J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 26 janvier 2005
Dernière mise à jour le 10 décembre 2007
AVIBACTERIUM
(Avibacterium avium, Avibacterium endocarditidis, Avibacterium gallinarum, Avibacterium paragallinarum, Avibacterium volantium, "Avibacterium species A")
Autres dénominations :
. Avibacterium avium : Haemophilus avium, Pasteurella avium.
. Avibacterium endocarditidis : taxon 50 de Bisgaard.
. Avibacterium gallinarum : Pasteurella gallinarum.
. Avibacterium paragallinarum : Haemophilus paragallinarum.
. Avibacterium volantium : Pasteurella volantium.
Voir aussi le fichier : ¤ Pasteurellaceae, Pasteurellales.
Avertissement :
Le regroupement au sein du genre Avibacterium d'une espèce dont l'épithète est gallinarum (Avibacterium gallinarum) et d'une espèce ayant pour épithète paragallinarum (Avibacterium paragallinarum) peut induire en erreur certains bactériologistes.
. L'espèce Avibacterium gallinarum ne rassemble pas les souches autrefois qualifiées de "Haemophilus gallinarum". Avibacterium gallinarum est la nouvelle combinaison destinée à accueillir les souches de Pasteurella gallinarum. Ces souches n'exigent ni le facteur V (NAD) ni le facteur X (hémine).
. En revanche, l'espèce Avibacterium paragallinarum correspond aux souches de Haemophilus paragallinarum (souches le plus souvent NAD-dépendantes). Les souches de "Haemophilus gallinarum", initialement décrites comme exigeantes en NAD et en hémine, n'exigent en fait que le facteur V et elles sont incluses dans le taxon Avibacterium paragallinarum.
Introduction
Les représentants de la famille des Pasteurellaceae sont isolés chez de nombreuses espèces d'oiseaux appartenant à 10 ordres différents : Anseriformes, Ciconiiformes, Charadriiformes, Columbiformes, Falconiformes, Galliformes, Gaviiformes, Passeriformes, Psittaciformes et Ratitae.
Au moins 25 taxons de cette famille ont été identifiés chez les oiseaux : ¤ Gallibacterium anatis, ¤ Gallibacterium genomospecies 1, ¤ Gallibacterium genomospecies 2, Haemophilus paragallinarum, Pasteurella avium, Pasteurella gallinarum, Pasteurella langaaensis, Pasteurella multocida subsp. gallicida, Pasteurella multocida subsp. multocida, Pasteurella multocida subsp. septica, "Pasteurella species A", Pasteurella volantium, la souche B96/37, la souche C67, la souche P sp. 29, les souches du taxon 2 de Bisgaard, les souches du taxon 3 de Bisgaard, les souches du taxon 14 de Bisgaard, les souches du taxon 22 de Bisgaard, les souches du taxon 26 de Bisgaard, les souches du taxon 32 de Bisgaard, les souches du taxon 34 de Bisgaard, les souches du taxon 40 de Bisgaard, ¤ Volucribacter amazonae et ¤ Volucribacter psittacicida.
Les analyses basées sur les séquences des ARNr 16S montrent que ces taxons sont répartis dans six groupes phylogénétiques :
. Le groupe "Pasteurella sensu stricto" (Pasteurella multocida subsp. gallicida, Pasteurella multocida subsp. multocida, Pasteurella multocida subsp. septica).
. Le groupe "Langaa" (Pasteurella langaaensis).
. Le groupe "Avian" ou "Groupes 3A et 3D de Dewhirst et al." ou avian 16S rRNA cluster 18 de Olsen et al." (¤ Gallibacterium anatis, ¤ Gallibacterium genomospecies 1, ¤ Gallibacterium genomospecies 2, Haemophilus paragallinarum, "Pasteurella species A", Pasteurella avium, Pasteurella gallinarum, Pasteurella volantium, la souche B96/37, la souche C67, la souche P sp. 29, les souches du taxon 2 de Bisgaard, les souches du taxon 3 de Bisgaard, les souches du taxon 34 de Bisgaard, ¤ Volucribacter amazonae et ¤ Volucribacter psittacicida).
. Le groupe "Rodent" (souches du taxon 22 de Bisgaard).
. Le groupe "Actinobacillus sensu stricto" (souches du taxon 26 de Bisgaard).
. Le groupe "Testudinis" ou "16S rRNA cluster 21 de Olsen et al." (souches du taxon 14 de Bisgaard, souches du taxon 32 de Bisgaard et souches du taxon 40 de Bisgaard).
Le groupe "Avian" = "Groupes 3A et 3D de Dewhirst et al." = "avian 16S rRNA cluster 18 de Olsen et al." est quantitativement le plus important. Dans la suite du texte, nous désignerons ce groupe sous le nom de "groupe 18".
Si on fait exception de ¤ Gallibacterium anatis, de ¤ Gallibacterium genomospecies 1, de ¤ Gallibacterium genomospecies 2, de ¤ Volucribacter amazonae et de ¤ Volucribacter psittacicida, ce groupe renferme encore 5 espèces (Haemophilus paragallinarum, "Pasteurella species A", Pasteurella avium, Pasteurella gallinarum, Pasteurella volantium) et sept espèces putatives (la souche B96/37, la souche C67, la souche P sp. 29, les souches du taxon 2 de Bisgaard, les souches du taxon 3 de Bisgaard et les souches du taxon 34 de Bisgaard).
