J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 07 juin 1998
Dernière mise à jour le 03 avril 2010

ARCOBACTER

Autres dénominations :
. Arcobacter sp. : Campylobacter sp. aérotolérants.
. Arcobacter butzleri : Campylobacter butzleri.
. Arcobacter cryaerophilus : Campylobacter cryaerophila (sic), Campylobacter cryaerophilus corrig.
. Arcobacter nitrofigilis : Campylobacter nitrofigilis.

Voir aussi le fichier : ¤ "Campylobacterales, Campylobacteraceae, Helicobacteraceae".

Classification : voir Arcobacter in Classification of genera List A - C (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature).

Systématique

Les premières souches du genre Arcobacter ont été isolées de fœtus de porcs et de bovins et, en raison de leur morphologie, elles ont été incluses dans le genre ¤ Campylobacter avec la dénomination de Campylobacter cryaerophila (sic), ultérieurement corrigée en Campylobacter cryaerophilus.
Campylobacter cryaerophilus se différencie des autres Campylobacter sp. par son aérotolérance et sa capacité de cultiver à 30 °C. En comparant les séquences des ARNr 16S des bactéries du genre ¤ Campylobacter et de l’espèce Wolinella succinogenes, Thompson et al. montrent qu’il est possible de distinguer 3 groupes d’homologie et que les espèces placées dans le groupe III (comprenant les souches de Campylobacter cryaerophilus) constituent un nouveau genre.

En 1991, Vandamme et al. réalisent des hybridations ADN-ARNr 23S, des analyses antigéniques et des hybridations ADN-ADN sur plus de 70 souches de Campylobacter sp. ou appartenant à des taxons apparentés. Ces auteurs confirment les résultats de Thompson et al. et ils proposent la création du genre Arcobacter pour accueillir Arcobacter cryaerophilus (Campylobacter cryaerophilus) et Arcobacter nitrofigilis (Campylobacter nitrofigilis). D’après les résultats des hybridations ADN-ADN l’espèce Arcobacter cryaerophilus est divisée en deux sous-groupes (1A et 1B) qui ne peuvent être distingués par des tests phénotypiques.

Ultérieurement, Vandamme et al., au vu des résultats d’hybridations ADN-ADN, proposent le transfert de Campylobacter butzleri dans le genre Arcobacter ainsi que la création d’une nouvelle espèce, Arcobacter skirrowii.

En 2002, Wirsen et al. décrivent des bactéries difficiles à cultiver, présentes dans  l'eau de mer, oxydant des dérivés soufrés et phylogénétiquement apparentées au genre Arcobacter. De manière erronée, ces bactéries seront placées dans la catégorie Candidatus, "Candidatus Arcobacter sulfidicus".

En 2003, On et al. suggèrent l'existence d'une nouvelle espèce pour des souches isolées d'avortons de porcs et de fèces de dindes. Cependant, aucune nomenclature n'a été validement publiée pour cette nouvelle espèce dont les souches sont appelées Arcobacter skirrowii-like.

Le 18 mars 2005, Houf et al. valident la publication de Arcobacter cibarius pour 20 souches bactériennes isolées de carcasses de poulets. La caractérisation de cette espèce repose sur les caractères phénotypiques, la valeur du G + C p. cent, l'électrophorèse des protéines, les pourcentages d'homologie ADN-ADN et le séquençage des ARNr 16S.

Le 10 mai 2005, Donachie et al. valident la publication de Arcobacter halophilus pour une unique souche bactérienne isolée de l'eau d'un lagon de l'atoll de Laysan (situé au nord-ouest des îles Hawaï). Arcobacter halophilus présente l'originalité d'être une bactérie halophile obligatoire. La caractérisation de cette espèce repose sur les caractères phénotypiques, la valeur du G + C p. cent, les pourcentages d'homologie ADN-ADN et le séquençage des ARNr 16S.

