J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 01 décembre 1999
BORDETELLA AVIUM
Autres dénominations :
"Bordetella bronchiseptica-like", "Bordetella-like".
Voir aussi les fichiers : ¤ Alcaligenaceae et ¤ Burkholderiales, Burkholderiaceae.
Systématique
En 1967, Filion et al. décrivent une infection respiratoire du dindon due une bactérie à Gram négatif, inactive sur les sucres. La maladie, d'abord identifiée au Canada, a été ultérieurement observée dans de nombreux pays. Sur la base des caractères morphologiques et biochimiques, l'agent étiologique a été rapproché de Alcaligenes faecalis ou des bordetelles.
En 1984, Kersters et al. publient les résultats d'une étude portant sur 28 souches bactériennes isolées d'oiseaux malades et ils comparent ces souches à 50 souches bactériennes appartenant aux genres Achromobacter, Alcaligenes, Bordetella et Pseudomonas* ainsi qu'à des souches placées dans les groupes IVc-2* et IVe* par le CDC d'Atlanta.
Les caractères phénotypiques (caractères bactériologiques classiques, électrophorèse des protéines, spécificité antigénique), le pouvoir pathogène expérimental et les caractères génétiques (détermination du G + C p. cent, hybridations ADN - ARNr) montrent que les 28 souches forment un groupe homogène, qu'elles sont apparentées au genre Bordetella mais qu'elles méritent de constituer une nouvelle espèce que les auteurs dénomment Bordetella avium.
Ultérieurement, d'autres résultats d'hybridation ADN - ARNr ainsi que la détermination de la séquence de l'ARNr 23S ont confirmé l'individualisation de cette espèce.
Caractères bactériologiques
Les souches de Bordetella avium sont constituées de bacilles à Gram négatif, capsulés (la capsule est mince et parfois difficile à mettre en évidence), mobiles grâce à des flagelles péritriches au nombre de 5 à 8, aérobies strictes, chimio-organotrophes, catalase positive, oxydase positive**, n'acidifiant pas les sucres. Les bactéries se présentent de manière isolée ou groupées par deux et leur taille est de 0,4 à 0,5 µm de diamètre sur 1,0 à 2,0 µm de longueur. Toutefois, après culture à 37 °C, dans des milieux liquides riches et soumis à une forte agitation, il est possible d'observer des formes filamenteuses.
Les caractères bactériologiques, étudiés en utilisant des méthodes classiques (pour l'alcalinisation des amides et des autres substrats, il convient d'utiliser le milieu de Greenwood faiblement peptoné***) ou des galeries API 20NE, API ID32 E, rapid ID32 A, API ZYM et API 50CH sont les suivants :
. Résultat positif : phosphatase acide, estérase C4, acide aspartique arylamidase, leucine-arylamidase, leucyl glycine arylamidase, phénylalanine arylamidase, tyrosine arylamidase, sérine arylamidase, alcalinisation de l'adipate, de l'acétamide, de l'acétate, de l'asparagine, du citrate, de la formamide, du formate, de la glutamine, de la propionamide, du propionate et de la succinamide, assimilation (liste limitée aux substrats présents dans une galerie API 20 NE) du citrate, du L-malate et du phényl-acétate.
. Résultats négatifs : réduction des nitrates, indole, phénylalanine désaminase, LDC, bêta-galactosidase, hydrolyse de l'urée, hydrolyse de l'esculine, hydrolyse de la gélatine, cystine arylamidase, proline arylamidase, acide pyroglutamique arylamidase, glutamyl acide glutamique arylamidase, lipase C14, naphtol-AS-BI-phosphohydrolase, N-benzoyl-DL-arginine-2-naphtylamide hydrolase (trypsine), alcalinisation de la glycine, du maléate, de la malonamide, du malonate, du mucate, de la valéramide et du valérate, assimilation des substrats présents dans les galeries API 50CH ainsi que du caprate (substrat présent dans les galeries API 20 NE mais absent des galeries API 50CH).
. Caractères variables : phosphatase alcaline, estérase lipase C8, N-glutaryl-phénylalanine-2-naphtylamide hydrolase (chymotrypsine), arginine arylamidase, valine arylamidase, assimilation de l'acétate, de l'adipate, du phényl-acétate (caractère généralement positif en galeries API 20 NE) et de la L-tyrosine.
