J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 01 septembre 2004
BIFIDOBACTERIUM ANIMALIS
Note : Depuis le 23 juillet 2004, l'espèce Bifidobacterium animalis est divisée en deux sous-espèces, Bifidobacterium animalis subsp. animalis et Bifidobacterium animalis subsp. lactis (basonyme Bifidobacterium lactis).
Autres dénominations :
. Bifidobacterium animalis : "Bifidobacterium longum subsp. animalis biotype a".
. Bifidobacterium animalis subsp. lactis : Bifidobacterium lactis.
Systématique
Bifidobacterium animalis est la nomenclature proposée en 1974 par Scardovi et Trovatelli pour reclasser un taxon préalablement connu sous le nom de "Bifidobacterium longum subsp. animalis biotype a". Le 1er janvier 1980, la nomenclature de Bifidobacterium animalis a été inscrite dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En 1997, Meile et al. proposent la nomenclature de Bifidobacterium lactis pour la souche bactérienne UR1 isolée d'un lait fermenté d'origine française. Ultérieurement, cette nomenclature sera validement publiée dans la liste de validation n° 62. L'analyse de l'ARNr 16S montrait que la souche UR1 était apparentée à la souche type de Bifidobacterium animalis (homologie de 98,6 p. cent), mais les hybridations ADN-ADN ne mettaient en évidence que 27 p. cent d'homologie entre ces deux souches.
En 2000, Cai et al. isolent la souche Bb 12 d'un ferment utilisé pour la fabrication de laits fermentés. Les caractères phénotypiques de la souche Bb 12 sont similaires aux caractères phénotypiques des souches types de Bifidobacterium animalis et de Bifidobacterium lactis. L'étude des ARNr 16S montre que ces trois souches sont phylogénétiquement apparentées et les hybridations ADN-ADN révèlent des pourcentages d'homologie compris entre 82,4 et 98,1 p. cent. Les techniques d'hybridations ADN-ADN, utilisées par Cai et al., sont plus fiables que la méthode utilisée par Meile et al. et Cai et al. proposent une synonymie entre Bifidobacterium animalis et Bifidobacterium lactis. Pour ces auteurs, Bifidobacterium lactis est un synonyme hétérotypique et ultérieur de Bifidobacterium animalis dont la nomenclature a priorité. Par la suite, le point de vue de Cai et al. a été adopté par le "sous-comité de taxonomie des Bifidobacterium, des Lactobacillus et des bactéries apparentées".
Cependant, les travaux de Ventura et Zink ainsi que les travaux de Zhu et al., même s'ils confirmaient une parenté étroite entre Bifidobacterium animalis et Bifidobacterium lactis, montraient que ces taxons étaient distincts et pouvaient être considérés comme des sous-espèces d'une unique espèce. En 2002, Ventura et Zink proposaient les dénominations de Bifidobacterium animalis subsp. animalis et de Bifidobacterium animalis subsp. lactis. Toutefois, ces nomenclatures n'ont jamais été validement publiées.
En 2004, Masco et al. publient les résultats d'une étude de "taxonomie mixte et consensuelle" (polyphasic taxonomy) portant sur 16 souches (3 souches de Bifidobacterium animalis et 13 souches de Bifidobacterium lactis). Les ADN de ces 16 souches présentent entre 76 et 100 p. cent d'homologie et elles constituent donc une unique genomospecies (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne"). L'analyse électrophorétique des protéines cellulaires, les analyses génotypiques et les caractères phénotypiques permettent cependant de diviser les 16 souches en deux sous-groupes. Au vu de ces résultats, le 23 juillet 2004, Masco et al. valident les publications de Bifidobacterium animalis subsp. animalis et de Bifidobacterium animalis subsp. lactis.
Caractères bactériologiques
Bifidobacterium animalis présente les caractères généraux du genre Bifidobacterium*. Selon Masco et al. les descriptions de Bifidobacterium animalis et des deux sous-espèces sont les suivantes:
Bifidobacterium animalis
Les souches présentent les caractéristiques du genre Bifidobacterium : bacilles à Gram positif de forme irrégulière, immobiles, non sporulés, anaérobies, fermentant le glucose selon la voie qualifiée de "bifid shunt".