La nomenclature de Arcobacter mytili a été validement publiée le 12 juin 2009 pour quatre souches bactériennes isolées de moules (trois souches) et de l'eau saumâtre (une souche). Cette espèce a pu être individualisée par le séquençage des ARNr 16S, le séquençage des gènes rpoB et par des hybridations ADN-ADN.

Le 12 octobre 2009, Houf et al. valident la nomenclature de Arcobacter thereius pour huit souches bactériennes isolées d'avortons de porcs (5 souches) et du cloaque de canards (3 souches). La reconnaissance d'une nouvelle espèce est basée sur l'analyse des profils électrophorétiques des protéines cellulaires, sur les résultats obtenus par AFLP (Amplified Fragment Lenght Polymorphism) et sur les résultats des hybridations ADN-ADN.

En mars 2010, une neuvième espèce a été incluse dans la genre Arcobacter, Arcobacter marinus dont la souche type a été isolée d'un broyat d'algues marines et d'étoiles de mer réalisé dans de l'eau de mer. Cette espèce a été individualisée sur la base des séquences des gènes codant pour les ARNr 1S et gyrA, ainsi que sur les résultats des hybridations ADN-ADN réalisées avec la souche type de Arcobacter halophilus (espèce phylogénétiquement la plus proche).

Le genre Arcobacter est l’un des trois genres de la famille des ¤ Campylobacteraceae (ordre des ¤ Campylobacterales, classe des ¤ Epsilonproteobacteria, phylum ou division des ¤ "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria" ou des "Eubacteria").

Arcobacter nitrofigilis (associé aux racines de Spartina alterniflora), Arcobacter halophilus et "Candidatus Arcobacter sulfidicus" présentent peu d’intérêt pour les vétérinaires et ces taxons ne seront pas étudiés dans la suite du texte.

Caractères bactériologiques

La description du genre Arcobacter est la suivante :

. Bacilles à Gram négatif, incurvés ou en forme de S ou de morphologie hélicoïdale, de 0,2 à 0,9 µm de diamètre sur 0,5 à 3,0 µm de longueur, pouvant donner des formes sphériques ou coccoïdes ou des filaments d'une taille pouvant atteindre 20 µm dans les vieilles cultures

. Ce sont des bactéries non sporulées et mobiles grâce à un flagelle polaire.

. Toutes les souches cultivent à 15, 25 ou 30 °C et la croissance est optimale dans une atmosphère micro-aérophile (3 à 10 p. cent d’oxygène), mais elles peuvent cultiver en aérobiose (d’où l’ancienne dénomination de Campylobacter sp. aérotolérants) ou en anaérobiose. En aérobiose, les germes cultivent à 15 et à 30 °C et en anaérobiose à 35-37 °C.
La culture est possible en présence de 1 p. cent de O/129 (2,4 diamino-6,7 diisopropyl-ptéridine), mais elle est le plus souvent inhibée par 0,4 p. cent de chlorure de 1,3,5-triphényltétrazolium (TTC) ou par 1 p. cent de glycine.
La plupart des souches sont non hémolytiques mais une hémolyse alpha est souvent observée avec Arcobacter skirrowii et exceptionnellement avec Arcobacter butzleri.

. Une réponse positive est notée pour le test oxydase.

. Une réponse négative est observée avec les tests oxydation ou fermentation des sucres, production d’indole, production de lécithinase, rouge de méthyle, réaction de Voges-Proskauer, réduction des nitrites, hydrolyse de l’hippurate, production d’hydrogène sulfuré en milieu TSI (Triple Sugar Iron), hydrolyse de l’esculine, hydrolyse de la caséine, hydrolyse de la tyrosine, hydrolyse de l’amidon, liquéfaction de la gélatine.

. Une réponse variable selon les souches est obtenue pour les tests  catalase (la catalase de Arcobacter butzleri est faible et il faut plus de 10 secondes pour observer un dégagement d’oxygène), réduction des nitrates, hydrolyse de l’urée, hydrolyse de l’ADN,  hydrolyse de l’acétate d’indoxyl, croissance en présence de 1 p. cent de glycine, croissance en présence de 2 p. cent et de 4 p. cent de NaCl, croissance en présence de 1 p. cent de bile, sensibilité à l’acide nalidixique (30 mg par disque), sensibilité à la céfalotine (30 mg par disque), sensibilité au chlorure de cadmium.

