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Dernière mise à jour le 01 juin 2010
BARTONELLA
Autres dénominations :
Voir aussi les fichiers :
¤ Bartonella alsatica
Systématique
La systématique du genre Bartonella a été profondément remaniée à partir de 1993 et, actuellement, ce genre inclut les espèces des genres Rochalimaea et Grahamella. Dans les Approved Lists of Bacterial Names, le genre Bartonella (avec une seule espèce, Bartonella bacilliformis) est le genre type et l'unique représentant de la famille des Bartonellaceae. Traditionnellement, la famille des Bartonellaceae était placée dans l'ordre des ¤ Rickettsiales.
Le genre Rochalimaea et l'espèce Rochalimaea quintana (agent responsable de la fièvre des tranchées) sont listés dans les Approved Lists of Bacterial Names puis, en 1982, l'espèce ¤ Rochalimaea vinsonii a été validement publiée.
Le genre Grahamella a été proposé en 1911 par Brumpt pour une bactérie parasitant les globules rouges de la taupe (Talpa europaea). Ultérieurement, ce genre s'est enrichi de nombreuses espèces (Weinmam et Kreier en mentionnent 39) décrites uniquement sur la mise en évidence de bactéries dans les globules rouges de diverses espèces animales notamment, les petits rongeurs. Le genre Grahamella était mal défini et aucune culture n'était disponible si bien qu'il n'a pas été inclus dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En 1993, des études d'hybridation ADN - ADN ainsi que l'alignement des séquences des ARNr 16S disponibles dans la base de données GenBank conduisent Brenner et al. à bouleverser la taxonomie de l'ordre des ¤ Rickettsiales (voir le fichier ¤ "Classification de l'ordre des Rickettsiales"). Pour s'en tenir aux genres Bartonella et Rochalimaea, les principales conclusions de ces auteurs sont les suivantes : 1) le genre Bartonella doit être exclu de l'ordre des ¤ Rickettsiales ; 2) les espèces du genre Rochalimaea (Rochalimaea elizabethae, Rochalimaea henselae, Rochalimaea quintana, Rochalimaea vinsonii) et l'unique espèce du genre Bartonella (Bartonella bacilliformis) forment un seul genre qui compte tenu des règles de priorité doit être appelé Bartonella ; 3) le genre Bartonella appartient à la sous-division alpha des Proteobacteria et il est phylogénétiquement plus proche des genres Brucella, Agrobacterium et Rhizobium que du genre Rickettsia.
Lors de l'étude effectuée par Brenner et al. en 1993, le genre Grahamella n'avait pas été pris en compte car aucune souche type de l'une ou de l'autre espèce n'était disponible. En 1994, Birtles et al. cultivent de nouvelles souches de Grahamella sp. isolées du sang de 37 petits mammifères. Les caractères phénotypiques et la comparaison des séquences des gènes codant pour les ARNr 16S, les homologies ADN - ADN et les valeurs du G + C p. cent montrent que ces souches constituent trois nouvelles espèces et que les taxons Bartonella et Grahamella constituent un unique genre. La nomenclature de Bartonella ayant priorité sur celle de Grahamella, les auteurs incluent les trois nouvelles espèces dans le genre Bartonella (Bartonella doshiae, Bartonella grahamii, Bartonella taylorii) et transfèrent dans ce genre Grahamella peromysci et Grahamella talpae avec les nouvelles nomenclatures de Bartonella peromysci et de Bartonella talpae.