En utilisant le système "Biolog MicroPlate", Bifidobacterium animalis fermente la dextrine, l'alpha-D-glucose, le maltose, le maltotriose, le D-raffinose et le saccharose.
La recherche de la fermentation de l'amidon a été effectuée en utilisant une gélose Columbia dont les sucres ont été remplacées par une quantité égale d'amidon soluble. La lecture, effectuée après 72 heures d'incubation à 37 °C dans une atmosphère anaérobie, fait appel à une solution de lugol. En utilisant cette technique, Bifidobacterium animalis ne fermente pas l'amidon.
Bifidobacterium animalis subsp. animalis
Outre les caractères de Bifidobacterium animalis, les souches de cette sous-espèce se caractérisent par une température optimale de croissance comprise entre 39 et 41 °C, par une absence de croissance en aérobiose (même si l'atmosphère est enrichie en dioxyde de carbone), par une absence de croissance dans le lait ou dans les milieux à base de lait, par la production d'acide lactique et d'acide acétique (dans une rapport molaire de 1:3,6) et par un G + C p. cent de 61,3.
Bifidobacterium animalis subsp. lactis
Outre les caractères de Bifidobacterium animalis, les souches de cette sous-espèce se caractérisent par une température optimale de croissance comprise entre 39 et 42 °C, par une absence de croissance sur une gélose incubée dans une atmosphère normale, par la possibilité de croître dans un milieu liquide même si l'atmosphère située entre le milieu et la capsule contient 10 p. cent d'oxygène, par une croissance dans le lait ou dans les milieux à base de lait, par la production d'acide lactique, d'acide acétique et surtout d'acide formique et par un G + C p. cent de 61 ± 0,5.
La tolérance à l'oxygène et la capacité à croître dans le lait et les milieux à base de lait expliquent que Bifidobacterium animalis subsp. lactis soit utilisé en tant que probiotique (voir "Habitat et pouvoir pathogène").
Diagnostic bactériologique
L'identification de Bifidobacterium animalis, comme l'identification de toutes les bifidobactéries, est difficile.
Le diagnostic de genre repose sur la morphologie (bacilles à Gram positif de forme très irrégulière et présentant souvent des branchements ou des extrémités bifides), sur l'absence de mobilité, sur le caractère anaérobie, sur l'absence de catalase, sur la production d'acide acétique, d'acide lactique et, éventuellement, d'acide formique comme produits majeurs de la fermentation du glucose et sur la présence d'une fructose-6-phosphate phosphocétolase.
La caractérisation des produits terminaux de fermentation et la mise en évidence d'une fructose-6-phosphate phosphocétolase (technique donnée dans les référence Scardovi 1986 et Biavati et Mattarelli 2001) sont considérées comme essentielles pour le diagnostic de genre. Toutefois, ces recherches ne sont pas effectuées par la majorité des laboratoires de diagnostic vétérinaire.
Le diagnostic de l'espèce est tout aussi délicat. Classiquement, le diagnostic repose sur la composition de la paroi, sur l'analyse de la mobilité électrophorétique de diverses enzymes et sur la fermentation des sucres.
L'acidification des sucres est considérée comme importante pour l'identification des bifidobactéries, mais les résultats peuvent être variables selon les auteurs et les techniques utilisées.
Le diagnostic d'espèce ou de sous-espèce peut également recourir à diverses techniques faisant appel la biologie moléculaire : électrophorèse en champs pulsé, PCR (amplification de l'ADNr 16S, du gène RecA, du gène groEL, du gène atpD, du gène tuf, du gène Hsp60), RAPD-PCR, FAFLP, analyse des fragments de restriction de l'ADNr 16S (amplifed ribosomal DNA restriction analysis ou ARDRA...). Ces techniques ne peuvent cependant pas être réalisées en routine par un laboratoire de diagnostic.
Selon Masco et al., le diagnostic différentiel entre les deux sous-espèces de Bifidobacterium animalis doit être basé sur la croissance dans le lait, la tolérance à l'oxygène, l'analyse électrophorétique des protéines cellulaires et les analyses génotypiques. Même s'il est difficile, ce diagnostic différentiel doit être effectué car l'utilisation de ces deux sous-espèces en tant que probiotique n'est pas équivalente (voir "Habitat et pouvoir pathogène").
Habitat et pouvoir pathogène
Selon Masco et al., les souches de Bifidobacterium animalis subsp. animalis sont isolées des fèces de rats.
