J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

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Dernière mise à jour le 01 juin 2010

 

BARTONELLA

 

Autres dénominations :
. Bartonella bacilliformis : "Bartonia bacilliformis".
. Bartonella bovis : les souches décrites sous le nom de "Bartonella weissi" (sic) ou de "Bartonella weissii" appartiennent à l'espèce Bartonella bovis.
. Bartonella elizabethae : Rochalimaea elizabethae.
. Bartonella henselae : Rochalimaea henselae.
. Bartonella peromysci : Grahamella peromysci.
. Bartonella quintana : "Rickettsia quintana", "Rickettsia pediculi", "Rickettsia wolhynica", "Rickettsia weigli", "Burnetia (Rocha-limae) wolhynica", "Wolhynia qintanae", Rochalimaea quintana.
. Bartonella schoenbuchensis : Bartonella schoenbuchii.
. Bartonella talpae : "Grahamia talpae", Grahamella talpae.
. Bartonella vinsonii : Rochalimaea vinsonii.

 

Voir aussi les fichiers :

¤ Bartonella alsatica
¤ Bartonella birtlesii
¤ Bartonella bovis
¤ Bartonella capreoli
¤ Bartonella chomelii
¤ Bartonella clarridgeiae
¤ Bartonella coopersplainsensis, Bartonella queenslandensis, Bartonella rattaustraliani
¤ Bartonella doshiae, Bartonella grahamii, Bartonella peromysci, Bartonella talpae, Bartonella taylorii
¤ Bartonella elizabethae
¤ Bartonella henselae
¤ Bartonella japonica, Bartonella silvatica
¤ Bartonella koehlerae
¤ Bartonella schoenbuchensis
¤ Bartonella tribocorum
¤ Bartonella vinsonii
¤ Maladies des griffes du chat

 

Systématique

 

La systématique du genre Bartonella a été profondément remaniée à partir de 1993 et, actuellement, ce genre inclut les espèces des genres Rochalimaea et Grahamella.

Dans les Approved Lists of Bacterial Names, le genre Bartonella (avec une seule espèce, Bartonella bacilliformis) est le genre type et l'unique représentant de la famille des Bartonellaceae. Traditionnellement, la famille des Bartonellaceae était placée dans l'ordre des ¤ Rickettsiales.

Le genre Rochalimaea et l'espèce Rochalimaea quintana (agent responsable de la fièvre des tranchées) sont listés dans les Approved Lists of Bacterial Names puis, en 1982, l'espèce ¤ Rochalimaea vinsonii a été validement publiée.
En 1984, le Bergey's Manual of Systematic Bacteriology place le genre Rochalimaea ainsi que les genres ¤ Coxiella et Rickettsia dans la tribu des Rickettsieae. Les espèces du genre Rochalimaea diffèrent cependant des espèces du genre Rickettsia par un G + C p. cent plus élevé (38,5 à 41,1 contre 28,5 à 33,3 pour les vraies rickettsies) et par leur capacité à croître dans des milieux inertes. Quant au genre ¤ Coxiella, on sait actuellement qu'il est phylogénétiquement éloigné aussi bien des Rickettsia sp. que des Rochalimaea sp. puisqu'il appartient à la sous-division gamma des Proteobacteria alors que les genres Rickettsia et Rochalimaea appartiennent à la sous-division alpha (voir le fichier ¤ Classification).
Le regroupement au sein d'une même tribu des genres Rickettsia et Rochalimaea reposait sur les résultats d'études d'hybridation ADN - ADN qui n'ont pas été confirmés par la suite.
Depuis la parution du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, le genre Rochalimaea s'est enrichi de deux nouvelles espèces, Rochalimaea henselae (1992) et Rochalimaea elizabethae (1993) qui ont été placées dans le genre Rochalimaea en raison de leurs caractéristiques génétiques.

