J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 07 décembre 2001

ANAPLASMA

Voir aussi les fichiers Anaplasmataceae, Anaplasma bovis, Anaplasma phagocytophilum, Anaplasma platys, Rickettsiales et Classification de l'ordre des Rickettsiales.

Systématique

Le genre Anaplasma, proposé par Theiler en 1910, a été inclus dans les Approved Lists of Bacterial Names. Classiquement, il regroupait quatre espèces (Anaplasma caudatum, Anaplasma centrale, Anaplasma marginale et Anaplasma ovis), transmises par des arthropodes vecteurs (tiques) et aptes à infecter les globules rouges des ruminants. Sur des frottis sanguins colorés par le Giemsa ces quatre espèces se présentent sous la forme d'inclusions denses, rondes, parfois munies d'un appendice, colorées en bleu pourpre, de 0,3 à 1,0 µm de diamètre et contenant de 1 à 8 corps initiaux de 0,3 à 0,4 µm de diamètre. Les corps initiaux pénètrent dans les érythrocytes en provoquant une invagination de la membrane cytoplasmique puis la formation d'une vacuole. Au sein de la vacuole, les corps initiaux se multiplient et forment l'inclusion qui est séparée du cytoplasme par une membrane.

Dans un article paru le 15 novembre 2001, Dumler et al. procèdent à une réorganisation de l'ordre des Rickettsiales basée sur l'analyse des séquences des ARNr 16S, l'analyse des gènes des opérons groESL et l'analyse des gènes codant pour des protéines de surface. En fait, les conclusions de Dumler et al. confirment de nombreux travaux antérieurs mais ces auteurs franchissent un cap supplémentaire dans la mesure où ils en tirent toutes les conséquences sur le plan de la nomenclature.

Cette réorganisation de l'ordre des Rickettsiales et, notamment, celle de la famille des Anaplasmataceae ont conduit Dumler et al. à inclure dans le genre Anaplasma des espèces préalablement placées dans le genre Ehrlichia (Ehrlichia phagocytophila et Ehrlichia equi) ainsi que trois espèces dépourvues de statut dans la nomenclature : "Ehrlichia bovis", "Ehrlichia platys" et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique de l'homme. Ces auteurs confirment également les résultats d'études antérieures qui montraient que Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique de l'homme ne constituent qu'une unique espèce qui, en raison des règles de priorité doit avoir pour épithète spécifique phagocytophilum.
Le genre Anaplasma Theiler 1910 (Approved Lists 1980) emend. Dumler et al. 2001 comprend donc les espèces suivantes : Anaplasma bovis, Anaplasma caudatum, Anaplasma centrale, Anaplasma marginale, Anaplasma ovis, Anaplasma phagocytophilum et Anaplasma platys.

L'analyse des séquences des gènes gltA (codant pour la citrate synthétase), effectuée par Inokuma et al., montre cependant que Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine pourraient constituer un groupe proche mais différent du genre Anaplasma. De plus, ces auteurs soulignent qu'il existe entre les Anaplasma d'une part et Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine d'autre part, des différences biologiques importantes qui pourraient justifier l'existence d'un groupe distinct pour accueillir Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine. Les articles de Dumler et al. et de Inokuma et al. ont été publiés de manière pratiquement simultanée (respectivement novembre 2001 et septembre 2001) si bien que les résultats de Inokuma et al. n'ont pu être pris en compte par Dumler et al.
Inokuma et al. ne font aucune proposition formelle concernant la nomenclature, mais il n'est pas impossible que dans l'avenir de nouveaux changements soient proposés.

Caractères bactériologiques

L'inclusion de nouvelles espèces dans le genre Anaplasma impose de modifier la description de ce genre qui devient la suivante :

. Bactéries à Gram négatif, de petite taille, souvent polymorphes, se présentant sous une forme coccoïde ou ellipsoïdale, immobiles, présentes dans des vacuoles intracytoplasmiques soit de manière isolée soit regroupées dans des inclusions denses ou morulas. La structure des Anaplasma sp. est celle des bactéries à Gram négatif mais leur paroi semble dépourvue de peptidoglycane ou possède un peptidoglycane peu rigide. Cette caractéristique expliquerait la fragilité des Anaplasma sp. en dehors des cellules.