Au sein du "groupe 18", Haemophilus paragallinarum, "Pasteurella species A", Pasteurella avium, Pasteurella gallinarum, Pasteurella volantium, la souche P sp. 29 et la souche C67 forment un sous-groupe distinct.
Haemophilus paragallinarum, "Pasteurella species A", Pasteurella avium, Pasteurella gallinarum, Pasteurella volantium ont fait l'objet d'une étude phénotypique et génotypique dont les résultats conduisent Blackall et al. à proposer le nouveau genre Avibacterium.
Les souches P sp. 29 et C67, phylogénétiquement proches de la souche type de Haemophilus paragallinarum, n'ont pas été incluses dans cette étude. D'après Christensen (communication personnelle en date du 20 janvier 2005), cette omission est liée au fait que ces souches présentent environ 97 p. cent d'homologie avec la souche type de Avibacterium (Haemophilus) paragallinarum. En accord avec les conclusions de Stackebrandt et Goebel 1994, il serait nécessaire d'avoir recours à des hybridations ADN-ADN pour élucider la position taxonomique de ces deux souches.
Systématique
En 2005, Blackall et al. publient un article consacré à la taxonomie de cinq espèces du "groupe 18", quatre espèces dont les nomenclatures sont validement publiées (Haemophilus paragallinarum, Pasteurella avium, Pasteurella gallinarum et Pasteurella volantium) et une espèce encore innomée ("Pasteurella species A"). Ultérieurement, Bisgaard et al. proposeront une sixième espèce, Avibacterium endocarditidis.
Haemophilus paragallinarum
En 1931, Blieck propose le nom de "Bacillus haemoglobinophilus coryzae gallinarum" pour des souches responsables du coryza infectieux aviaire. En 1934, Deplane, Erwin et Stuart renomment cette bactérie "Hemophilus (sic) gallinarum". La culture des souches de "Haemophilus (corrig.) gallinarum" semblait requérir la présence du facteur X (hémine) et du facteur V (NAD). En 1962, Page isole des souches responsables du coryza aviaire, mais n'exigeant pas le facteur X. En 1969, Biberstein et White placent ces souches dans la nouvelle espèce Haemophilus paragallinarum.
À l'exception de l'exigence en facteur X, les caractères bactériologiques et le pouvoir pathogène de "Haemophilus gallinarum" et de Haemophilus paragallinarum sont identiques. Les techniques de mise en évidence de l'exigeance en NAD et en hémine, telles qu'elles étaient disponibles dans les années 1930, n'étaient pas fiables. Avec les techniques actuelles, toutes les souches isolées de coryza aviaire depuis le début des années 1960 se révèlent X-indépendantes. Aucune des souches originales, qualifiées de "Haemophilus gallinarum", n'est actuellement disponible, mais il est fort probable qu'elles soient identiques à Haemophilus paragallinarum. Aussi, en 1980, les Approved Lists of Bacterial Names ne retiennent que la nomenclature de Haemophilus paragallinarum.
Selon le schéma de Page, les souches de Haemophilus paragallinarum se répartissent en trois sérogroupes (A, B et C).
À partir de 1992, des souches de Haemophilus paragallinarum du sérogroupe A, non exigeantes en facteur V, ont été isolées en Afrique du Sud. En 2004, des souches similaires ont été identifiées au Mexique. Selon la terminologie de Mutters et al., les souches "classiques" (NAD-dépendantes) constituent le biovar 1 et les souches NAD-indépendantes sont classées dans le biovar 2.
Les hybridations ADN-ADN, effectuées sur la souche type de Haemophilus paragallinarum (la souche NCTC 11296) et sur la souche SA4461 du biovar 2, révèlent un pourcentage d'homologie de 89 p. cent. Ces deux souches appartiennent donc à une unique genomospecies (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne"). Les ARNr 16S de la souche NCTC 11296 et de la souche SA7177 du biovar 2, présentent 97,7 p. cent d'homologie. De plus, les souches du biovar 2 sont typables dans le schéma de Page (Cf. infra) et un test de PCR, spécifique des souches de Haemophilus paragallinarum, permet d'identifier les cultures du biovar 2. L'ensemble de ces données permet de conclure que les souches du biovar 1 et les souches du biovar 2 appartiennent à une unique espèce.
Il est intéressant de remarquer que l'indépendance en facteur V de la souche ATCC 27722 de Haemophilus ducreyi est codée par un unique gène, le gène nadV, porté par le plasmide pNAD1. L'introduction de ce plasmide dans une souche de Haemophilus influenzae ou de ¤ Actinobacillus pleuropneumoniae confère à ces souches un caractère NAD-indépendant. Les travaux de Bragg et al. ont montré que le transfert d'un plasmide présent chez une souche NAD-indépendante de Haemophilus paragallinarum permettait à une souche NAD dépendante de croître en l'absence de NAD. Même si le ou les gènes plasmidiques n'ont pas été identifiés, les travaux effectués sur Haemophilus ducreyi suggèrent que seule une petite partie du génome est responsable de l'indépendance vis-à-vis du NAD, ce qui explique qu'une même genomospecies puisse rassembler des souches NAD-dépendantes et NAD-indépendantes.