Le genre Grahamella a été proposé en 1911 par Brumpt pour une bactérie parasitant les globules rouges de la taupe (Talpa europaea). Ultérieurement, ce genre s'est enrichi de nombreuses espèces (Weinmam et Kreier en mentionnent 39) décrites uniquement sur la mise en évidence de bactéries dans les globules rouges de diverses espèces animales notamment, les petits rongeurs. Le genre Grahamella était mal défini et aucune culture n'était disponible si bien qu'il n'a pas été inclus dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En 1984, Ristic et Kreier proposent une nouvelle description du genre Grahamella et des espèces Grahamella talpae et Grahamella peromysci et ces auteurs placent le genre Grahamella dans la famille des Bartonellaceae. En dépit de l'absence de souches isolées et de l'absence d'informations détaillées concernant les caractères phénotypiques et génotypiques, les nomenclatures de Grahamella, de Grahamella talpae et de Grahamella peromysci ont été validement publiées par inscription sur la liste de validation n° 15.
Au sein de la famille des Bartonellaceae, les Grahamella sp. et les Bartonella sp. étaient distinguées sur la base de trois critères ayant une valeur toute relative : 1) les Bartonella sp. infectent l'homme alors que les Grahamella sp. n'infectent que les animaux ; 2) les Grahamella sp. sont retrouvées exclusivement dans les érythrocytes alors que les Bartonella sp. peuvent être présentes à la surface des érythrocytes ; 3) Bartonella bacilliformis (seule espèce incluse dans le genre Bartonella en 1984) possède des flagelles alors que les Grahamella sp. en sont dépourvues.

En 1993, des études d'hybridation ADN - ADN ainsi que l'alignement des séquences des ARNr 16S disponibles dans la base de données GenBank conduisent Brenner et al. à bouleverser la taxonomie de l'ordre des ¤ Rickettsiales (voir le fichier ¤ "Classification de l'ordre des Rickettsiales"). Pour s'en tenir aux genres Bartonella et Rochalimaea, les principales conclusions de ces auteurs sont les suivantes : 1) le genre Bartonella doit être exclu de l'ordre des ¤ Rickettsiales ; 2) les espèces du genre Rochalimaea (Rochalimaea elizabethae, Rochalimaea henselae, Rochalimaea quintana, Rochalimaea vinsonii) et l'unique espèce du genre Bartonella (Bartonella bacilliformis) forment un seul genre qui compte tenu des règles de priorité doit être appelé Bartonella ; 3) le genre Bartonella appartient à la sous-division alpha des Proteobacteria et il est phylogénétiquement plus proche des genres Brucella, Agrobacterium et Rhizobium que du genre Rickettsia.
Il convient de remarquer que ces propositions confirment les travaux de Minnick et Stiegler qui, en étudiant les ARNr 5S, arrivaient à des conclusions voisines.

Lors de l'étude effectuée par Brenner et al. en 1993, le genre Grahamella n'avait pas été pris en compte car aucune souche type de l'une ou de l'autre espèce n'était disponible. En 1994, Birtles et al. cultivent de nouvelles souches de Grahamella sp. isolées du sang de 37 petits mammifères. Les caractères phénotypiques et la comparaison des séquences des gènes codant pour les ARNr 16S, les homologies ADN - ADN et les valeurs du G + C p. cent montrent que ces souches constituent trois nouvelles espèces et que les taxons Bartonella et Grahamella constituent un unique genre. La nomenclature de Bartonella ayant priorité sur celle de Grahamella, les auteurs incluent les trois nouvelles espèces dans le genre Bartonella (Bartonella doshiae, Bartonella grahamii, Bartonella taylorii) et transfèrent dans ce genre Grahamella peromysci et Grahamella talpae avec les nouvelles nomenclatures de Bartonella peromysci et de Bartonella talpae.

En 1996, Lawson et Collins décrivent une nouvelle espèce, Bartonella clarridgeiae et Breitschwerdt et al. proposent de diviser Bartonella vinsonii en 2 sous-espèces : Bartonella vinsonii subsp. vinsonii et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii. Ultérieurement, d'autres espèces ont été décrites si bien que le genre Bartonella comprend actuellement 19 espèces : ¤ Bartonella alsatica, Bartonella bacilliformis, ¤ Bartonella birtlesii, ¤ Bartonella bovis, ¤ Bartonella capreoli, ¤ Bartonella chomelii, ¤ Bartonella clarridgeiae, ¤ Bartonella doshiae, Bartonella elizabethae, ¤ Bartonella grahamii, ¤ Bartonella henselae, ¤ Bartonella koehlerae, ¤ Bartonella peromysci, Bartonella quintana, ¤ Bartonella schoenbuchensis (corrig.), ¤ Bartonella talpae, ¤ Bartonella taylorii, ¤ Bartonella tribocorum et ¤ Bartonella vinsonii (Bartonella vinsonii subsp. arupensis, Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii et Bartonella vinsonii subsp. vinsonii).
Les bartonelles semblent présentes chez de nombreux mammifères et l'inventaire des Bartonella sp. est loin d'être réalisé si bien que la description de nouvelles espèces est probable.