. Les cellules infectées sont les cellules matures ou immatures du système hématopoïétique notamment des globules rouges ou des plaquettes ou des granulocytes neutrophiles ou des monocytes ou des macrophages.
Les études de microscopie électronique révèlent l'existence de deux formes morphologiques au sein des morulas, des corps élémentaires ou corps initiaux denses (ou dense-core forms) et des corps réticulés. Les ribosomes et l'ADN des corps réticulés sont distribués dans tout le cytoplasme alors que ces structures sont condensées au centre de la cellule dans les corps élémentaires.
La mise en évidence de ces deux types de cellules peut suggérer l'existence d'un cycle de développement similaire à celui observé pour les représentants de l'ordre des ¤ Chlamydiales : le corps élémentaire, incapable de se multiplier, serait la forme infectieuse capable de pénétrer par endocytose dans une cellule eucaryote alors que le corps réticulé serait une forme métaboliquement active, capable de se multiplier par scission binaire. Toutefois, cette hypothèse n'est pas partagée par tous les auteurs car les corps élémentaires, comme les corps réticulés, sont aptes à se multiplier.
Les corps élémentaires, facilement mis en évidence dans les cultures cellulaires infectées, ne sont pas observés dans un modèle d'infection représenté par le cheval infecté par Anaplasma phagocytophilum. Plusieurs hypothèses pourraient expliquer cette absence de corps élémentaires : (i) les corps élémentaires ne sont pas formés in vivo ; (ii) les corps élémentaires existent en petit nombre si bien qu'ils ne sont pas détectés ; (iii) les corps élémentaires ne se forment que lorsque les cellules sont fortement infectées ce qui s'observe in vitro mais pas ou, rarement, in vivo.
Contrairement à ce qui est observé avec les Ehrlichia sp., les morulas ne contiennent pas de matériel fibrillaire, elles ne sont pas entourées de mitochondries et elles n'ont pas de contact avec le réticulum endoplasmique. Les cellules semblent peu affectées sauf au stade tardif de l'infection où la rupture de la membrane des morulas et de la membrane des cellules conduit à une libération extracellulaire des bactéries.

. La culture ne peut être obtenue ni sur des milieux inertes ni dans des œufs embryonnés mais certaines espèces se multiplient en cultures cellulaires.

. Les vecteurs lorsqu'ils sont connus sont des tiques et le micro-organisme se multiplie chez les vecteurs.

. Les Anaplasma sp. sont les agents étiologiques de maladies infectieuses de l'homme, des carnivores, des ruminants et des équidés. Des infections sans répercussion clinique ou avec une expression clinique bénigne sont également observées chez les bovins, les ovins, les caprins, les équidés, les cervidés et les rongeurs.

. Le G + C p. cent varie de 30 à 56. L'espèce type est Anaplasma marginale.

. Il est intéressant de remarquer que la description phénotypique du genre Anaplasma est très proche de la description du genre Ehrlichia. Les différences sont liées au spectre d'hôtes et de cellules infectés.

Orientation bibliographique

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Deux tableaux annexés à cet article sont disponibles uniquement sur Internet au format PDF :
Additional Table 1. Similarity matrix of 16S rRNA sequences of selected ehrlichiae
Additional Table 2. Similarity matrix for groESL sequences of selected ehrlichiae

INOKUMA (H.), BROUQUI (P.), DRANCOURT (M.) et RAOULT (D.) : Citrate synthase gene sequence: a new tool for phylogenetic analysis and identification of Ehrlichia. J. Clin. Microbiol., 2001, 39, 3031-3039.

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POPOV (V.L.), HAN (V.C.), CHEN (S.M.), DUMLER (J.S.), FENG (H.M.), ANDREADIS (T.G.), RESH (R.B.) et WALKER (D.H.) : Ultrastructure differentiation of the genogroups in the genus Ehrlichia. J. Med. Microbiol., 1998, 47, 235-251.

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