J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 24 septembre 2002
Dernière mise à jour le 10 octobre 2002
ACTINOBACILLUS EQUULI, ACTINOBACILLUS EQUULI SUBSP. EQUULI, ACTINOBACILLUS EQUULI SUBSP. HAEMOLYTICUS
Voir aussi les fichiers ¤ Actinobacillus et ¤ Pasteurellaceae, Pasteurellales.
Autres dénominations :
. Actinobacillus equuli subsp. equuli : "Bacillus nephritidis equi", "Bacterium viscosum equi", "Bacillus equuli", "Bacillus pyosepticus equi", "Bacillus equirulis", "Bacterium pyosepticum viscosum", "Bacterium pyosepticum viscosum equi", "Bacterium pyosepticum", "Bacterium equi", "Bacillus pyosepticus", "Eberthella viscosa", "Shigella equi", "Shigella viscosa", "Shigella equirulis", "Shigella equuli", Actinobacillus equuli.
. Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus : taxon 11 de Bisgaard.
Systématique
La nomenclature de Actinobacillus equuli a été retenue dans les Approved Lists of Bacterial Names et cette espèce appartient au genre Actinobacillus sensu stricto*.
Au sein de cette espèce, les caractères phénotypiques étaient hétérogènes et permettaient de reconnaître des souches tréhalose positives et des souches tréhalose négatives. Ces dernières, préalablement placées dans un groupe connu sous le nom de taxon 9 de Bisgaard, constituent en fait deux genomospecies distinctes pour lesquelles Christensen et al. proposent les appellations de ¤ Actinobacillus arthritidis et de ¤ Actinobacillus genomospecies 2 (pour une définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne).
Au sein des souches tréhalose positives (Actinobacillus sensu stricto), la fermentation du L-arabinose est un caractère variable. Les souches L-arabinose négatives (dont la souche type de Actinobacillus equuli) et les souches L-arabinose positives présentent des ribotypes différents et Bisgaard avait suggéré l'existence d'un nouveau taxon pour les souches L-arabinose positives.
Les équidés peuvent également héberger des souches, décrites initialement sous les dénominations de Actinobacillus suis ou de Actinobacillus equuli variant hémolytique et qui constituent en fait un groupe distinct dénommé "Actinobacillus taxon 11 de Bisgaard". Au sein de ce groupe, les caractères phénotypiques permettent de distinguer trois biovars.
Le 11 septembre 2002, Christensen et al. publient les résultats d'une étude génétique qui montrent (i) que les souches L-arabinose positives et L-arabinose négatives constituent en fait une unique genomospecies et qu'elles correspondent donc à l'espèce Actinobacillus equuli et (ii) que les souches des trois biovars du taxon 11 de Bisgaard forment également une unique genomospecies.
Les hybridations ADN - ADN effectuées entre la souche type de Actinobacillus equuli et la souche F 154 du biovar 2 du taxon 11 de Bisgaard (future souche type de la sous-espèce Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus) révèlent un pourcentage d'homologie de 83 ou de 84 selon la technique utilisée. Les souches de Actinobacillus equuli et les souches du taxon 11 se différencient par leurs caractères phénotypiques, par leur habitat et par leur pouvoir pathogène. Ces considérations conduisent Christensen et al. à proposer l'existence de deux sous-espèces au sein de l'espèce Actinobacillus equuli : Actinobacillus equuli subsp. equuli pour les souches préalablement connues sous le nom de Actinobacillus equuli et Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus pour les souches du taxon 11 de Bisgaard.
Caractères bactériologiques
Les souches de Actinobacillus equuli sont constituées de bacilles ou de coccobacilles, à Gram négatif, présentant souvent une coloration bipolaire, immobiles à 22 et à 37 °C, non sporulés, n'exigeant ni le facteur X ni le facteur V, aéro-anaérobies facultatifs, à métabolisme fermentatif, catalase positive ou faiblement positive, oxydase généralement positive, réduisant les nitrates en nitrites. Les examens bactérioscopiques révèlent une alternance de formes bacillaires et de formes coccoïdes rappelant les lettres de l’alphabet morse.
Une réponse positive est notée pour les tests uréase, ONPG, phosphatase, alanine aminopeptidase, acidification (sans gaz) de la dextrine, du D-fructose, du D-galactose, du D- glucose, du lactose, du maltose, du D-mannitol, du D-mannose, du D-mélibiose, de D-ribose, du saccharose, du tréhalose et du D-xylose.