Toutefois, pour Scardovi et pour Biavati et Mattarelli, Bifidobacterium animalis subsp. animalis a un habitat plus large et cette sous-espèce est isolée des fèces de rats, de lapins, de poulets, de veaux et d'eaux usées.
Bifidobacterium animalis subsp. lactis est principalement isolé de laits fermentés.
Pour Biavati et Mattarelli, Bifidobacterium animalis subsp. lactis n'est pas isolé de l'homme et des animaux. Pour Masco et al., cette sous-espèce est présente dans les fèces de l'homme (nouveau-né et adulte), du lapin et du poulet et elle est retrouvée dans les eaux usées.
Bifidobacterium animalis est dépourvu de pouvoir pathogène et l'importance de ce taxon est liée à son utilisation en tant que probiotique.
Certaines souches de Bifidobacterium animalis subsp. lactis, notamment la souche Bb 12, sont utilisées dans la fabrication de laits fermentés. Cette sous-espèce présente deux avantages majeurs : (i) elle est capable de croître dans les laits fermentés (culture dans des milieux à base de lait et tolérance à l'oxygène) et (ii) elle est capable de coloniser l'intestin humain.
Bifidobacterium animalis subsp. animalis, parfois présent dans des laits fermentés commercialisés, ne présente aucun des avantages cités ci-dessus et son intérêt en tant que probiotique, au moins pour l'espèce humaine, est certainement très limité.
Orientation bibliographique
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CAI (Y.), MATSUMOTO (M.) et BENNO (Y.) : Bifidobacterium lactis Meile et al. 1997 is a subjective synonym of Bifidobacterium animalis (Mitsuoka 1969) Scardovi and Trovatelli 1974. Microbiol. Immunol., 2000, 44, 815-820.
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Quelques publications de synthèse publiées en 2000 ou postérieures à l'année 2000, concernant les probiotiques et mentionnant les bifidobactéries :
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Les espèces du genre Bifidobacterium sont des bacilles à Gram positif, non acido-résistants, très polymorphes (Cf. infra), immobiles, non capsulés, non sporulés, anaérobies (certaines espèces tolèrent cependant l'oxygène en présence de dioxyde de carbone, ¤ Bifidobacterium psychraerophilum cultive faiblement en aérobiose et ¤ Bifidobacterium tsurumiense est aéro-anaérobie), catalase négative (à l'exception de Bifidobacterium asteroides qui est catalase positive lorsque les souches sont cultivées en présence d'air et de Bifidobacterium indicum qui est catalase positive lorsque la culture est effectuée en présence d'air et dans un milieu qui contient de l'hémine), nitrate réductase négative (sauf si la culture est effectuée en présence de globules rouges lysés), synthétisant une fructose-6-phosphate phosphocétolase ou EC 4.1.2.22, fermentant le glucose sans production de gaz et produisant de l'acide acétique et de l'acide lactique comme produits terminaux de la fermentation du glucose. Bifidobacterium animalis subsp. lactis produit cependant de grandes quantités d'acide formique.
La fructose-6-phosphate phosphocétolase est une enzyme clé du métabolisme des hexoses qui s'effectue selon une voie qualifiée de "bifid shunt". Cette enzyme clive le fructose-6-phosphate en acetylphosphate et en érythrose-4-phosphate.
La morphologie est variable selon les espèces et l'aspect bifide n'est pas constant. Par exemple, Bifidobacterium animalis subsp. animalis, Bifidobacterium bifidum et ¤ Bifidobacterium longum (souches des trois biovars) sont des bacilles généralement bifides alors que Bifidobacterium coryneforme ou Bifidobacterium minimum ressemblent à des corynébactéries.
Les milieux de culture les plus adaptés sont les milieux TGY (trypticase, glucose, extraits de levure), TPY (trypticase phytone, extraits de levure) et TPYG (trypticase phytone, extraits de levure, glucose). Les colonies obtenues après incubation à 37 °C en anaérobiose sont lisses, convexes, à contour régulier, de couleur blanche ou crème et leur diamètre est d'environ 1 à 2 mm.