Les principaux caractères permettant de différencier le genre Arcobacter des taxons apparentés sont donnés dans le tableau I.

Arcobacter butzleri est un bacille de 1 à 3 mm de longueur sur 0,2 à 0,4 mm de diamètre. Après 3 jours d’incubation sur gélose au sang, les colonies ont un diamètre de 2 à 4 mm, elles sont généralement rondes et de couleur blanchâtre.
Un caractère positif est obtenu pour la réduction des nitrates. La majorité des souches produit une DNase, cultive sur gélose de MacConkey, cultive en présence de 1,5 p. cent de NaCl, est sensible à l’acide nalidixique, mais résistante à la céfalotine et au chlorure de cadmium. Une réponse variable est notée pour la croissance à 42 °C, la croissance en présence de 1 p. cent de bile, la croissance en présence de 3,5 p. cent de NaCl et la croissance en présence de 1 p. cent de glycine.
D’autres caractères figurent dans le tableau II.

Les souches de Arcobacter cibarius rassemblent des bacilles légèrement incurvés, de 1,5 µm de longueur sur 0,5 µm de diamètre, faiblement mobiles même si quelques cellules présentent une mobilité très nette. Après 72 heures d'incubation à 28 °C dans une atmosphère micro-aérophile, les colonies obtenues sur une gélose au sang sont blanchâtres, légèrement convexes, rondes, lisses, non hémolytiques et leur diamètre est de 2 mm.
Une réponse positive est notée pour les tests oxydase et indoxyl acétate estérase. Une réponse négative est observée avec les tests réduction des nitrates, réduction du chlorure de triphényltétrazolium et production d'hydrogène sulfuré. La réponse au test catalase est variable selon les souches.
D’autres caractères figurent dans le tableau II.

Arcobacter cryaerophilus est un bacille dont la taille est en moyenne de 0,4 x 1,8 mm (des formes longues, d’une taille supérieure à 20 mm sont parfois observées). Après 48-72 heures d’incubation, les colonies ont une taille de 1 mm, elles sont lisses, convexes et à contour régulier. ultérieurement, les colonies s’aplatissent prennent une forme irrégulière et leur taille est variable.
Un caractère positif est noté pour la réduction des nitrates, la croissance en présence de 0,1 p. cent de glycine et la sensibilité au chlorure de cadmium. Un caractère négatif est obtenu pour la croissance en présence de 1 p. cent de glycine et la majorité des souches ne cultive pas sur une gélose de MacConkey.
D’autres caractères figurent dans le tableau II.

Les souches de Arcobacter mytili sont constituées de bacilles incurvés ou en forme de S, de 1 à 3 µm de longueur sur 0,4 à 0,6 µm de diamètre. Une culture est observée sur une gélose au sang incubée en aérobiose ou dans une atmosphère micro-aérophile et placée à une température comprise entre 18 et 27 °C. Les colonies sont circulaires, à contour régulier, convexes, d'une couleur beige ou blanchâtre, non hémolytiques et leur diamètre atteint 2 à 4 mm après 48 heures d'incubation. En aérobiose et à 30 °C, les souches cultivent sur une gélose de MacConkey et sur des milieux contenant 2 à 4 p. cent de NaCl. Une croissance faible est observée en anaérobiose à 30 °C ou en aérobiose à 42 °C. Aucune culture n'est observée à 4 °C ou en présence de 64 mg/L de céfopérazone.
Arcobacter mytili est oxydase positive, catalase positive (réaction faiblement positive) et une réponse négative est notée pour les tests réduction des nitrates, hydrolyse de l’acétate d’indoxyl et hydrolyse de l'urée.
D’autres caractères figurent dans le tableau II.