La réponse est négative pour les tests citrate de Simmons, utilisation de l'acide mucique, utilisation du malonate, croissance en présence de KCN, production d'hydrogène sulfuré (en milieu TSI), RM, VP, ADH, LDC, ODC, PDA, indole, gélatinase (quelques souches donnent une réponse positive par la méthode de Frazier**), hydrolyse du Tween 20 et du Tween 80, alpha-fucosidase, alpha-galactosidase, alpha-glucuronidase, alpha-mannosidase, acidification de l'adonitol, du D-arabinose, du D-arabitol, du dulcitol, du m-érythritol, du D-fucose, du L-fucose, du bêta-N-CH3-glucosamide, du D-glycogène, du m-inositol, de l'inuline, du D-mélézitose, du raffinose, du L-rhamnose, du L-sorbose, du tréhalose, du D-turanose, du xylitol et du L-xylose.
Les caractères permettant de différencier Actinobacillus equuli subsp. equuli et les trois biovars de Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus sont présentés dans le tableau I. Quelques caractères permettant de différencier les deux sous-espèces de Actinobacillus equuli d'autres espèces du genre Actinobacillus isolées chez le cheval figurent dans le tableau II.
Les caractères listés dans le tableau III permettent de différencier Actinobacillus equuli des autres espèces du genre Actinobacillus sensu lato.
La culture peut être obtenue sur gélose nutritive incubée en atmosphère normale mais la croissance est favorisée par l’emploi d’une gélose au sang et par l’incubation dans une atmosphère enrichie de 5 p. cent de dioxyde de carbone. Sur gélose au sang de mouton, les colonies de Actinobacillus equuli subsp. equuli sont adhérantes à la gélose, très visqueuses, filantes et non hémolytiques alors que les colonies de Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus sont moins visqueuses, très adhérantes, entourées d’une zone d’hémolyse franche ou faible mais donnant toujours une réponse positive au test de CAMP***. Les colonies de ces deux sous-espèces sont non pigmentées.
En bouillon, les cultures, surtout celles de Actinobacillus equuli subsp. equuli, donnent un sédiment visqueux.
Habitat et pouvoir pathogène
Actinobacillus equuli est un commensal des voies respiratoires, du pharynx et du tube digestif des chevaux et cette espèce peut se comporter comme une bactérie pathogène opportuniste. Le caractère opportuniste des infections est fortement suggéré par l'absence de différence (étude des ribotypes, caractères biochimiques) entre les souches isolées de la flore normale et les souches isolées de lésions. Le pouvoir pathogène n'est pas facile à apprécier car le diagnostic est difficile et il existe des risques de confusion entre les deux sous-espèces et des risques de confusion avec d'autres représentants de la famille des Pasteurellaceae.
Actinobacillus equuli subsp. equuli est pathogène pour le cheval et le porc et notamment pour les jeunes animaux.
Chez le poulain, l'infection est connue sous le nom d’actinobacillose ou de shigellose car Actinobacillus equuli était autrefois appelé "Shigella equuli" (Cf. infra). Chez les adultes, l'infection peut conduire à des péritonites, à des troubles respiratoires, à des avortements, à des péricardites...
Chez les porcs âgés de moins de sept jours, Actinobacillus equuli subsp. equuli est responsable de septicémies et, chez les animaux plus âgés, cette sous-espèce provoque des avortements, des arthrites, des endocardites, des néphrites, des métrites et des septicémies.
Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus n'a été isolé que chez les équidés et cette bactérie est responsable d'infections diverses chez les poulains et les adultes : septicémies ou shigelloses (Cf. infra), arthrites, endocardites, méningites, avortements sporadiques, métrites, mammites, troubles respiratoires (laryngites, pneumonies), abcès (notamment sous maxillaires), surinfections de plaies.
La shigellose du poulain qui résulte d'une infection par les deux sous-espèces de Actinobacillus equuli (mais aussi d'une infection par ¤ Actinobacillus arthritidis) représenterait entre 5 et 20 p. cent des causes de mortalité dans les premiers jours de la vie.
Chez les poulains, la contamination semble se faire au moment du part et les cas d'infection sont plus fréquents chez les animaux n'ayant pas ou peu tété le colostrum. L’affection se traduit par une septicémie dont les signes cliniques apparaissent généralement dans les 24-48 premières heures suivant la naissance et qui conduit rapidement à la mort. Les animaux sont abattus (la maladie est parfois appelée maladie du sommeil ou maladie du poulain triste ou, en anglais, sleepy foal disease), couchés, anorexiques, la température rectale s’élève jusqu’à 41 °C et ils présentent de la diarrhée et des troubles respiratoires. Chez les poulains qui survivent à l’infection, on observe fréquemment des arthrites d'où le nom de "joint ill" donné aux formes chroniques. À l’autopsie, on note des pétéchies présentes sur de nombreux organes, des abcès de la taille d’une tête d’épingle dans la corticale des reins et un liquide synovial hémorragique ou présentant des flocons de fibrine.
