¤ Mannheimia haemolytica et Pasteurella bettyae.
. Pour Christensen et al. seuls Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus hominis, Actinobacillus genomospecies 1 (souches phénotypiquement non différenciables de Actinobacillus lignieresii), Actinobacillus genomospecies 2, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae, les souches du taxon 8 de Bisgaard et les souches du taxon 26 de Bisgaard sont d'authentiques Actinobacillus sp.
Selon Kuhnert et al. Actinobacillus capsulatus doit être rajouté à cette liste alors que pour Nørskov-Lauritsen et al. ni Actiobacillus capsulatus ni les souches du taxon 8 de Bisgaard ne sont d'authentiques représentant du genre Actinobacillus.
. Les espèces Actinobacillus delphinicola, Actinobacillus indolicus, Actinobacillus minor, Actinobacillus muris, Actinobacillus porcinus, Actinobacillus rossii, Actinobacillus scotiae, Actinobacillus seminis et Actinobacillus succinogenes ne sont pas de vrais représentants du genre Actinobacillus.
Caractères bactériologiques
Les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto [Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus hominis, Actinobacillus genomospecies 1 (souches phénotypiquement non différenciables de Actinobacillus lignieresii), Actinobacillus genomospecies 2, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae, les souches du taxon 8 de Bisgaard et les souches du taxon 26 de Bisgaard] présentent les caractères suivants :
Bactéries à Gram négatif, se colorant souvent de manière hétérogène, immobiles, non sporulées, souvent capsulées, aéro-anaérobies facultatives, chimio-organotrophes, à métabolisme respiratoire et fermentatif, fermentant le glucose sans production de gaz.
La plupart des cellules sont des bacilles dont la longueur moyenne est comprise entre 0,4 sur 1,0 µm, mais des formes plus longues, pouvant atteindre 6 µm de longueur, sont parfois observées. Des formes ovoïdes ou sphériques sont également présentes et l'aspect des cultures à l'examen microscopique évoque l'alphabet Morse.
Une réponse positive est notée pour les tests réduction des nitrates (sans gaz), alanine aminopeptidase, phosphatase, acidification de la dextrine, du fructose, du maltose, du D-ribose et du saccharose.
Une réponse négative est obtenue avec les tests ADH, LDC, phénylalanine désaminase, indole, VP, rouge de méthyle, alpha-mannosidase, alpha-fucosidase, PGUA (bêta-glucuronidase étudiée en utilisant du 4-nitrophényl acide bêta-D-glucopyranosiduronique), culture sur le milieu au citrate de Simmons, croissance sur un milieu au KCN, acidification du mucate, croissance dans un bouillon au malonate, formation d'hydrogène sulfuré (milieu TSI), gélatinase, hydrolyse du Tween 80, hydrolyse du Tween 20, acidification de l'adonitol, du D-arabinose, du D-arabitol, du dulcitol, du m-érythritol, du D-fucose, du m-inositol, du D-mélézitose, du L-rhamnose, du L-sorbose, du D-turanose, du xylitol et du L-xylose.
Un caractère variable selon les espèces ou selon les souches est observé pour les tests catalase, oxydase, ONPG, PNPG ( p-nitrophényl-bêta-D-galactopyranoside), hydrolyse de l'esculine, l'acidification du D-mannose, du D-mannitol, la production d'une hémolyse bêta, la croissance sur milieu de MacConkey et l'exigence en NAD (facteur V).
La température optimale de croissance est de 37 °C. Aucune culture n'est obtenue à 4, 10 ou 45 °C, mais environ 8 p. cent des souches de Actinobacillus suis cultivent à 15 °C.
À l'isolement, les colonies ont tendance à adhérer à la gélose, mais ce caractère peut être perdu lors des repiquages. L'adhésion est particulièrement nette pour les souches de Actinobacillus equuli, de Actinobacillus capsulatus et, dans une moindre mesure, pour les souches de Actinobacillus suis. En bouillon, et notamment dans les bouillons glucosés, les souches les plus adhérentes donnent des cultures visqueuses.