. Le profil numérique obtenu en galerie API 20 NE est : 0 0 0 0 0 6(4) 7(5).
L'optimum thermique est de 37 °C (toutefois, le germe cultive à 25 °C et à 42 °C) et le germe cultive sur gélose nutritive, sur gélose de MacConkey et sur gélose "salmonella-shigella". En revanche, aucune culture n'est obtenue sur une gélose au citrate de Simmons, en présence de cétrimide**** ou en présence de 6,5 p. cent de NaCl.
Sur gélose au sang, après 24 heures d'incubation, les colonies sont compactes, à contour régulier, non pigmentés, non hémolytiques, d'aspect lisse, nacré et luisant.
Après 48 heures d'incubation, il est parfois possible d'observer des colonies rugueuses, plates et à contour crénelé. Les bactéries présentes dans les colonies rugueuses se caractérisent par leur immobilité (malgré la présence de flagelles), par l'absence de synthèse d'une protéine de 45 kDa et d'une protéine de 85 kDa et par leur incapacité à coloniser l'appareil respiratoire des oiseaux ce qui les rend non pathogènes.
Lors de repiquages successifs, effectués sur des milieux d'usage courant et incubés à 37 °C, le caractère lisse ou rugueux apparaît stable. Par contre, le stockage des cultures à + 4 °C ou une culture effectuée à 25 °C favorisent le changement de phase.
Quelques caractères permettant de différencier Bordetella avium des autres espèces du genre Bordetella figurent dans le tableau I.
Habitat et pouvoir pathogène
Bordetella avium est un parasite des oiseaux mais elle peut survivre quelques mois dans le milieu extérieur lorsque la température est basse, le taux d'humidité faible et le pH voisin de la neutralité.
Chez le dindon, cette bactérie est responsable d'une maladie très contagieuse et grave du point de vue économique, la bordetellose de la dinde ou coryza du dindon (turkey coryza). Les signes cliniques peuvent être observés en l'absence de facteurs prédisposants mais, leur apparition est favorisée par de mauvaises conditions d'élevage ou par la présence d'autres agents pathogènes. Dans les conditions naturelles, la période d'incubation est de 7 à 10 jours puis les symptômes apparaissent brutalement et sont observés chez un grand nombre d'animaux notamment chez ceux âgés de 2 à 6 semaines. Les oiseaux infectés présentent un écoulement oculaire et nasal, une rhinite, une dyspnée, un œdème sous-mandibulaire, un ramollissement des anneaux trachéaux (sensible à la palpation) pouvant conduire à un collapsus trachéal, des troubles cardiaques et des retards de croissance. Expérimentalement, l'inoculation de 104 unités formant colonies par voie intranasale à des dindons âgés de trois jours, reproduit les signes cliniques et la maladie se transmet à des oiseaux sains élevés au contact des animaux inoculés. La bactérie peut être isolée de tous les animaux inoculés et de plus de 50 p. cent des animaux contacts. Dans un élevage, le taux de morbidité est important mais le taux de mortalité dépasse rarement 15 p. cent sauf lors de surinfections (notamment par des souches de Escherichia coli).
Chez d'autres espèces, comme la poule, l'oie, le canard, l'autruche ou des psittacidés, Bordetella avium colonise les voies respiratoires supérieures mais l'inoculation expérimentale ne conduit qu'à des signes cliniques peu importants. Chez ces espèces, cette bactérie se comporte comme un véritable pathogène opportuniste et des lésions préalables de l'appareil respiratoire sont nécessaires pour observer l'apparition des symptômes.
Facteurs de pathogénicité
Bordetella avium adhère à la muqueuse trachéale et il existe une corrélation entre la capacité d'adhésion (étudiée in vitro à l'aide d'anneaux de trachée) et le pouvoir pathogène. Ultérieurement la multiplication du germe conduit à une perte de la ciliature des cellules épithéliales ainsi qu'à une nécrose cellulaire et à la production de mucus. Ces lésions facilitent la colonisation de l'appareil respiratoire par des agents de surinfection telle que Escherichia coli.
Contrairement à d'autres espèces du genre Bordetella, Bordetella avium ne produit ni hémagglutinine filamenteuse ni cytolysine ni bordetelline. En revanche, Bordetella avium colonise la muqueuse respiratoire grâce à plusieurs adhésines et elle produit plusieurs toxines :
. La pertactine est une protéine de membrane externe, d’un poids moléculaire de 68 à 70 kDa, qui joue le rôle d’une adhésine.