L'infection d'autres espèces animales aurait été décrite. Ainsi Philips, dans la première édition du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, fait état de septicémies chez des singes, d'entérites chez des veaux, d'un cas d'infection cutanée chez un chien et d'un cas de pneumonie chez un lapin.
La pathogénie des infections à Actinobacillus equuli est mal comprise. Comme pour de nombreuses espèces de bactéries à Gram négatif, le lipopolysaccharide pourrait jouer un rôle mais son importance exacte reste à préciser. Sternberg et al. ont montré que les surnageants de culture de Actinobacillus equuli subsp. equuli et de Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus exerçaient un effet toxique pour les granulocytes neutrophiles. En fait, le seul facteur de pathogénicité identifié est la présence d'une toxine RTX****, la toxine AqxA d'un poids moléculaire de 110 kDa, produite par les souches de Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus.
Les souches de Actinobacillus equuli subsp. equuli (au moins la souche type ATCC 19392 = CCUG 2041 = CIP 103284 = JCM 2432 = LMG 3736 = NCTC 8529) synthétisent des protéines présentant des communautés antigéniques avec les toxines ApxI, ApxII et ApxII de ¤ Actinobacillus pleuropneumoniae. Le poids moléculaire de ces protéines est cependant plus faible que celui des toxines RTX de ¤ Actinobacillus pleuropneumoniae.
Exceptionnellement, des souches de Actinobacillus equuli sont isolées chez l'homme. Les caractères bactériologiques mentionnés dans les publications ne permettent pas toujours une identification de la sous-espèce mais, dans la majorité des cas, il semble que la sous-espèce Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus soit en cause.
De telles souches ont été retrouvées à la suite de morsures de chevaux, une souche a été isolée d’un cas de pneumopathie chez un jockey et une souche a été isolée d’un cas de septicémie chez un boucher.
Diagnostic bactériologique
Les prélèvements sont de nature très variée : tissus présentant des lésions (les reins présentant des abcès de la corticale et les poumons constituent d’excellents prélèvements), liquide synovial, écouvillonnage nasal, .... L’isolement est réalisé sur gélose au sang de mouton incubée à 37 °C dans une atmosphère enrichie en dioxyde de carbone. Après culture, le diagnostic repose sur les commémoratifs, sur l’aspect des colonies, sur la bactérioscopie et sur les caractères bactériologiques présentés dans le tableau I et dans le tableau II.
Le diagnostic est difficile et nécessite le recours à de nombreux tests. Ainsi, Blackall et al. ont repris l'identification de 16 souches identifiées comme Actinobacillus equuli subsp. equuli, et ces auteurs ont montré que le diagnostic n'était correct que pour 9 souches. Cinq des souches ont été identifiées comme Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, ¤ Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus capsulatus ou ¤ Pasteurella caballi et deux souches n'ont pu être identifiées.
Le diagnostic différentiel est également à faire avec les autres membres de la famille des Pasteurellaceae. Les Haemophilus sp. sont facilement éliminés sur les caractères culturaux par contre, la distinction avec le genre Pasteurella est plus délicate (les galeries miniaturisées conduisent souvent à un diagnostic erroné de Pasteurella sp.) et devra recourir à un ensemble d’arguments basés notamment sur les caractères morphologiques, culturaux et biochimiques. Notons que, à l’exception de Pasteurella mairii, aucune pasteurelle n’est à la fois uréase +, indole -, ONPG +, gaz -.
Sensibilité aux antibiotiques
Actinobacillus equuli subsp. equuli et Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus sont généralement sensibles à de nombreux antibiotiques : bêta-lactamines, aminosides, tétracyclines, chloramphénicol, sulfamides... mais une résistance a été observée vis-à-vis de la pénicilline, de l'ampicilline, de la streptomycine, de la gentamicine, de la novobiocine, de l’oléandomycine et de l'association sulfamide-triméthoprime.