À l'exception des cultures de Actinobacillus suis qui produisent un pigment jaune crème (observé après centrifugation d'un bouillon et mise en suspension du culot dans de l'eau physiologique), les cultures des Actinobacillus sp. sont non pigmentées.
Sur gélose au sang, les colonies sont semi-translucides ou grisâtres et leur diamètre atteint 1 à 2 mm après 24 heures d'incubation (à l'exception des souches de Actinobacillus pleuropneumoniae).
La viabilité des cultures est faible et, généralement, elle ne dépasse pas 5 à 7 jours.
Les principaux caractères permettant de différencier les espèces du genre Actinobacillus sensu lato sont donnés dans le tableau II.
Habitat et pouvoir pathogène
Tous les Actinobacillus sp. sont des germes parasites ou commensaux dont la survie dans le milieu extérieur est limitée à quelques jours (par exemple, cinq jours dans la paille pour Actinobacillus lignieresii). À l'exception des souches du taxon 26 de Bisgaard, les Actinobacillus sp. sont isolés de l'homme et d'autres mammifères (notamment ruminants, chevaux, porcs, rongeurs et lagomorphes).
Les souches qualifiées de "Actinobacillus salpingitidis" et isolées des oiseaux ont été reclassées dans le genre ¤ Gallibacterium proposé en janvier 2003 par Christensen et al. Les autres souches d'origine aviaire (y compris une souche étiquetée Actinobacillus suis et isolée d'une oie) semblent appartenir au taxon 26 de Bisgaard.
Actinobacillus arthritidis : voir le fichier Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 2.
Actinobacillus delphinicola : voir le fichier Actinobacillus delphinicola.
Actinobacillus capsulatus.
Actinobacillus capsulatus est une bactérie capsulée. Les données concernant le spectre d'hôtes et les modes de contamination sont peu nombreuses. Les premières souches de cette espèce ont été isolées de cas d'arthrites chez des lapins élevés au Sri Lanka. Toujours chez le lapin, cette espèce a été associée à des conjonctivites, à des infections respiratoires et plusieurs souches ont été isolées de l'utérus. Ultérieurement, une souche de Actinobacillus capsulatus a été isolée d'un cas de septicémie chez un jeune chat et une souche a été isolée d'un cas de conjonctivite chez un lièvre européen (Lepus europaeus).
Les souches isolées de lièvres d'Amérique (Lepus americanus) et de hamsters sont proches de Actinobacillus capsulatus mais elles n'appartiennent pas à cette espèce.
Actinobacillus equuli : voir le fichier Actinobacillus equuli, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolytica.
Actinobacillus genomospecies 1 : Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus genomospecies 1.
Actinobacillus genomospecies 2 : voir le fichier Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 2.
Actinobacillus hominis.
Actinobacillus hominis n'a été caractérisé que chez l'homme. Les premières souches de Actinobacillus hominis ont été isolées en 1981 de cas d'infections respiratoires chroniques chez des individus affaiblis. La nomenclature de Actinobacillus hominis sera validée en 1985 par inscription sur la liste de validation n° 18. Par la suite, des souches de Actinobacillus hominis ont été isolées non seulement de l'appareil respiratoire (expectoration, liquide de lavage trachéal, sécrétions bronchiques, liquides pleuraux) mais aussi du sang.
Actinobacillus indolicus : voir le fichier Actinobacillus indolicus.
Actinobacillus lignieresii : voir le fichier Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus genomospecies 1.
Actinobacillus minor : voir le fichier Actinobacillus minor.
Actinobacillus muris.