Arcobacter skirrowii est un bacille de 1 à 3 mm de longueur sur 0,2 à 0,4 mm de diamètre. Après 3 jours d’incubation, les colonies obtenues sur gélose au sang ont un diamètre de 2 à 3 mm, souvent alpha-hémolytiques, elles sont grisâtres et ont tendance à s’étaler sur les milieux humides. La croissance n’est possible ni sur milieu de MacConkey ni en présence de 1 p. cent de bile. Toutes les souches sont sensibles à l’acide nalidixique et résistantes à la céfalotine.
D’autres caractères figurent dans le tableau II.

Arcobacter thereius rassemble des bacilles légèrement incurvés, de 2,5 µm de longueur et de 0,5 µm de diamètre. Après 72 heures d'incubation à 28 °C dans une atmosphère micro-aérophile, les colonies obtenues sur une gélose au sang sont rondes, à contour régulier, lisses, légèrement convexes, blanchâtres, parfois hémolytiques et leur diamètre atteint 2 mm. Sur le milieu sélectif de Houf et al. (voir Diagnostic bactériologique), l'aspect des colonies est comparable, mais elles sont translucides ou opaques et leur diamètre est de 1 à 2 mm. Dans une atmosphère micro-aérophile, une culture est observée pour des températures de 18 à 30 °C. Après 72 heures d'incubation, aucune culture n'est obtenue à 37 °C dans une atmosphère normale ou micro-aérophile.
Les souches sont catalase positive, elles réduisent les nitrates et elles hydrolysent l'acétate d'indoxyl. Une réponse négative est obtenue pour les tests uréase, phosphatase alcaline, production d'hydrogène sulfuré et DNase.
D’autres caractères figurent dans le tableau II.

La souche type de Arcobacter marinus est constituée de bacilles légèrement incurvés, de 05 à 1,7 µm de longueur sur 0,1 à 0,3 µm de diamètre, oxydase positive, nitrate réductase positive, hydrolysant l'acétate d'indoxyl et donnant une réponse négative aux tests catalase, uréase, phosphatase alcaline, production d'hydrogène sulfuré et hydrolyse de l'hippurate. Une culture est observée entre 10 et 40 °C (température optimale 30 à 37 °C) et en présence d'une concentration en NaCl allant de 1 à 9 p. cent (optimum compris entre 3 et 5 p. cent). Après 72 heures d'incubation à 37 °C, les colonies obtenues sur une gélose au sang de mouton contenant 30 g/L de NaCl sont circulaires, convexes, de couleur crème et leur diamètre est d'environ 1mm.
D’autres caractères figurent dans le tableau II.

Habitat et pouvoir pathogène

Les bactéries du genre Arcobacter ont une répartition mondiale et elles sont isolées lors d’avortements, d’entérites et de mammites chez les animaux et lors d’entérites ou de bactériémies chez l’homme. Les espèces animales, notamment les volailles, ainsi que l'eau seraient les principales sources de contamination.
En 2002, l'ICMSF (International Commission on Microbiological Specifications for Foods) a placé les Arcobacter spp. sur la liste des bactéries pathogènes émergentes.