De nombreuses séquences d'ADN ont été utilisées pour étudier les relations phylogénétiques ou pour typer les souches du genre Bartonella. Parmi elles on peut citer le gène codant pour l'ARNr 16S, la séquence intergénique 16S-23S, le gène codant pour la citrate synthétase (gltA), le gène ribC impliqué dans la synthèse de la riboflavine, le gène groEL codant pour une protéine du choc thermique, le gène codant pour la protéine PAP31 (ce gène d'origine phagique code pour une protéine majeure du bactériophage 60457 associé aux souches de Bartonella henselae), le gène codant pour la protéine de 35 kDa et le gène ftsZ codant pour une protéine impliquée dans la division cellulaire.
D'un point de vue phylogénétique, les espèces du genre Bartonella se répartissent en au moins six groupes :
. Le groupe A ne renferme que Bartonella bacilliformis et le groupe B ne renferment que Bartonella clarridgeiae.
. Le groupe C est constitué de Bartonella henselae, de Bartonella koehlerae et de Bartonella quintana.
. Le groupe D rassemble des espèces encore innomées isolées de souris et de rats au Pérou et aux USA.
. Le groupe E est constitué de Bartonella vinsonii subsp. arupensis, de Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii et de Bartonella vinsonii subsp. vinsonii.
. Le groupe F regroupe Bartonella elizabethae, Bartonella grahamii, Bartonella taylorii, Bartonella tribocorum et des espèces innomées isolées de rats au Pérou, au Portugal et aux USA.
. La position phylogénétique des autres espèces ne peut être établie sur la base des données disponibles.
- L'analyse des séquences des gènes groEL révèle une parenté entre Bartonella bovis et Bartonella birtlesii.
- L'étude des séquences des gènes gltA, des gènes codant pour les ARNr 16S et des espaces intergéniques 16S-23S montre une parenté entre Bartonella bovis, Bartonella capreoli, Bartonella chomelii et Bartonella schoenbuchensis.
- Bartonella alsatica et Bartonella doshiae sont apparentées selon les séquences de leurs gènes groEL.

 

Caractères bactériologiques

 

Les bartonelles sont de petits bacilles ou des cocco-bacilles à Gram négatif, polymorphes, non acido-alcoolo-résistants, immobiles (à l'exception de Bartonella bacilliformis, de Bartonella capreoli, de Bartonella chomelii, de Bartonella clarridgeiae et de Bartonella schoenbuchensis), aérobies, oxydase négative (Bartonella vinsonii est faiblement oxydase positive lorsque l'oxydase est recherchée par la technique de Kovacs), catalase négative (Bartonella henselae est faiblement catalase positive), n'utilisant pas les sucres et de culture difficile.

Une croissance optimale nécessite une atmosphère humide enrichie de 5 p. cent de dioxyde de carbone (sauf pour Bartonella bacilliformis et Bartonella clarridgeiae qui cultivent mieux en l'absence de dioxyde de carbone), une température de 34 à 37 °C (sauf pour Bartonella bacilliformis qui cultive mieux à 28-30 °C) et des milieux contenant un minimum de 5 p. cent de sang de lapin ou de cheval (le sang de mouton donne de moins bons résultats). À l'isolement, la culture nécessite une incubation prolongée, toujours supérieure à 4 jours et pouvant atteindre 4 semaines ou plus. Après plusieurs repiquages, la culture est généralement plus rapide (sauf pour Bartonella koehlerae) et les colonies apparaissent en 3 à 6 jours. Les colonies peuvent être polymorphes mais elles sont généralement petites, de couleur blanchâtre, souvent rugueuses et incrustées dans la gélose.
In vitro, Bartonella bacilliformis, Bartonella quintana et Bartonella henselae sont cultivables en 10 à 15 jours sur cellules endothéliales humaines et Bartonella clarridgeiae cultive sur cellules Vero.