Pasteurella (Haemophilus) avium, Pasteurella species A, Pasteurella volantium
La nomenclature de Haemophilus avium (souche type ATCC 29546), proposée par Hinz et Kunjara en 1977, a été incluse dans les Approved Lists.
En janvier 1985, Mutters et al. montrent que les souches de Haemophilus avium se répartissent en trois genomospecies et qu'elles sont plus proches de Pasteurella multocida (espèce type du genre Pasteurella) que de Haemophilus influenzae (espèce type du genre Haemophilus). Les trois genomospecies sont identifiables par leurs caractères phénotypiques et Mutters et al. proposent les modifications présentées ci-dessous.
1) Publication valide d'une nouvelle combinaison, Pasteurella avium, pour la souche ATCC 29546 et les souches incluses dans la même genomospecies. Pasteurella avium rassemble des souches ONPG négative et incapables de fermenter le L-arabinose, le maltose et le mannitol.
Au sein de l'espèce Pasteurella avium, Mutters et al. distinguaient des souches NAD-dépendantes et isolées de volailles (biovar 1) et des souches NAD-indépendantes isolées de bovins (biovar 2). En 2004, Christensen et al. montrent que les souches de Pasteurella avium biovar 2 sont des souches de Pasteurella multocida et que le taxon Pasteurella avium doit être restreint aux seules souches du biovar 1.
2) Publication valide d'une nouvelle espèce, Pasteurella volantium, pour les souches de la deuxième genomospecies. Ces souches fermentent le maltose et le mannitol, elles ne fermentent pas le L-arabinose et elles donnent un résultat positif au test ONPG.
3) Publication effective de "Pasteurella species A" pour les souches acidifiant le L-arabinose. "Pasteurella species A" n'a pas été formellement nommée car sa position taxonomique au sein du genre Pasteurella demeurait confuse.
Pasteurella gallinarum
Pasteurella gallinarum est la nomenclature proposée en 1955 par Hall, Heddleston, Legenhausen et Hughes pour des souches isolées de poulets souffrant de choléra chronique. En 1980, cette appellation sera incluse dans les Approved Lists.
Outre les volailles, des souches qualifiées de Pasteurella gallinarum ont été isolées de l'homme, du chien, du porc, du cobaye et du rat.
Les souches d'origine humaine sont très certainement des souches de Haemophilus aphrophilus, celles isolées du chien ont été reclassées dans le ¤ taxon 16 de Bisgaard et les souches isolées du rat, même si elles sont phénotypiquement semblables à Pasteurella gallinarum, constituent une genomospecies particulière. En revanche, les quelques souches isolées du porc semblent être d'authentiques souches de Pasteurella gallinarum.
Publication valide du genre Avibacterium
L'étude des ARNr 16S de cinq souches de Haemophilus paragallinarum (la souche type de l'espèce, une souche du biovar 1 sérogroupe A, une souche du biovar 1 sérogroupe B, une souche du biovar 1 sérogroupe C et une souche du sérogroupe A biovar 2) montre que les homologies de séquence sont d'au moins 97,7 p. cent.
Les taxons les plus proches de Haemophilus paragallinarum sont Pasteurella gallinarum, Pasteurella volantium, Pasteurella avium et "Pasteurella species A" (pourcentages d'homologie compris entre 96,8 et 98, 1).
En revanche, les pourcentages d'homologie obtenus entre Haemophilus paragallinarum et d'autres taxons du "groupe 18" (¤ Gallibacterium sp. ¤ Volucribacter sp. taxons 2, 3 et 34 de Bisgaard) sont égaux ou inférieurs à 94,8.
Une analyse phylogénétique montre que le sous-groupe formé par Haemophilus paragallinarum, Pasteurella avium, Pasteurella gallinarum, Pasteurella volantium et "Pasteurella species A" est monophylétique. Les caractères bactériologiques de ce sous-groupe et des espèces qui le constituent permettent une identification phénotypique. Aussi, le 11 janvier 2005, Blackall et al. valident la publication de cinq nouvelles nomenclatures : Avibacterium (espèce type Avibacterium gallinarum), Avibacterium avium (basonyme Haemophilus avium, autre synonyme homotypique Pasteurella avium), Avibacterium gallinarum (basonyme Pasteurella gallinarum), Avibacterium paragallinarum (basonyme Haemophilus paragallinarum) et Avibacterium volantium (basonyme Pasteurella volantium).
Blackall et al. ne font aucune proposition formelle en ce qui concerne "Pasteurella species A". Ils se contentent d'indiquer que ce taxon est un représentant du genre Avibacterium et qu'il est donc souhaitable de le dénommer "Avibacterium species A".
Avibacterium endocarditidis
La nomenclature de Avibacterium endocarditidis a été validement publiée le 06 décembre 2007 pour 27 souches isolées de poules appartenant à un même élevage. Ces souches, initialement incluses dans le taxon 50 de Bisgaard, présentent les caractères phénotypiques du genre Avibacterium. L'électrophorèse en champ pulsé (digestion de l'ADN par les enzymes SmaI et XbaI) montre que toutes les souches présentent le même électrophorétype. L'analyse des séquences des ARNr 16S révèle que le taxon le plus proches est la souche Modesto du sérogroupe C de Avibacterium paragallinarum. L'étude des séquences du gène recN (voir Proposed minimal standards for the description of genera, species and subspecies of the Pasteurellaceae. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2007, 57, 166-178) montre que les pourcentages d'homologie obtenus avec les autres espèce du genre Avibacterium est au maximum de 85.