Les premières souches de Arcobacter butzleri ont été isolées de l’homme et des primates non-hominiens (macaques présentant des lésions du côlon), d’avortons de porcs ou de bovins.
Ultérieurement, d’autres souches ont été isolées de divers prélèvements : foie de bovins, fèces d’animaux (porcs, vaches, moutons, chevaux) atteints ou non de diarrhée, estomac de porcs, prépuce de verrats, vagins des vaches et des truies, carcasses de volailles (poulets et dindes), viande de porc, de bœufs et d'agneaux et une souche a été isolée chez une tortue des îles Galapagos élevée en captivité.
Arcobacter butzleri a été mis en évidence dans de l'eau de mer, des boues activées, de l'eau d'égouts, de l'eau de rivière et dans de l’eau de boisson non chlorée. Expérimentalement, Arcobacter butzleri reste viable au moins 35 jours dans de l'eau non chlorée alors que sa viabilité n'excède pas 5 heures dans les eaux chlorées.
Le pouvoir pathogène demeure incertain, mais l’association fréquente avec des entérites ou des avortements mérite d’être notée. Chez l’homme, cette espèce est le plus souvent isolée d’individus atteints de gastro-entérites et la prévalence de l’infection est plus forte dans les pays en voie de développement. Quelques cas de bactériémie ont également été décrits. L’homme s’infecterait par la consommation d’eau ou d’aliments contaminés, mais une transmission d’homme à homme ne peut être exclue.
Les facteurs de pathogénicité sont mal connus. In vitro, 17 souches sur 18 testées sont aptes à produire une cytotoxine alors que la dix-huitième souche produit une toxine cytotonique et se révèle douée d’un pouvoir d’adhésion. In vivo, Arcobacter butzleri est apte à coloniser des porcelets n’ayant pas bu de colostrum et infectés par voie orale. Le germe est excrété dans les fèces durant au moins 10 jours et il peut être isolé de l’iléon, du foie, des reins et du cerveau.

Arcobacter cibarius n'a été isolé que de la peau de carcasses de poulets. Aucun pouvoir pathogène n'a été mis en évidence, mais on ne peut exclure la possibilité d'une éventuelle contamination de l'homme.

Les souches de Arcobacter cryaerophilus, d’abord retrouvées chez des avortons de porcs et de bovins, ont été ultérieurement isolées de divers prélèvements : avortons d’ovins, de porcins ou d’équidés ; fèces de porcs, de bovins, de moutons ou d’hommes ; prépuces de taureaux ou de verrats, tractus génital de truies présentant souvent une infertilité et une leucorrhée ; estomac de porcs ; mammites chez la vache ; une souche a été isolée d’un rein de chien.
Chez l'homme, l'isolement de Arcobacter cryaerophilus a été associée à des diarrhées et à des bactériémies. Cette espèce est toutefois retrouvée dans les fèces chez 1,4 p. cent d'individus sains.
Le pouvoir pathogène expérimental pour l’animal de laboratoire (souris, cobaye, hamster, lapin) inoculé par diverses voies varie selon les souches. Certaines souches s’avèrent non pathogènes alors que d’autres souches, inoculées par voie intrapéritonéale, provoquent des avortements chez 8 cobayes sur 15. Des études complémentaires demeurent nécessaires pour déterminer l’habitat exact de cette bactérie ainsi que son pouvoir pathogène.

Arcobacter mytili a été principalement isolé de moules prélevées dans le delta de la rivière Ebro (nord-est de l'Espagne). Aucune information complémentaire n'est disponible.

Le pouvoir pathogène de Arcobacter skirrowii est encore mal connu, mais la quasi-totalité des souches ont pour origine des mammifères domestiques : sécrétions prépuciales de taureaux, fèces de bovins, de moutons et de porcs cliniquement sains, fèces diarrhéiques (agneaux, veaux, vaches), avortons de bovins et de porcs.
Une souche de Arcobacter skirrowii a été isolée des selles d'un patient âgé de 73 ans et présentant une diarrhée depuis 2 mois. Ni le rôle étiologique ni la source de contamination n'ont pu être établis. cette espèce a également été isolée en Afrique du Sud chez des individus sains ou présentant une diarrhée.

Les souches de Arcobacter thereius proviennent du foie et des reins d'avortons de porcs et du cloaque de canards. Les huit souches actuellement décrites ont été isolées au Danemark.

La souche type de Arcobacter marinus a été isolée d'un broyat d'algues marines et d'étoiles de mer collectés au large de l'isle de Dokdo (Corée).

Diagnostic bactériologique

L’isolement et l’identification des Arcobacter sp. sont difficiles.

Les premiers isolements ont été réalisés dans un milieu EMJH (Ellinghausen, McCulough, Johnson et Harris) semi-solide (0,15 p. cent d’agar) contenant 100 ou 200 mg/mL de 5-fluorouracile. Actuellement, l'isolement fait appel soit à des techniques de filtration soit à des milieux sélectifs.