 

Habitat et pouvoir pathogène

 

Les bartonelles sont des bactéries parasites stricts de l'homme et des animaux, elles sont considérées comme des bactéries intracellulaires facultatives et Bartonella bacilliformis, Bartonella doshiae, Bartonella grahamii, Bartonella henselae, Bartonella koehlerae, Bartonella peromysci, Bartonella quintana, Bartonella talpae, Bartonella tribocorum, Bartonella taylorii ont été mises en évidence dans des érythrocytes. Certaines espèces présentent également un tropisme pour la peau, le tissu osseux et les cellules endothéliales de l'homme (Bartonella bacilliformis, Bartonella quintana, Bartonella henselae).
Chaque espèce semble avoir un hôte naturel chez lesquels les Bartonella sp. peuvent être responsables de bactériémies asymptomatiques. Une transmission par des arthropodes vecteurs a été prouvée pour Bartonella bacilliformis, Bartonella elizabethae, Bartonella henselae, Bartonella koehlerae, Bartonella quintana et Bartonella vinsonii subsp. vinsonii et elle est suspectée pour les autres espèces.
La répartition géographique des Bartonella sp. semble liée à la répartition de leurs hôtes ou de leurs vecteurs. Bartonella henselae (dont le principal réservoir est le chat et le principal vecteur Ctenocephalides felis) et Bartonella quintana (dont l'hôte est l'homme et le principal vecteur Pediculus humanus corporis) ont une distribution géographique mondiale. Bartonella bovis, Bartonella clarridgeiae et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii sont présentes en Europe et en Amérique. Bartonella elizabethae, Bartonella koehlerae, Bartonella vinsonii subsp. arupensis et Bartonella vinsonii subsp. vinsonii sont présentes en Amérique. Bartonella alsatica, Bartonella birtlesii, Bartonella capreoli, Bartonella chomelii, Bartonella doshiae, Bartonella grahamii, Bartonella schoenbuchensis, Bartonella taylorii et Bartonella tribocorum ne semblent avoir été identifiées qu'en Europe. Bartonella bacilliformis a une répartition géographique très restreinte superposable à la distribution de son vecteur (Cf. infra).

Huit espèces ou sous-espèces peuvent être pathogènes pour l'homme : Bartonella bacilliformis (fièvre d'Oroya et verruga du Pérou), Bartonella clarridgeiae (¤ maladie des griffes du chat), Bartonella elizabethae (endocardite), Bartonella grahamii (uvéite), Bartonella henselae, (¤ maladie des griffes du chat, angiomatose bacillaire, péliose hépatique, endocardite, bactériémie, neurorétinite), Bartonella quintana (fièvre des tranchées, endocardite, angiomatose bacillaire, péliose), Bartonella vinsonii subsp. arupensis (fièvre) et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii (endocardite).

Dix-huit espèces ou sous-espèces (Bartonella alsatica, Bartonella birtlesii, Bartonella bovis, Bartonella capreoli, Bartonella chomelii, Bartonella clarridgeiae, Bartonella doshiae, Bartonella elizabethae, Bartonella grahamii, Bartonella henselae, Bartonella koehlerae, Bartonella peromysci, Bartonella schoenbuchensis, Bartonella talpae, Bartonella taylorii, Bartonella tribocorum, Bartonella vinsonii subsp. arupensis, Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii et Bartonella vinsonii subsp. vinsonii) ont été identifiées chez d'autres mammifères.
Pour s'en tenir aux seuls mammifères domestiques, on peut noter (i) que le chat peut héberger Bartonella bovis, Bartonella clarridgeiae, Bartonella henselae et Bartonella koehlerae ; (ii) que le chien peut être infecté par Bartonella clarridgeiae, Bartonella elizabethae, Bartonella henselae et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii ; (iii) et que Bartonella bovis, Bartonella chomelii et certainement d'autres espèces non encore identifiées sont fréquemment isolées du sang des bovins.

Deux espèces ont été isolées exclusivement de l'homme (Bartonella bacilliformis et Bartonella quintana) et six espèces ou sous-espèces ont été isolées à la fois chez l'homme et chez l'animal : Bartonella clarridgeiae, Bartonella elizabethae, Bartonella grahamii, Bartonella henselae, Bartonella vinsonii subsp. arupensis et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii.