Une étude, portant sur la flore aérobie du pharynx de souris de laboratoire saines, avait permis d'isoler 19 souches bactériennes formant un groupe homogène qualifié de taxon 12 de Bisgaard. En 1986, grâce à des hybridations ADN - ADN, Bisgaard montre que le taxon 12 est apparenté à des souches d'origine aviaire qualifiées de Actinobacillus-like ou de souches du taxon 26 de Bisgaard et cet auteur propose la nomenclature de Actinobacillus muris pour les souches du taxon 12. Cette nomenclature sera validement publiée en 1988 par inscription sur la liste de validation n° 25. Aucun pouvoir pathogène n'a pu être attribué à cette espèce.
Actinobacillus pleuropneumoniae : voir le fichier Actinobacillus pleuropneumoniae
Actinobacillus porcinus : voir le fichier Actinobacillus porcinus
Actinobacillus rossii : voir le fichier Actinobacillus rossii
Actinobacillus scotiae : voir le fichier Actinobacillus scotiae
Actinobacillus seminis : voir le fichier Actinobacillus seminis.
Actinobacillus succinogenes : voir le fichier Actinobacillus succinogenes
Actinobacillus suis.
. Actinobacillus suis est une bactérie pathogène opportuniste pour le porc. Chez les porcs sains, Actinobacillus suis peut coloniser les amygdales et les voies respiratoires supérieures. Cette bactérie est responsable d'infections localisées (pneumonies, entérites, endocardites, arthrites, abcès sous-cutanés, mammites) ou de septicémies. Les infections sont plus fréquentes chez les sujets âgés de moins de trois mois mais des septicémies ont été observées chez des porcs adultes.
Chez les jeunes porcelets, les septicémies peuvent conduire à la mort en moins de 15 heures et les animaux présentent de la fièvre, des difficultés respiratoires, des troubles nerveux, une cyanose et des pétéchies. Chez les porcs plus âgés, les septicémies sont moins sévères et se traduisent par de la fièvre, une anorexie et une toux persistante.
. Comme pour de nombreuses bactéries à Gram négatif, le LPS pourrait jouer un rôle dans la pathogénie, mais le seul facteur de pathogénicité identifié est la production de toxines appartenant au groupe des toxines RTX*. Ces toxines sont proches des toxines ApxI et ApxII de Actinobacillus pleuropneumoniae et elles sont responsables du pouvoir hémolytique de Actinobacillus suis. Ces toxines sont codées par les gènes apxICABDvar. suis et apxIICAvar. suis, également appelés ash pour Actinobacillus suis hemolysin.
. Selon Bisgaard, les souches qualifiées de Actinobacillus suis et isolées chez des espèces animales autres que le porc n'appartiennent pas à cette espèce. De ce point de vue, il convient de noter que les souches de Actinobacillus suis isolées chez le cheval et parfois appelées souches hémolytiques de Actinobacillus equuli ou souches du taxon 11 de Bisgaard, ont été placées dans une sous-espèce de Actinobacillus equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus. On remarquera cependant que Daignault et al. ont isolé une souche de Actinobacillus suis à partir des poumons d'une chatte âgée de 9 mois et que l'identification a été confirmée non seulement par les caractères phénotypiques mais encore par des techniques génétiques (99,8 p. cent d'homologie entre la séquence de l'ARNr 16S de la souche féline et les séquences de deux souches de Actinobacillus suis dont la souche type ATCC 33415 = CCM 5586 = CCUG 11624 = CIP 103354 = NCTC 12996).
. Une étude réalisée en 1990 et portant sur 28 souches isolées du porc a révélé une sensibilité à la pénicilline G, à l'ampicilline, à la carbénicilline, à la gentamicine, à la kanamycine, à la streptomycine (27 souches), à la polymyxine B, à la tétracycline (26 souches), au sulfisoxazole (27 souches) et à l'association sulfaméthoxazole-triméthoprime. Une souche était résistante à la tétracycline et une souche présentait une résistance à la tétracycline, au sulfisoxazole ainsi qu'une sensibilité intermédiaire à la streptomycine.