Les 27 souches peuvent être différenciées des autres espèces du genre ce qui permet à Bisgaard et al. de décrire une nouvelle espèce, Avibacterium endocarditidis.
Caractères bactériologiques
Genre Avibacterium
Les souches du genre Avibacterium sont constituées de bactéries à Gram négatif, bacillaires ou polymorphes, se présentant de manière isolée ou groupées par deux ou en courtes chaînes, immobiles, non sporulées, aéro-anaérobies ou micro-aérophiles, oxydase positive, réduisant les nitrates en nitrites, acidifiant le glucose sans production de gaz.
. Une réponse positive est obtenue avec les tests acidification du D-fructose, du D-mannose et du saccharose.
. Une réponse négative est notée pour les tests alpha-galactosidase, bêta-glucosidase, bêta-glucuronidase, alpha-fucosidase, alpha-mannosidase, bêta-xylosidase, acidification de l'adonitol, de l'amygdaline, de l'arbutine, du cellobiose, du dulcitol, de l'esculine, de l'inuline, du m-érythritol, du D-fucose, du gentiobiose, du D-glycogène, du D-mélibiose, du D-mélézitose, du L-rhamnose, de la salicine, du L-sorbose, du D-turanose et du L-xylose.
. Une réponse variable est observée pour les tests catalase, phosphatase, ADH, LDC, ODC, ONPG, PNPG ( p-nitrophenyl-bêta-D-galactopyranoside), VP, RM, uréase, indole, phénylalanine désaminase, production d'hydrogène sulfuré (milieu TSI), citrate de Simmons, croissance en présence de KCN, acidification du mucate, croissance sur un milieu au malonate, gélatinase, hydrolyse du Tween 20, hydrolyse du Tween 80, acidification du D-arabinose, du L-arabinose, du D-arabitol, de la dextrine, du L-fucose, du D-galactose, du glycérol, du m-inositol, du lactose, du maltose, du D-mannitol, du D-ribose, du D-sorbitol, du tréhalose, du raffinose, du xylitol et du D-xylose.
. Les Avibacterium sp. sont des bactéries mésophiles, incapables de croître sur une gélose de MacConkey, pouvant exiger le facteur V mais cultivant sans adjonction d'hémine (réponse positive au test à la porphyrine*).
Sur une gélose au sang de mouton, les colonies sont non hémolytiques, grisâtres, non transparentes (mais éventuellement translucides à la périphérie), lisses, brillantes, circulaires, bombées, à contour régulier et parfois pigmentées en jaune sale.
Le diamètre des colonies, obtenues après 24 heures d'incubation, varie de 0,3 mm (souches NAD-dépendantes se développant à proximité d'une souche de staphylocoques produisant le facteur V) à 2 mm.
Les caractères permettant de différencier le genre Avibacterium des autres genres de la famille des Pasteurellaceae sont donnés dans le tableau I.
Avibacterium avium
Les souches de Avibacterium avium exigent le facteur V, elles sont catalase positive, phosphatase positive, D-galactose positive, tréhalose positive et ONPG négative.
Elles donnent une réponse négative pour l'acidification du D-arabinose, du L-arabinose, du m-inositol, du lactose, du maltose, du D-mannitol et du D-sorbitol.
L'acidification du D-xylose est variable selon les souches.
D'autres caractères sont donnés dans le tableau II.
Avibacterium endocarditidis
Les souches de Avibacterium endocarditidis n'exigent pas le facteur V. Sur une gélose au sang de bovins, les colonies sont circulaires, à contour régulier, légèrement surélevées, lisses, brillantes ou opaques, non hémolytiques et leur diamètre est compris entre 1 et 1,5 mm après 24 heures d'incubation à 37 °C.
Une réponse positive est notée pour les tests catalase, bêta-galactosidase, alpha-glucosidase, assimilation (API 20NE) du glucose, du mannose, du mannitol, de la N-actétylglucosamine, du maltose, du gluconate et du malate.
Une réponse négative est obtenue pour les tests citrate de simmons, VP, RM, uréase, ADH, LDC, ODC, TDA, indole, gélatinase, production d'hydrogène sulfuré (milieu TSI), hydrolyse du Tween 20, hydrolyse du Tween 80, mucate, malonate, croissance dans un bouillon au KCN, assimilation de l'arabinose, du caprate, de l'adipate et du phénylacétate.
D'autres caractères sont donnés dans le tableau II.
Avibacterium gallinarum
Outre les caractères du genre Avibacterium, les souches de Avibacterium gallinarum sont catalase et phosphatase positives, elles acidifient la dextrine, le D-galactose, le maltose, le D-ribose et le tréhalose, elles n'acidifient ni le L-arabinose ni le D-mannitol ni le D-sorbitol.
Une réponse variable est notée avec les tests ONPG, acidification du D-arabinose, du D-arabitol, du L-fucose, du glycérol, du m-inositol, du lactose, du raffinose et du D-xylose.
Avibacterium gallinarum n'exige pas le facteur V, sa croissance est généralement stimulée par la présence de 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone et la plupart des souches donnent des colonies de couleur jaune grisâtre.