La pathogénie des infections à Bartonella sp. est encore mal connue mais font l'objet de nombreux travaux .
L'invasion des globules rouges humains par Bartonella bacilliformis fait appel à la mobilité, à la sécrétion d'une protéine appelée déformine qui altère la membrane des érythrocytes et à deux protéines IalA et IalB, codées par le locus ialAB (invasion-associated locus). Le locus ialAB, introduit chez des souches Escherichia coli, est capable de conférer à ces bactéries un pouvoir invasif pour les globules rouges. Le locus ialAB est également présent chez Bartonella henselae, Bartonella quintana et Bartonella vinsonii.
La capacité à coloniser les tissus vasculaires et à provoquer une angiogenèse (processus pathologique de formation de capillaires par germination de vaisseaux préexistants) est une caractéristique remarquable de quelques espèces du genre Bartonella comme Bartonella bacilliformis, Bartonella henselae et Bartonella quintana. La colonisation vasculaire nécessite une adhésion et, in vitro, Bartonella bacilliformis, Bartonella henselae et Bartonella quintana adhèrent aux cellules épithéliales et endothéliales et les envahissent. In vitro, des extraits de Bartonella bacilliformis sont mitogènes pour des cellules endothéliales et sont angiogéniques dans un modèle in vivo. Le facteur angiogénique de Bartonella bacilliformis semble être une protéine d'un poids moléculaire supérieur à 14 kDa. Des observations in vitro de prolifération et de migration des cellules endothéliales montrent que Bartonella henselae et Bartonella quintana possèdent une activité angiogénique comparable à celle de Bartonella bacilliformis. Tous ces résultats suggèrent que certaines Bartonella sp. sont bien responsables de l'importante prolifération endothéliale observée dans les lésions vasculaires caractéristiques de l'angiomatose bacillaire et de la péliose.

Le pouvoir pathogène des espèces isolées chez l'animal ou isolées à la fois chez l'animal et chez l'homme est étudié dans les fichiers consacrés à ces diverses espèces. Seules seront données ci-dessous quelques éléments concernant le pouvoir pathogène des espèces isolées uniquement chez l'homme.

Bartonella bacilliformis

Bartonella bacilliformis, retrouvée à la surface et dans le cytoplasme des globules rouges ainsi que dans les cellules endothéliales, est responsable d'infections strictement humaines, transmises par des phlébotomes (Lutzomyia verrucarum ou mouche des sables ; Diptera, Psychodidae, Phlebotominae) et sévissant principalement dans les Andes entre 600 et 3000 mètres d'altitude. La bartonellose à Bartonella bacilliformis a été décrite en Colombie, en Equateur, au Pérou, au Chili, en Bolivie et elle existe probablement au Guatemala.

Après une forme aiguë de primo infection (fièvre et myalgies) qui guérit souvent spontanément, la maladie peut se présenter sous deux formes distinctes : la fièvre d'Oroya et la verruga du Pérou. Pendant longtemps, ces deux maladies ont été considérées comme des entités distinctes. En 1885, un étudiant en médecine, Daniel Alcides Carrion, en voulant démontrer l'inoculabilité de la verruga, s'injecte des sécrétions d'une lésion de verruga et meurt peu de temps après de fièvre d'Oroya. Cette auto-inoculation volontaire démontrait l'unicité de ces deux affections. En hommage à cet étudiant, l'infection à Bartonella bacilliformis est également désignée sous le nom de maladie de Carrion.

La fièvre d'Oroya qui résulte d'une infection massive des hématies, est une fièvre intermittente accompagnée de malaises, d'adénopathies, de splénomégalie, d'hépatomégalie et d'une anémie extrêmement sévère puisque le nombre de globules rouges peut descendre en dessous de 1x106 par mm3. En fin d'évolution il apparaît un état d'immunodéficience avec inversion du rapport LT auxiliaire/LT suppresseur. En l'absence de traitement, le taux de mortalité varie de 40 à 85 p. cent.