Le genre Bifidobacterium est le genre type de la famille des Bifidobacteriaceae (ordre des Bifidobacteriales, sous-classe des ¤ Actinobacteridae, classe des ¤ Actinobacteria, division des Firmicutes, domaine des Bacteria ou des Eubacteria). La liste des espèces et sous-espèces incluses dans le genre Bifidobacterium est donnée dans le fichier Bifidobacterium in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
Bifidobacterium denticolens et Bifidobacterium inopinatum, isolés de caries dentaires chez l'homme, ne sont plus considérés comme des espèces du genre Bifidobacterium. Bifidobacterium denticolens a été transféré dans le genre Parascardovia et l'espèce Bifidobacterium inopinatum dans le genre Scardovia.
Le G + C p. cent varie de 53 à 67,5.
Quelques caractères permettant de différencier les Bifidobacterium sp. des genres apparentés sont donnés dans le tableau I.
Les bifidobactéries sont le plus souvent présentes dans l'intestin de l'homme et des animaux et elles peuvent être isolées des eaux usées (Bifidobacterium adolescentis, Bifidobacterium animalis subsp. animalis, Bifidobacterium breve, Bifidobacterium catenulatum, Bifidobacterium choerinum, Bifidobacterium minimum, Bifidobacterium pseudocatenulatum, Bifidobacterium pseudolongum subsp. globosum, Bifidobacterium subtile, Bifidobacterium thermacidophilum, Bifidobacterium thermophilum...).
Les espèces du genre Bifidobacterium peuvent être inféodées à un hôte ou avoir un habitat plus large.
. Bifidobacterium bifidum, Bifidobacterium breve, Bifidobacterium catenulatum, Bifidobacterium dentium, Bifidobacterium scardovii sont associés à l'espèce humaine.
. Bifidobacterium merycicum et Bifidobacterium ruminantium sont isolés des bovins.
. Bifidobacterium choerinum, ¤ Bifidobacterium psychraerophilum et ¤ Bifidobacterium thermacidophilum subsp. porcinum sont présents chez les porcs
. Bifidobacterium gallinarum et Bifidobacterium pullorum sont associés aux volailles.
. Bifidobacterium cuniculi, Bifidobacterium saeculare et Bifidobacterium magnum sont isolés des lapins.
. ¤ Bifidobacterium tsurumiense est isolé des hamsters.
. Bifidobacterium asteroides, Bifidobacterium coryneforme et Bifidobacterium indicum sont hébergés dans l'intestin des abeilles.
. En revanche, Bifidobacterium animalis subsp. animalis, Bifidobacterium boum, ¤ Bifidobacterium longum, Bifidobacterium pseudolongum, Bifidobacterium thermophilum... sont isolés de diverses espèces animales.
L'habitat des bifidobactéries n'est cependant pas restreint à l'intestin.
. Quelques espèces comme Bifidobacterium bifidum, Bifidobacterium breve, Bifidobacterium dentium ou ¤ Bifidobacterium longum biovar Infantis peuvent également coloniser le vagin de la femme.
. Bifidobacterium dentium a pour habitat la cavité orale de l'homme, mais cette espèce est également retrouvée dans les fèces et dans le vagin.
. ¤ Bifidobacterium tsurumiense est présent dans la plaque dentaire des hamsters.
. Bifidobacterium animalis subsp. lactis est principalement isolé de laits fermentés.
. Bifidobacterium thermacidophilum subsp. thermacidophilum n'a été isolé que des eaux usées d'une station d'épuration.
Bifidobacterium adolescentis, Bifidobacterium breve et ¤ Bifidobacterium longum sont occasionnellement mis en évidence dans des prélèvements cliniques, mais les espèces douées du plus fort pouvoir pathogène potentiel sont Bifidobacterium dentium isolé notamment de caries et d'abcès et Bifidobacterium scardovii isolé de divers prélèvements d'origine humaine (sang d'une femme âgée de 50 ans, urines de patients âgés, hanche d'une femme de 44 ans).
Les Bifidobacterium sp. s'opposent à l'implantation intestinale des bactéries à l'origine de putréfaction et de bactéries pathogènes, ils peuvent stimuler le système immunitaire et ils semblent avoir un effet dans la prévention des cancers du colon et du rectum. Aussi, différentes souches de Bifidobacterium animalis, de Bifidobacterium bifidum, de Bifidobacterium breve, de ¤ Bifidobacterium longum... sont utilisées comme probiotiques.