D'autres caractères sont donnés dans le tableau II.
Avibacterium paragallinarum
Avibacterium paragallinarum rassemble des souches parfois capsulées, agglutinant les hématies de poulets, catalase négative et ONPG négative.
Dans une culture de 24 heures, on observe de courts bacilles ou des cocco-bacilles de 1 à 3 µm de longueur sur 0,4 à 0,8 µm de diamètre, se présentant de manière isolée ou groupés par deux ou en courtes chaînes. Un tendance à la formation de formes filamenteuses est parfois mise en évidence.
Avibacterium paragallinarum acidifie le D-mannitol et le D-sorbitol. En revanche, cette espèce donne une réponse négative pour l'acidification du D-arabinose, du L-arabinose, du D-arabitol, du D-galactose, du glycérol, du m-inositol, du lactose, du raffinose et du tréhalose.
La réponse aux tests phosphatase, acidification de la dextrine, du L-fucose, du maltose, du D-ribose et du D-xylose est variable selon les souches.
Les souches du biovar 1 sont NAD-dépendantes alors que les souches du biovar 2 n'exigent pas le facteur V. La croissance de la très grande majorité des souches, au moins à l'isolement et lors des premiers repiquages, est stimulée par l'adjonction de 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone dans l'atmosphère d'incubation. La croissance est possible pour des températures variant entre 25 et 45 °C avec un optimum thermique compris entre 34 et 42 °C. La présence dans les milieux de culture de 1,0 à 1,5 p. cent de NaCl est essentielle pour la croissance. Quelques souches exigent également la présence de 1 p. cent de sérum de poulet.
D'après Blackall et Reid, quelques souches peuvent produire un pigment jaunâtre.
D'autres caractères sont donnés dans le tableau II.
Par agglutination sur lame, Page sépare les souches de Avibacterium paragallinarum en trois sérogroupes, les sérogroupes A, B et C.
En 1983, grâce à une technique d'inhibition de l'hémagglutination, Kume et al. identifient également trois sérogroupes (I, II et III). Le sérogroupe I comprend trois sérovars (HA-1, HA-2 et HA-3), le sérogroupe II rassemble également trois sérovars (HA-4, HA-5 et HA-6) et le sérogroupe III ne renferme que l'unique sérovar HA-7. Ultérieurement, en utilisant la technique de Kume et al., deux autres sérovars ont été identifiés : le sérovar HA-8 (sérogroupe I) et le sérovar HA-9 (sérogroupe II).
Il existe une corrélation entre les sérogroupes de Page et les sérogroupes de Kume et al. Aussi, en 1990, Blackall et al. unifient les deux schémas.
Le sérogroupe A de Page correspond aux sérovars du sérogroupe I de Kume et al. (sérovars HA-1, HA-2, HA-3 et HA-8) et ces sérovars sont renommés A-1, A-2, A-3 et A-4.
Le sérogroupe B de Page correspond au sérogroupe III de Kume et al. et le sérovar HA-7 est maintenant qualifié de sérovar B-1.
Le sérogroupe C de Page comprend les sérovars du groupe II de Kume et al. (sérovars HA-4, HA-5, HA-6 et HA-9) et ces sérovars sont actuellement appelés C-1, C-2, C-3 et C-4.
Des variants atypiques du sérogroupe A, non reconnus par un anticorps monoclonal spécifique de ce sérogroupe, ont été identifiés en Argentine et au Brésil.
En Argentine, des souches particulières du sérovar B ont été isolées. Ces souches possèdent des types électrophorétiques particuliers quand elles sont étudiées par une technique de MLEE (MultiLocus Enzyme Electrophoresis). Des variants du sérovar B ont également été identifiés aux USA, en Equateur et au Zimbabwe.
Avibacterium volantium
Avibacterium volantium rassemble des souches catalase, phosphatase et ONPG positives. Elles acidifient la dextrine, le D-galactose, le maltose, le mannitol, le D-ribose et le tréhalose.
Le L-arabinose, le D-arabitol, le glycérol, le m-inositol et le raffinose ne sont pas acidifiés.
L'acidification du D-arabinose, du L-fucose, du lactose, du D-sorbitol et du D-xylose est un caractère variable selon les souches.
La croissance nécessite du NAD et quelques souches produisent un pigment jaunâtre.
D'autres caractères sont donnés dans le tableau II.
Habitat et pouvoir pathogène
Avibacterium avium, Avibacterium gallinarum, Avibacterium volantium, "Avibacterium species A"
Avibacterium avium, Avibacterium volantium et "Avibacterium species A" sont considérés comme des micro-organismes faisant partie de la flore normale des poulets.
Toutefois, quelques souches de "Avibacterium species A" sont capables de provoquer des sinusites et des œdèmes de la face chez des poulets expérimentalement infectés.
Avibacterium gallinarum est considéré comme une bactérie pathogène opportuniste, capable de provoquer des troubles en association avec des mycoplasmes ou des virus. L'habitat de ce germe n'est pas connu avec certitude et, à l'exception d'une souche isolée chez un canard, Avibacterium gallinarum n'est pas présent dans l'appareil respiratoire des oiseaux sains.