La filtration a recours à des filtres de porosité 0,65 mm ou 0,45 mm, placés sur des géloses nutritives (par exemple cœur-cervelle) contenant 5 à 10 p. cent de sang de mouton et 1 p. cent d’extraits de levure. Après une heure d’incubation à 37 °C ou à température ambiante et en aérobiose, le filtre est enlevé et on procède à l’isolement.

Plusieurs milieux sélectifs ont été décrits et leur utilisation est souvent précédée d'une phase d'enrichissement.
. Boer et al. ont proposé l'utilisation d'un milieu d'enrichissement et d'un milieu sélectif contenant 32 mg/L de céfopérazone, 75 mg/L de pipéracilline, 20 mg/L de triméthoprime et 100 mg/L de cycloheximide.
. Collins et al. utilisent un milieu d'enrichissement (milieu EMJH contenant 200 mg/L de 5-fluorouracile) et un milieu sélectif (gélose cœur-cervelle + 20 mg/L de céfalotine + 10 mg/L de vancomycine + 5 mg/L d'amphotéricine B).
. Johnson et Murano préconisent un milieu d'enrichissement et un milieu sélectif contenant 32 mg/L de céfopérazone et 200 mg/L de 5-fluorouracile.
. Atabay et al. ont recours à un mélange sélectif constitué de 8 mg/L de céfopérazone, 10 mg/L d'amphotéricine B et 4 mg/L de técoplanine.
. Plus récemment, Houf et al. ont décrit un milieu d'enrichissement et un milieu sélectif contenant 100 mg/L de 5-fluorouracile, 10 mg/L d'amphotéricine B, 16 mg/L de céfopérazone, 32 mg/L de novobiocine et 64 mg/L de triméthoprime.
. Seuls les milieux de Atabay et al. et de Houf et al. semblent aptes à isoler toutes les espèces du genre Arcobacter.

Après isolement, les boîtes sont incubées soit à la température ambiante soit à 30 °C soit à 37 °C dans une atmosphère aérobie ou dans une atmosphère enrichie en 10 p. cent de gaz carbonique ou dans une atmosphère contenant 5 p. cent d’oxygène, 10 p. cent de gaz carbonique et 85 p. cent d’azote ou dans une atmosphère contenant 7 p. cent d’hydrogène, 7 p. cent de gaz carbonique, 7 p. cent d’oxygène et 81 p. cent d’azote.

Les colonies suspectes sont soumises à des examens bactérioscopiques puis repiquées sur des milieux incubés à 15 °C et dans une atmosphère normale. La possibilité à croître dans ces conditions permet d’éliminer les Campylobacter sp. qui présentent une morphologie et une mobilité similaires aux Arcobacter sp. L’identification de l’espèce aura recours aux caractères mentionnées dans le tableau II.
D’autres techniques telles que la PCR ou l’analyse du polymorphisme de restriction de l’ADN (RFLP) permettent également d’assurer le diagnostic. Une PCR multiplexe, permet d'identifier Arcobacter butzleri, Arcobacter cryaerophilus et Arcobacter skirrowii après isolement et elle permet de détecter et d'identifier ces mêmes bactéries dans un bouillon d'enrichissement.

Sensibilité aux antibiotiques

Les aminosides (amikacine, tobramycine, streptomycine), les fluoroquinolones (lévofloxacine, marbofloxacine, enrofloxacine et ciprofloxacine), l'imipénème, la céfépime et la minocycline sont les antibiotiques les plus régulièrement actifs.
Des résistances ont été observés vis-à-vis de l'ampicilline, de l'amoxicilline, de l'association amoxicilline-acide clavulanique, de la céfazoline, de l'association triméthoprime-sulfamide, de l'acide nalidixique, de la clindamycine, de la tétracycline et du chloramphénicol.
La plupart des souches résistent à la pénicilline G, à l'oxacilline, à la méthicilline, à la céfalotine, à la vancomycine, à l'aztréonam et aux macrolides.

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