La "verruga du Pérou" ou "verruga peruana" résulte d'une infection des cellules endothéliales suivie de leur prolifération. Elle se traduit par une éruption cutanéo-muqueuse constituée d'éléments verruqueux, pseudotumoraux et hémorragiques. L'examen histologique révèle que cette lésion résulte principalement d'une prolifération des cellules endothéliales. Les Bartonella sont présentes soit à l'état libre soit groupées en amas dans des vacuoles intracytoplasmiques. Cette forme succède à une primo infection et, plus rarement, à une fièvre d'Oroya.

Bartonella quintana

Bartonella quintana a pour unique réservoir l'homme et cette espèce est transmise par des poux (Pediculus humanus corporis) ce qui explique que les infections sont principalement observées chez des individus obligés de vivre dans des conditions d'hygiène précaire.

Les infections à Bartonella quintana ont été décrites au cours de la première guerre mondiale d'où le nom de fièvre des tranchées* donné à ces infections. La fièvre des tranchées est une septicémie pouvant être asymptomatique ou de gravité variable. Dans les formes cliniquement exprimées, les premiers symptômes sont une fièvre et des céphalées suivies de douleurs osseuses prétibiales (d'où le nom de fièvre tibiale parfois donné à l'infection) qui évoluent par récurrences tous les cinq jours (pour cette raison, la fièvre des tranchées est également appelée la fièvre quintane ou fièvre quinte ou fièvre des cinq jours). La durée des accès est variable, ils se répètent durant quatre à six semaines et chaque nouvelle crise est plus bénigne. Le pronostic est favorable mais la maladie peut être très invalidante.

Des cas de fièvre des tranchées ont également été décrits durant la deuxième guerre mondiale et, plus récemment, chez des populations urbaines économiquement défavorisées comme les personnes sans logis. Ces cas de fièvre des tranchées urbaines ont été décrits aux Etats-Unis mais aussi en France et notamment à Marseille (ce qui est certainement à mettre en relation avec la présence à Marseille du Centre National de Référence des Rickettsia qui, par tradition, s'intéresse également aux Bartonella sp.).

Outre la fièvre des tranchées, Bartonella quintana est responsable d'endocardites et d'angiomatoses bacillaires et de pélioses.
Les endocardites à Bartonella quintana ont été décrites chez des sujets infectés par le virus HIV et chez des patients immunocompétents mais sans domicile fixe.
L'angiomatose bacillaire et les pélioses à Bartonella quintana sont associées à de mauvaises conditions socio-économiques et, sauf exception, elles ne sont observées que chez des patients immunodéprimés. L'angiomatose bacillaire est une prolifération vasculaire à point de départ cutané ou sous-cutané mais pouvant toucher d'autres organes. Elle se caractérise par des papules de couleur violacée ou par des nodules hémorragiques, d'une taille de quelques millimètres à plusieurs centimètres et dont le nombre, très variable, peut atteindre la centaine. Des signes généraux sont fréquemment présents et une lyse osseuse en regard des lésions cutanées est parfois observée. La péliose bacillaire ou parenchymateuse est une atteinte tissulaire profonde, vaso-proliférative, souvent localisée au foie. Elle se traduit par une hépatomégalie accompagnée de fièvre, de nausées ou de vomissements avec élévation des phosphatases alcalines. Des localisations spléniques, pulmonaires, cérébrales et médullaires sont également observées.

 

Diagnostic bactériologique et sérologique

 

Les bartonelles peuvent être isolées du sang ou des tissus (peau, valvules cardiaques, nœuds lymphatiques...) par ensemencement sur milieux gélosés au sang ou en cultures cellulaires.