. Une hémagglutinine, capable d'agglutiner les hématies de cobaye, permet l'adhésion aux cellules eucaryotes et il existe une corrélation entre l'intensité de l'hémagglutination et l'intensité de l'adhésion. Expérimentalement, un mutant incapable d'agglutiner les hématies est beaucoup moins virulent que la souche sauvage. Sur le plan fonctionnel, l'hémagglutinine de Bordetella avium semble analogue à l'hémagglutinine filamenteuse synthétisée par d'autres espèces du genre Bordetella.
. Des fimbriae, visibles au microscope électronique, pourraient participer à l'adhésion aux cellules épithéliales de la muqueuse respiratoire.
. La toxine dermonécrotique, d'un poids moléculaire de 155 à 190 kDa, est une protéine intracellulaire libérée après la lyse des bactéries. Expérimentalement, l'injection sous-cutanée de cette toxine provoque l'apparition de lésions nécrotiques et, à forte dose, elle est létale pour la souris. Cette toxine interfère avec l'ostéogenèse en altérant les ostéoblastes et les précurseurs des ostéoblastes.
. L'ostéotoxine est une protéine de 80 kDa qui présente un pouvoir toxique pour les ostéoblastes mais dont le rôle in vivo est mal connu. Elle diffère de la toxine dermonécrotique par ses propriétés antigéniques et par son pouvoir toxique. Notamment, elle est dépourvue de pouvoir dermonécrotique.
. Une toxine cytolytique pour les cellules ciliées est excrétée par les bactéries en croissance. Cette toxine est en fait un monomère soluble du peptidoglycane pariétal libéré par clivage. Elle provoque une diminution d’activité des cils vibratiles, ainsi qu'une déformation et une destruction des cellules ciliées. Cette perte des cellules ciliées entraîne une accumulation de mucus et de particules inhalées ce qui conduit à une toux et prédispose aux surinfections. De plus, cette toxine inhibe la synthèse de l'ADN par les cellules épithéliales et retarde ainsi la division cellulaire et la différenciation des nouvelles cellules ciliées.
. Cinq protéines de membrane externe, exprimées lorsque la bactérie est cultivée dans des milieux carencés en fer, sont impliquées dans la captation du fer.
Diagnostic bactériologique
L'isolement du germe ne pose pas de problème particulier par contre, son identification est délicate.
Bordetella avium se distingue facilement de Bordetella bronchiseptica par son caractère uréase négatif et par l'absence de nitrate réductase, de ¤ Bordetella hinzii par l'alcalinisation des substrats (Bordetella hinzii alcalinise la glycine, la malonamide, le malonate et le valérate) et de Alcaligenes faecalis par son profil auxanographique (Alcaligenes faecalis assimile le caprate mais pas l'adipate).
L'utilisation de galeries API 20 NE permet de différencier Bordetella avium (profil numérique : 0 0 0 0 0 6(4) 7(5)) de Alcaligenes faecalis (profil numérique : 0 0 0 0 0 5 7) mais, l'obtention du profil numérique 0 0 0 0 0 6 7 ne permet pas de distinguer Bordetella avium de ¤ Bordetella hinzii.
D'autres caractères utiles pour le diagnostic différentiel, figurent dans le tableau II.
En médecine vétérinaire, il est important de différencier Bordetella avium de ¤ Bordetella hinzii car cette dernière espèce, présente dans l'appareil respiratoire des oiseaux, n'est pas pathogène. Outre les caractères figurant dans le tableau II, on peut noter que, contrairement à Bordetella hinzii, Bordetella avium agglutine les globules rouges (globules rouges de poulets, de dindes, de cobayes ou d'hommes), qu'elle ne cultive ni sur le milieu au citrate de Simmons ni présence de 6,5 p. cent de NaCl ni en présence de cétrimide et qu'elle est sensible à l'ampicilline (diamètre de la zones d’inhibition obtenue avec un disque chargé à 10 mg supérieur ou égal à 29 mm). L’utilisation d’anticorps monoclonaux permet également de distinguer ces deux espèces soit par un test d'agglutination passive inversée (une colonie à examiner est mise en suspension dans 50 µL de PBS puis mélangée à 50 µL d'une suspension de billes de latex revêtues d'anticorps monoclonaux) soit par un test d'immunofluorescence indirecte réalisé directement sur un prélèvement.