Actinobacillus ureae.
. Actinobacillus ureae, préalablement désigné sous les nomenclatures de "Pasteurella haemolytica var. ureae" ou de Pasteurella ureae, est un germe de l'homme isolé d'infections chroniques de l'appareil respiratoire.
. Quelques publications font état de l'isolement de Pasteurella ureae chez des rongeurs et chez des porcs (avortements, mortinatalités). En fait, les résultats des hybridations ADN - ADN et des tests phénotypiques montrent que les souches isolées des rongeurs appartiennent soit à l'espèce Pasteurella pneumotropica soit à une nouvelle espèce du genre Actinobacillus et que les souches isolées du porc appartiennent à l'espèce ¤ Pasteurella aerogenes.
Taxon 5 de Bisgaard.
Les souches du taxon 5 n'ont été isolées qu'au Danemark de la flore pharyngée de cobayes adultes sains.
Taxon 8 de Bisgaard.
Les souches du taxon 8 ont été isolées de la flore pharyngée de cobayes adultes sains. Une souche du taxon 8 a également été isolée du foie et de la rate d'un cobaye.
Taxon 26 de Bisgaard.
Les souches du taxon 26 sont isolées des palmipèdes.
Diagnostic bactériologique
L'isolement se réalise le plus souvent sur des géloses au sang (par exemple gélose trypticase soja au sang de mouton) ou, pour les espèces exigeant du NAD, sur des géloses chocolat ou des géloses enrichies en NAD. L'incubation dans une atmosphère contenant 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone favorise le développement de certaines espèces (Actinobacillus capsulatus, Actinobacillus equuli, Actinobacillus succinogenes) et n'est jamais défavorable à la croissance des autres espèces.
L'isolement au sein d'une flore complexe (prélèvement effectué sur les amygdales, dans la bouche, dans les cavités nasales, dans le rumen...) est délicat car la croissance des souches des Actinobacillus sp. peut être masquée par le développement d'autres bactéries. Des milieux sélectifs ont été proposés pour Actinobacillus lignieresii et Actinobacillus pleuropneumoniae.
L'identification repose sur les caractères morphologiques, sur l'absence de mobilité, sur la réduction des nitrates (caractère observé pour toutes les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto), sur la présence d'une uréase (caractère observé pour toutes les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto), sur l'absence de pouvoir indologène (caractère observé pour toutes les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto) et sur l'absence de production de gaz lors de l'acidification du glucose (caractère observé pour toutes les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto).
Les résultats obtenus à l'aide de galeries prêtes à l'emploi devraient être contrôlées par les méthodes standardisées.
À l'exception de Actinobacillus equuli subsp. equuli, isolé chez le cheval et chez le porc, les autres espèces du genre Actinobacillus sont spécifiquement associées à une espèce animale. La nature de l'espèce infectée est donc primordiale pour le diagnostic.
Le tableau I permet de différencier le genre Actinobacillus sensu stricto des autres genres de la famille des Pasteurellaceae. Les principaux caractères permettant de caractériser les espèces du genre Actinobacillus sensu lato sont donnés dans le tableau II.
Il convient de remarquer que le diagnostic précis d'une espèce est souvent délicat et que des confusions sont possibles non seulement avec d'autres Actinobacillus sp. mais aussi avec d'autres représentants de la famille des Pasteurellaceae.
Des test de PCR spécifiques, amplifiant les gènes codant pour les toxines RTX, ont été mis au point pour Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus equuli subsp. equuli et Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus.
D'après Christensen et Bisgaard, le séquençage de l'ARNr 16S est particulièrement utile pour le diagnostic de Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 1 et Actinobacillus genomospecies 2.
Orientation bibliographique
Voir également le fichier Actinobacillus in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature ainsi que les fichiers consacrés aux diverses espèces du genre.
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Voir le fichier ¤ "Les toxines RTX".
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