Les milieux gélosés (gélose trypticase soja, gélose Columbia, gélose cœur-cervelle, gélose à l'infusion de cœur) contenant 5 p. cent de sang de mouton, de sang de cheval ou mieux de sang de lapin doivent être frais (préparation datant de moins de 12 jours) et incubés en présence de 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone (sauf pour Bartonella bacilliformis et Bartonella clarridgeiae) dans une atmosphère humide. Bartonella clarridgeiae, Bartonella henselae et Bartonella quintana cultivent également bien sur une gélose chocolat.
La température et la durée d'incubation sont variables : 37 °C durant 4 à 6 jours pour Bartonella schoenbuchensis, 28 à 32 °C durant une semaine pour la recherche de Bartonella bacilliformis et 35 à 37 °C durant au moins 45 jours (voire deux mois pour l'isolement à partir du sang) pour les autres espèces.
La sensibilité de la culture est augmentée par la lyse des cellules eucaryotes (méthode chimique, congélation-décongélation, centrifugation-lyse pour les hémocultures) avant ensemencement. La longue période d'incubation dans une atmosphère humide augmente les risques de contamination des milieux et, pour limiter ce risque, il est conseillé d'ajouter aux milieux de l'amphotéricine B et d'envelopper les boîtes dans du Parafilm après les 24 premières heures d'incubation.
Les milieux couramment utilisés pour les hémocultures permettent la croissance mais cette croissance n'est généralement pas détectée par les automates car la production de dioxyde de carbone est trop faible. Pour pallier cet inconvénient, les surnageants d'hémocultures doivent être régulièrement examinés après coloration à l'acridine orange et/ou ensemencés sur gélose au sang.
A l'isolement, les colonies sont blanchâtres ou de couleur crème, souvent adhérantes et enchâssées dans la gélose, d'une taille de 0,3 à 2 mm. Les premiers repiquages sont également délicats à obtenir mais après 4 à 5 repiquages, les colonies (à l'exception des colonies de Bartonella koehlerae) apparaissent généralement en 3 à 5 jours et elles sont beaucoup moins adhérantes à la gélose. Lors de l'isolement et des premiers repiquages, les colonies de Bartonella henselae et de Bartonella quintana sont hétérogènes et sont constituées d'un mélange de colonies rugueuses de forme souvent irrégulière et de colonies lisses et circulaires. Ce phénomène de dissociation existe mais n'est observé qu'après repiquage pour Bartonella schoenbuchensis.

L'utilisation des cultures cellulaires (cellules endothéliales, cellules Vero, cellules HeLa, cellules L929, cellules de carcinomes humains) est possible mais peu utilisée par les laboratoires non spécialisés. Elle est généralement considérée comme une technique d'appoint permettant d'augmenter les chances d'isolement.

Les techniques biochimique présentent très peu d'intérêt car elles ne permettent pas toujours de différencier les diverses espèces. L'utilisation de milieux conventionnels n'est généralement pas possible et la mise en évidence d'enzymes préformés fait appel des kits mis au point pour les bactéries anaérobies. Toutefois, les bartonelles ne sont pas répertoriées dans les catalogues des fabriquants.
Les Bartonella sp. sont généralement identifiées par des tests d'immunofluorescence utilisant des anti-sérums monospécifiques d'origine murine ou par des techniques génomiques. Ces dernières font généralement appel à l'amplification de gènes ou de fragments d'ADN : amplification des gènes codant pour les ARNr 16S, amplification du gène de la citrate synthétase (gène gltA), amplification du gène ribC codant pour la riboflavine synthétase, amplification du gène htrA codant pour une protéine de 60 kDa, amplification de la région 3' du gène ftsZ codant pour une protéine impliquée dans la division bactérienne, amplification du gène groEL codant pour une protéine du choc thermique, amplification de l'espace intergénique 16S-23S, amplification des séquences ERIC pour Enterobacterial Repetitive Intergenic Consensus... Les amplicons obtenus sont soumis à une analyse électrophorétique des fragments de restriction ou à un séquençage.
Les techniques PCR peuvent être pratiqués directement sur des biopsies (peau, nœuds lymphatiques, foie...), sur le sang ou sur des arthropodes (comme les poux ou les puces) prélevés sur les patients ou les animaux suspects. Jensen et al. 2000, ont décrit un test PCR, effectué en une seule étape, basé sur l'amplification de l'espace intergénique 16S - 23S et ne nécessitant pas une analyse des amplicons. Ce test, utilisable chez l'homme et l'animal, permet de différencier diverses espèces de bartonelles pathogènes pour l'homme et/ou l'animal (Bartonella clarridgeiae, Bartonella elizabethae, Bartonella henselae, Bartonella quintana, Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii).