Les chiffres donnés par le site EQUINE DISEASE WATCH (from the World Equine Veterinary Association) et concernant des souches isolées en Suède sont les suivants :
97 p. cent des souches sont sensibles à l'association sulfamide-triméthoprime ;
92 p. cent des souches sont sensibles à l'ampicilline (CMI inférieure à 4 mg/mL) ;
90 p. cent des souches sont sensibles à la pénicilline (CMI inférieure à 2 mg/mL) ;
85 p. cent des souches sont sensibles à la gentamicine (CMI inférieure à 8 mg/mL) ;
49 p. cent des souches sont sensibles à la streptomycine (CMI inférieure à 16 mg/mL).
Prophylaxie
Il n’existe pas de vaccins commerciaux permettant de prévenir l’infection et la prophylaxie repose uniquement sur des mesures d’hygiène et sur la désinfection des locaux. Par analogie avec d'autres espèces de la famille des Pasteurellaceae, la toxine AqxA pourrait être un bon candidat pour la réalisation de vaccins. L’ingestion du colostrum par le poulain réaliserait une excellente prophylaxie des formes néonatales.
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Les résultats des hybridations ADN - ADN effectuées par Christensen et al. ne sont disponibles que sur internet. Voir le fichier Supplementary Table.
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La composition des espèces constituant le genre Actinobacillus sensu stricto est variable selon les auteurs.
Pour Mutters et al. ce genre comprend les espèces ¤ Actinobacillus arthritidis (taxon 9 de Bisgaard), Actinobacillus capsulatus, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus (taxon 11 de Bisgaard), ¤ Actinobacillus genomospecies 2 (taxon 9 de Bisgaard), Actinobacillus hominis, Actinobacillus lignieresii, ¤ Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae et les souches du taxon 5 de Bisgaard.
Pour Dewhirst et al. le genre Actinobacillus rassemble les espèces placées dans le groupe phylogénétique 4A (Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus hominis, Actinobacillus lignieresii, ¤ Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae et Haemophilus parahaemolyticus).
Le groupe 4B de Dewhirst et al., proche des Actinobacillus sensu stricto, est constitué par le taxon 5 de Bisgaard, le taxon 8 de Bisgaard, le taxon 9 de Bisgaard (¤ Actinobacillus arthritidis, ¤ Actinobacillus genomospecies 2), Actinobacillus minor, Haemophilus ducreyi, Haemophilus parahaemolyticus, ¤ Mannheimia haemolytica et Pasteurella bettyae.
Pour Christensen et al. seuls ¤ Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus hominis, Actinobacillus genomospecies 1 (souches phénotypiquement indifférenciables de Actinobacillus lignieresii), ¤ Actinobacillus genomospecies 2, Actinobacillus lignieresii, ¤ Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae et les souches du taxon 8 de Bisgaard sont d'authentiques Actinobacillus sp.
Les espèces ¤ Actinobacillus delphinicola, ¤ Actinobacillus indolicus, ¤ Actinobacillus minor, Actinobacillus muris, ¤ Actinobacillus porcinus, Actinobacillus rossii, ¤ Actinobacillus scotiae, ¤ Actinobacillus seminis et Actinobacillus succinogenes ne sont pas de vrais représentants du genre Actinobacillus.
** : Méthode de Frazier au sublimé corrosif.
(D'après N. MARCHAL, J.L. BOURDON et C. RICHARD : Les milieux de culture pour l'isolement et l'identification biochimique des bactéries. Doin Editeurs, collection Biologie appliquée, Paris, 1982, 484 pages.)
Ajouter 1 à 2 mL de gélatine nutritive fondue dans 25 mL de gélose nutritive fondue. Mélanger et couler en boîtes de Petri.
Ensemencer les souches à tester en touches ou en stries sur le milieu dont la surface doit être bien sèche.
Incuber 2 à 5 jours à 30 ou à 37 °C.
Verser sur la surface du milieu 1 à 2 mL de sublimé corrosif.
Il se forme un précipité blanchâtre lorsque la gélatine n'est pas hydrolysée.
Sublimé corrosif :
HgCL2 : 15 g.
HCL concentré : 20 mL.
Eau distillée : 100 mL
*** : Test de CAMP (Christie, Atkins, Munch-Petersen)
La réalisation du test de CAMP est simple : sur une gélose au sang de mouton on ensemence en strie une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus bêta hémolytique puis la souche à étudier est ensemencée selon une strie perpendiculaire réalisée sans toucher celle de S. aureus subsp. aureus.
. Un CAMP test positif se traduit par une augmentation de la zone d'hémolyse à la jonction des deux stries.
. Un CAMP test est négatif lorsque l'hémolyse de la souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus est inchangée.
. Un CAMP test est qualifié de "reverse positif" si on observe une inhibition de la zone d’hémolyse à la jonction des deux stries.
Voir le fichier ¤ "Les toxines RTX".