Les signes cliniques et les lésions, observés chez les poulets, les dindes et, plus rarement, chez les pintades sont extrêmement variés : sinusites, conjonctivites, trachéites, inflammation des sacs aériens, hépatites, abcès de la tête et des barbillons, synovites, salpingites oophorites, péritonites, endocardites, péricardites et septicémies.
Chez le porc, Avibacterium gallinarum a été isolé du vagin, d'un poumon et de deux avortons.
Avibacterium endocarditidis
Les souches de Avibacterium endocarditidis ont été isolées en 2004 de 22 poules adultes élevées au Danemark et appartenant à un même élevage. Vingt souches ont été isolées des valvules cardiaques d'animaux atteints d'endocardite. Quatre souches ont pour origine le foie et la rate de deux oiseaux atteints d'endocardite, deux souches ont été isolées de lésions d'arthrite et une souche a été isolée d'un animal présentant une péricardite (mais pas d'endocardite).
Avibacterium paragallinarum
L'espèce la plus importante en médecine vétérinaire est Avibacterium paragallinarum qui est l'agent du coryza infectieux aviaire, également connu sous le nom maintenant impropre de hémophilose aviaire. Cette maladie a une répartition mondiale, notamment dans les pays où l'élevage est intensif.
Tous les sérogroupes ne sont pas retrouvés dans tous les pays. Ainsi, en Malaisie, seules des souches du sérogroupe A ont été identifiées ; à Taiwan, seul le sérogroupe C a été caractérisé ; en Allemagne et en Chine les souches appartiennent aux sérogroupes A et B ; en Australie les souches isolées appartiennent aux sérogroupes A et C ; en Afrique du Sud, en Argentine, au Brésil, en Espagne, en Indonésie, au Mexique, aux Philippines ou aux USA, des souches des sérogroupes A, B et C sont présentes.
Certains sérovars ont une répartition géographique étroite puisque le sérovar A-3 n'a été retrouvé qu'au Brésil, le sérovar C-3 n'a été mis en évidence qu'en Afrique du Sud et les sérovars A-4 et C-4 semblent cantonnés à l'Australie.
Cliniquement, le coryza infectieux a été décrit chez le faisan, la pintade et la caille, mais seuls les oiseaux de l'espèce Gallus gallus ont permis d'isoler Avibacterium paragallinarum. Il semble donc qu'il faille prendre avec une certaine prudence, les cas décrits chez les oiseaux autres que le poulet. Expérimentalement, le canard, la corneille, la dinde, le moineau et le pigeon sont réfractaires à l'infection et il en va de même pour le cobaye, le lapin et la souris.
Les poulets porteurs sains et infectés chroniques sont les réservoirs de germes. Après une période d'incubation de 24 à 72 heures, en l'absence de complications bactériennes ou virales, les animaux réceptifs développent des signes cliniques évoluant sur une période de 2 à 3 semaines. Les animaux de tous âges sont sensibles, mais la maladie est moins sévère chez les oiseaux jeunes.
Le coryza aviaire se traduit principalement par une inflammation des voies respiratoires supérieures, un jetage séreux ou muqueux, une conjonctivite, un œdème de la face et un œdème des barbillons (surtout chez les mâles). L'inflammation peut s'étendre aux voies respiratoires inférieures et provoquer l'apparition de râles. Les oiseaux peuvent présenter de la diarrhée et on note régulièrement une inappétence et une diminution de la prise de boisson. Il en résulte une diminution de l'indice de croissance et une chute de ponte comprise entre 10 et 40 p. cent.
Les infections bactériennes et virales concomitantes sont à l'origine de complications respiratoires et des septicémies ou des synovites sont observées lors d'infections par Mycoplasma gallisepticum ou Mycoplasma synoviae.
Le coryza aviaire est observé principalement à la fin de l'automne et en hiver, la morbidité est importante (20 à 50 p. cent des animaux peuvent présenter des signes cliniques) alors que le pourcentage de mortalité est généralement faible (de l'ordre de 0,5 à 10 p. cent, mais pouvant atteindre 20 p. cent dans les élevages dont le niveau sanitaire est faible).
À l'autopsie, on note une inflammation catarrhale de la muqueuse nasale et des sinus, un œdème sous-cutané de la face et des lésions de conjonctivite. Les lésions de pneumonie ou d'aérosacculite sont plus rares, mais l'inflammation des sacs aériens peut être à l'origine de saisies importantes à l'abattoir (69,8 p. cent de carcasses saisies lors d'une épidémie survenue en Alabama).
Les facteurs de pathogénicité sont encore mal connus.
. Des mutants des sérogroupes A et C, dépourvus d'antigènes hémagglutinants, sont incapables de coloniser les tissus ce qui montre que les hémagglutinines jouent un rôle dans la colonisation.
. La capsule semble également jouer un rôle dans la colonisation et elle s'oppose à l'activité bactéricide du sérum.
. La synthèse de bactériocines, codées par un plasmide mais aussi par le chromosome, actives sur Avibacterium avium, Avibacterium volantium, "Avibacterium species A" et 50 p. cent des souches de Pasteurella multocida, participerait à la colonisation en inhibant la croissance d'autres souches bactériennes.
. Avibacterium paragallinarum produit des protéines de 62 et de 66 kDa qui lui permettent d'acquérir du fer aux dépends de la transferrine. Comme pour de nombreuses autres espèces bactériennes, ce processus d'acquisition du fer constitue un facteur de virulence.