Sensibilité aux antibiotiques et prophylaxie médicale
Bordetella avium est généralement sensible à de nombreux antibiotiques (pénicillines, tétracyclines, érythromycine, gentamicine, néomycine, novobiocine...) mais, l'antibiothérapie donne des résultats décevants (aucun effet thérapeutique ou simple diminution transitoire du nombre de bactéries).
Des vaccins vivants atténués ou des vaccins inactivés permettent de diminuer l'intensité des lésions mais ils n'empêchent pas l'infection.
Orientation bibliographique
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. Kersters et al. ont comparé les souches de Bordetella avium à la souche type de Pseudomonas pertucinogena car cette dernière avait été préalablement classée au sein de l'espèce Bordetella pertussis.
. Le sigle IV c-2 est une appellation de CDC d’Atlanta pour désigner des bacilles à Gram négatif, mobiles par l’intermédiaire de flagelles péritriches, non sporulés, aérobies stricts, oxydase et catalase positives, possédant une uréase, citrate de Simmons positif, nitrate réductase négative, non saccharolytiques, donnant un résultat négatif aux tests phénylalanine désaminase, hydrolyse de l’esculine, production d’indole, liquefaction de la gélatine.
La croissance est obtenue sur gélose de MacConkey, sur gélose au sang de mouton ou sur gélose chocolat. Après 24 heures d’incubation à 35 °C, les colonies ont une taille de 1 mm de diamètre, elles sont grisâtres, lisses, bombées et présentent un contour régulier. Sur gélose au sang, elles ne sont pas hémolytiques.
Ces bactéries, proches du genre Alcaligenes et de l’espèce Bordetella bronchiseptica, sont des pathogènes opportunistes, rarement isolées, chez l'homme, de divers prélèvements notamment, du sang, de l’appareil respiratoire, du liquide péritonéal (patients dialysés) et de lésions suppurées.
. Le sigle IVe est une appellation de CDC d’Atlanta pour désigner des bacilles à Gram négatif, mobiles par l’intermédiaire d’un flagelle polaire et d’un flagelle péritriche, non sporulés, aérobies stricts, oxydase et catalase positives, nitrate réductase positive, non saccharolytiques, phénylalanine désaminase positive, possédant une uréase.
Ces bactéries, proches du genre Alcaligenes et de l’espèce Bordetella bronchiseptica, sont des pathogènes opportunistes, isolées chez l'homme d’urocultures et très exceptionnellement d’hémocultures.
** : Recherche de l'oxydase
La recherche de l'oxydase doit être réalisée selon la technique de Kovacs avec un réactif préparé extemporanément. Quelques gouttes d'une solution à 1 p. cent de chlorydrate de N,N'-diméthyl-p-phénylène sont déposées sur un papier filtre puis un fragment de la colonie à examiner est écrasé sur le filtre.
En utilisant une technique moins sensible, la recherche de l'oxydase est souvent négative.
*** : Recherche de l'alcalinisation des amides et d'autres substrats organiques
Milieu de Greenwood faiblement peptoné :
(NH4)2HPO4 : 0,1 g
KCl : 0,02 g
MgSO4, 7H2O : 0,2 g
Extraits de levure : 0,05 g
Casitone : 0,05 g
Glucose : 0,02 g
Agar : 1,5 g
Solution aqueuse à 0,4 p. cent de bleu de bromothymol : 2,5 mL
Eau distillée : 100 mL
pH : 6,5
Après autoclavage, les différents substrats sont stérilisés par filtration et ajoutés au milieu de base à la concentration de 1 p. cent.
Le milieu est coulé dans des tubes de 110 X 13 mm, bouchés par du coton cardé, à raison de 3 mL par tube. Les tubes sont inclinés de façon à obtenir une pente. La pente est ensemencée à l'aide d'un inoculum lourd d'une culture de 16 heures. L'apparition d'une couleur bleue foncée indique un résultat positif.
L'utilisation d'un autre milieu (tel que le milieu OAL de Otto et Pickett) ou le fait de boucher les tubes hermétiquement modifient les résultats.
Gélose nutritive : 40,0 g
Cétrimide : 0,9 g
Eau distillée : 1 L
pH : 7,2