La recherche d'anticorps est la technique la plus facile à mettre en œuvre et elle fait appel soit à l'immunofluorescence indirecte soit à l'ELISA. La sérologie présente toutefois quelques inconvénients : 1) les titres en anticorps varient selon le mode de préparation des antigènes (bactéries cultivées sur milieux gélosés ou en cultures cellulaires) ; 2) les sujets contaminés par le virus HIV et atteints de péliose ou d'angiomatose ont des titres en anticorps très faibles ; 3) environ 10 p. cent des patients atteints de maladie des griffes du chat ne présentent pas d'anticorps à un taux détectable ; 4) il existe des différences antigéniques entre les souches de Bartonella henselae expliquant certaines discordances ; 5) il existe des communautés antigéniques entre Bartonella henselae et Bartonella quintana ; 6) il existe de nombreuses réactivités antigéniques entre les Bartonella sp. et d'autres bactéries notamment, ¤ Coxiella burnetii, ¤ Chlamydia trachomatis, ¤ Chlamydophila pneumoniae et ¤ Chlamydophila psittaci.
Au Centre National de Référence des Rickettsia, un titre en IgG supérieur à 100 est considéré comme significatif pour le diagnostic d'une maladie des griffes du chat ou d'une fièvre des tranchées évoluant depuis peu de temps et un titre de 800 ou plus est considéré comme significatif pour un diagnostic d'endocardite.

 

Sensibilité aux antibiotiques

 

In vitro, en milieux gélosés, Bartonella quintana, Bartonella henselae, Bartonella vinsonii et Bartonella elizabethae sont sensibles aux aminosides (gentamicine, tobramycine, amikacine), à la pénicilline G, à l'amoxicilline, à l'association amoxicilline - acide clavulanique, à la ticarcilline, au céfotétan, au céfotaxime, à la ceftazidime, au ceftriaxone, à l'imipénème, aux macrolides (érythromycine, azithromycine, clarithromycine, roxithromycine), aux tétracyclines, à la sparfoxacine, à l'association triméthoprime - sulfaméthoxazole et à la rifampicine. En revanche, l'oxacilline, la céfalotine, la clindamycine, la vancomycine, la fosfomycine et la colistine sont moins actives. Parmi les antibiotiques actifs in vitro, seuls les aminosides ont une activité bactéricide.
Sur cellules Vero, Bartonella quintana, Bartonella henselae et Bartonella elizabethae sont sensibles aux macrolides (érythromycine, clarithromycine, azithromycine, dirithromycine, roxithromycine).

Chez l'homme, le traitement des infections à Bartonella sp. n'est pas standardisé compte tenu de la diversité des infections et de la diversité des terrains sur lesquels elles évoluent. Selon Raoult (1999), deux éléments semblent importants : l'utilisation d'aminosides (seuls antibiotiques possédant une activité bactéricide) et une durée de traitement prolongée pour éviter des récidives.

 

Orientation bibliographique

 

Les références des publications décrivant les diverses espèces du genre sont données dans List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature (voir les fichiers ¤ Bartonella, ¤ Grahamella et ¤ Rochalimaea). Toutes les références citées ci-dessous correspondent à des publications de synthèse.
Une bibliographie complémentaire figure dans les fichiers consacrés aux diverses espèces isolées chez l'animal ou isolées à la fois de l'homme et de l'animal.

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* : La fièvre des tranchées (ou trench fever) est également désignée sous de nombreuses appellations :

Maladie de His-Werner (ou de Werner-His) du nom du médecin suisse Wilhelm His et du nom du médecin allemand Heinrich Werner qui ont décrit l'infection.
Toutefois, d'après M.G. Miller (Lice and Men: Trench Fever and Trench Life in the AIF) , la première description de la maladie aurait été faite par le Major J. Graham dans le numéro du 25 septembre 1915 de la revue Lancet ("A note on a relapsing febrile illness of unknown origin.") et l'appellation de "trench fever" serait due au Capitaine G.H. Hunt et au Major A.C. Rankin (Lancet, numéro du 20 novembre 1915).

Fièvre de Volhynie (ou Wolhynia fever) du nom d'une province de l'ancienne URSS.

Fièvre de la Meuse (ou Meuse fever).

Fièvre quintane ou fièvre quinte ou fièvre des cinq jours (quintan fever, five-day fever) car l'infection évolue par récurrences tous les cinq jours

Fièvre tibiale (ou shin bone fever) car l'infection s'accompagne de douleurs osseuses prétibiales.

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