. Une protéine sécrétée, de 100 kDa, pourrait être une toxine RTX (voir le fichier ¤ "Les toxines RTX) et avoir une activité cytotoxique.
Diagnostic bactériologique
Genre Avibacterium
Même si toutes les souches n'exigent pasle facteur V, l'isolement des Avibacterium sp. doit être réalisé sur une gélose au sang contenant 1,6 à 25 µg/mL de NADH ou 20 à 100 µg/mL de NAD. Le facteur V peut également être apporté par une souche de staphylocoques ensemencée selon une strie longitudinale. La souche de staphylocoques, généralement une souche de Staphylococcus epidermidis, doit être préalablement testée pour sa production de NAD.
L'incubation est réalisée à 34-38 °C dans une atmosphère enrichie en dioxyde de carbone qui s'avère indispensable pour la croissance de certaines souches.
L'identification est difficile et repose sur les caractères culturaux et sur les caractères biochimiques. L'identification au niveau du genre est possible pour toutes les espèces à l'exception de Avibacterium paragallinarum qui ne peut être différenciée des ¤ Gallibacterium sp. qu'au niveau de l'espèce. Voir le tableau I et le tableau II.
Avibacterium paragallinarum
Pour la recherche de Avibacterium paragallinarum, le jetage constitue un mauvais prélèvement et on lui préférera un écouvillonnage de l'exsudat présent dans les sinus après ouverture stérile. Les prélèvements doivent être ensemencés le plus rapidement possible car la culture est négative sur des prélèvements conservés 3 jours à 4 ou à -20 °C. Dans le milieu de transport de Amies, contenant du NAD et du sérum de poulet, les souches de Avibacterium paragallinarum restent viables 18 jours à 4 ou à 37 °C.
Terzolo et al. ont décrit un milieu sélectif** capable d'inhiber la croissance des bactéries à Gram positif. Ce milieu a de plus l'avantage de ne pas nécessiter l'utilisation d'une souche de staphylocoques ou l'adjonction de facteur V.
Une technique simple d'identification des souches NAD-dépendantes repose sur l'exigence en facteur V (croissance satellite autour d'une strie de staphylocoques), l'absence de catalase et l'inoculation expérimentale de la culture dans les sinus de poulets sains (apparition d'un coryza en 24 à 48 heures).
Les caractères permettant de différencier Avibacterium paragallinarum des autres espèces la famille des Pasteurellaceae et isolées chez les oiseaux sont donnés dans le tableau I. Pour distinguer Avibacterium paragallinarum de ¤ Gallibacterium anatis, il sera nécessaire de recourir aux caractères présentés dans le tableau II.
L'absence de catalase différencie Avibacterium paragallinarum des ¤ Riemerella sp. et de ¤ Coenonia anatina. De plus, cette dernière espèce n'a été isolée que chez le canard.
Les souches "classiques" de Avibacterium paragallinarum se différencient de ¤ Ornithobacterium rhinotracheale par leur exigence en NAD. Les souches NAD-indépendantes se distinguent de ¤ Ornithobacterium rhinotracheale car elles réduisent les nitrates, elles n'acidifient pas le galactose et elles acidifient le D-mannitol et le D-sorbitol.
Le typage des souches dans le schéma de Page peut être réalisé dans des laboratoires spécialisés. Le typage selon la technique de Kume est difficile à réaliser et de ce fait moins utilisé.
Pour pallier la difficulté du diagnostic bactériologique classique, Chen et al. ont mis au point un test de PCR. Ce test, appelé HP-2 PCR, est rapide (environ 6 heures) et spécifique. Toutes les souches de Avibacterium paragallinarum testées (plus de 40 souches incluant des souches NAD-indépendantes, des variants atypiques du sérogroupe A et des souches atypiques du sérovar B) sont correctement identifiées alors qu'un résultat négatif est obtenu avec des souches de Avibacterium avium, Avibacterium volantium, "Avibacterium species A", et ¤ Ornithobacterium rhinotracheale.
Le test HP-2 PCR se révèle plus performant que le diagnostic bactériologique classique lorsqu'il est pratiqué directement sur des prélèvements. De plus, il peut être mis en œuvre, sans perte de sensibilité importante, sur des prélèvements stockés 180 jours à 4 ou à - 20 °C.
Plusieurs test sérologiques ont été décrits, mais seuls des test d'inhibition de l'hémagglutination sont couramment utilisés car les techniques immuno-enzymatiques font appel à des anticorps monoclonaux non commercialisés.
Le test le plus simple utilise une souche du sérogroupe A et des hématies fraîches de poulets. Ce test présente l'inconvénient de ne détecter que les anticorps dirigés contre le sérogroupe A.
Les autres techniques d'inhibition de l'hémagglutination n'ont été validées que pour la recherche des anticorps dirigés contre les souches du sérovar C et/ou elles ne sont pas d'une utilisation courante.
Traitement et prophylaxie des infections à Avibacterium paragallinarum
Plusieurs antibiotiques sont actifs sur Avibacterium paragallinarum : sulfachloropyridazine, sulfadimidine, association chlortétracycline-sulfadiméthoxine, association sulfachloropyridazine-triméthoprime, érythromycine, oxytétracycline, association streptomycine-sulfamide.
Le traitement fait généralement appel à l'érythromycine ou à l'oxytétracycline. Toutefois, des rechutes sont observées à la fin du traitement et les antibiotiques n'éradiquent pas le portage.
Outre les mesures de prophylaxie sanitaire, notamment le respect des règles d'hygiène, la prophylaxie repose sur la vaccination.
Des vaccins, inactivés par le formol ou le mercurothiolate de sodium, adjuvés (hydroxyde d'alumine ou huile minérale) et contenant au moins 108 unités formant colonies, sont commercialisés. Les oiseaux sont vaccinés entre la 10 et la 20ème semaines et l'administration de deux injections intramusculaires ou sous-cutanées, effectuées à quatre semaines d'intervalle, est plus efficace qu'une injection unique.
La protection obtenue après vaccination est spécifique de sérogroupe. Autrefois, les vaccins contenaient uniquement des souches des sérogroupes A et C car on pensait qu'ils étaient également capables de protéger contre le sérogroupe B. Actuellement, dans les pays où le sérogroupe B est présent, on utilise des vaccins trivalents.
Il existe quelques défaillances dans la protection post-vaccinale car l'utilisation d'une souches du sérogroupe C n'est pas capable de protéger contre les quatre sérovars de ce groupe. De même, une souche du sérovar B-1 ne protège pas ou peu vis-à-vis des variants du sérovar B. De ce fait, l'utilisation d'auto-vaccins peut être une alternative à l'emploi des vaccins commercialisés.
Orientation bibliographique
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AVIS JURIDIQUE IMPORTANT : Les informations qui figurent sur ce site sont soumises à une clause de non responsabilité et sont protégées par un copyright.
* : Besoins en facteurs X et V (d'après RENAUD (J.) et FRENEY (J.) : Haemophilus. In : J. FRENEY, F. RENAUD, W. HANSEN et C. BOLLET : Manuel de bactériologie clinique, 2ème édition, volume 3, Elsevier, collection Option Bio, Paris, 1994, pp. 1397-1419.) :
La technique la plus simple consiste à ensemencer par inondation une gélose dépourvue de facteur X et V comme une gélose trypticase soja puis à placer (après séchage) des disques du commerce imprégnés des facteurs X ou V ou X+V. Les disques doivent être conservés dans des conditions rigoureuses car les facteurs de croissance sont instables.
Le besoin en facteur V peut également s'étudier en utilisant une gélose dans laquelle on introduit, avant autoclavage, 5 à 10 p. cent de sang. Après autoclavage, le facteur X (thermostable) reste présent alors que le facteur V est détruit. Le facteur V sera alors apporté par une strie de staphylocoque (la croissance des staphylocoques apporte les facteurs X et V) ou d'entérocoque (la croissance des entérocoques apporte le facteur V mais pas le facteur X).
De nombreux milieux pouvant contenir de l'hémine (au moins à l'état de trace), le besoin en facteur X s'étudie de manière plus précise en ayant recours au test à la porphyrine.
Lorsqu'elles sont incubées en présence d'acide d -aminolévulinique, les souches X-indépendantes synthétisent du porphobilinogène ainsi que diverses porphyrines (uroporphyrinogène, coproporphyrinogène et protoporphyrine) qui sont des métabolites intermédiaires dans la synthèse de l'hémine. L'objet du test à la porphyrine est de caractériser soit le porphobilinogène soit la protoporphyrine.
Pour effectuer le test à la porphyrine :
. Préparer une solution d'acide d-aminolévulinique (Sigma) 2 mM avec MgSO4 0,8 mM dans du tampon phosphate 0,1 M pH 6,9.
. Répartir à raison de 0,5 mL dans des tubes en verre bouchés. La solution peut alors se conserver plusieurs mois à + 4 °C.
. Inoculer avec une anse pleine de culture, incuber 4 heures à 37 °C.
. Placer le tube sous une source UV à 360 nm. Une fluorescence rouge indique la présence de protoporphyrine et donc la possibilité de synthèse de l'hémine. La souche sera dite X-indépendante. En cas de réaction douteuse, la lecture peut être renouvelée après une incubation de 24 heures.
. Si le laboratoire ne dispose pas de la source UV, il est possible de rajouter dans le tube 0,5 mL de réactif de Kovacs puis de procéder à une agitation vigoureuse. Après séparation des phases, une coloration rouge dans la phase inférieure indique la présence de porphobilinogène et donc la possibilité de synthèse de l'hémine. Cette deuxième méthode nécessite de réaliser un témoin en incubant un tube sans acide d -aminolévulinique car la production éventuelle d'indole conduit à une coloration rouge dans la phase supérieure pouvant amener à une mauvaise interprétation.
** : Milieu sélectif de Terzolo et al.
D'après TERZOLO (H.R.), PAOLICCHI (F.A.), SANDOVAL (V.E.), BLACKALL (P.J.), YAMAGUCHI (T.) et IRITANI (Y.) : Characterization of isolates of Haemophilus paragallinarum from Argentina. Avian Dis., 1993, 37, 310-314.
Gélose Columbia contenant 7 p. cent de sang lysé de cheval, 5UI/mL de bacitracine, 5 µg/mL de cloxacilline et 20 µg/mL de vancomycine.
Le sang lysé est obtenu par chauffage du sang frais durant 40 minutes à 56 °C. Le sang lysé est ensuite conservé à - 20°C.