En 1996, Lawson et Collins décrivent une nouvelle espèce, Bartonella clarridgeiae et Breitschwerdt et al. proposent de diviser Bartonella vinsonii en 2 sous-espèces : Bartonella vinsonii subsp. vinsonii et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii. Ultérieurement, d'autres espèces ont été décrites si bien que le genre Bartonella comprend actuellement 19 espèces : ¤ Bartonella alsatica, Bartonella bacilliformis, ¤ Bartonella birtlesii, ¤ Bartonella bovis, ¤ Bartonella capreoli, ¤ Bartonella chomelii, ¤ Bartonella clarridgeiae, ¤ Bartonella doshiae, Bartonella elizabethae, ¤ Bartonella grahamii, ¤ Bartonella henselae, ¤ Bartonella koehlerae, ¤ Bartonella peromysci, Bartonella quintana, ¤ Bartonella schoenbuchensis (corrig.), ¤ Bartonella talpae, ¤ Bartonella taylorii, ¤ Bartonella tribocorum et ¤ Bartonella vinsonii (Bartonella vinsonii subsp. arupensis, Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii et Bartonella vinsonii subsp. vinsonii).
De nombreuses séquences d'ADN ont été utilisées pour étudier les relations phylogénétiques ou pour typer les souches du genre Bartonella. Parmi elles on peut citer le gène codant pour l'ARNr 16S, la séquence intergénique 16S-23S, le gène codant pour la citrate synthétase (gltA), le gène ribC impliqué dans la synthèse de la riboflavine, le gène groEL codant pour une protéine du choc thermique, le gène codant pour la protéine PAP31 (ce gène d'origine phagique code pour une protéine majeure du bactériophage 60457 associé aux souches de Bartonella henselae), le gène codant pour la protéine de 35 kDa et le gène ftsZ codant pour une protéine impliquée dans la division cellulaire.
Caractères bactériologiques
Les bartonelles sont de petits bacilles ou des cocco-bacilles à Gram négatif, polymorphes, non acido-alcoolo-résistants, immobiles (à l'exception de Bartonella bacilliformis, de Bartonella capreoli, de Bartonella chomelii, de Bartonella clarridgeiae et de Bartonella schoenbuchensis), aérobies, oxydase négative (Bartonella vinsonii est faiblement oxydase positive lorsque l'oxydase est recherchée par la technique de Kovacs), catalase négative (Bartonella henselae est faiblement catalase positive), n'utilisant pas les sucres et de culture difficile.
Une croissance optimale nécessite une atmosphère humide enrichie de 5 p. cent de dioxyde de carbone (sauf pour Bartonella bacilliformis et Bartonella clarridgeiae qui cultivent mieux en l'absence de dioxyde de carbone), une température de 34 à 37 °C (sauf pour Bartonella bacilliformis qui cultive mieux à 28-30 °C) et des milieux contenant un minimum de 5 p. cent de sang de lapin ou de cheval (le sang de mouton donne de moins bons résultats). À l'isolement, la culture nécessite une incubation prolongée, toujours supérieure à 4 jours et pouvant atteindre 4 semaines ou plus. Après plusieurs repiquages, la culture est généralement plus rapide (sauf pour Bartonella koehlerae) et les colonies apparaissent en 3 à 6 jours. Les colonies peuvent être polymorphes mais elles sont généralement petites, de couleur blanchâtre, souvent rugueuses et incrustées dans la gélose.
Habitat et pouvoir pathogène
Les bartonelles sont des bactéries parasites stricts de l'homme et des animaux, elles sont considérées comme des bactéries intracellulaires facultatives et Bartonella bacilliformis, Bartonella doshiae, Bartonella grahamii, Bartonella henselae, Bartonella koehlerae, Bartonella peromysci, Bartonella quintana, Bartonella talpae, Bartonella tribocorum, Bartonella taylorii ont été mises en évidence dans des érythrocytes. Certaines espèces présentent également un tropisme pour la peau, le tissu osseux et les cellules endothéliales de l'homme (Bartonella bacilliformis, Bartonella quintana, Bartonella henselae).
Huit espèces ou sous-espèces peuvent être pathogènes pour l'homme : Bartonella bacilliformis (fièvre d'Oroya et verruga du Pérou), Bartonella clarridgeiae (¤ maladie des griffes du chat), Bartonella elizabethae (endocardite), Bartonella grahamii (uvéite), Bartonella henselae, (¤ maladie des griffes du chat, angiomatose bacillaire, péliose hépatique, endocardite, bactériémie, neurorétinite), Bartonella quintana (fièvre des tranchées, endocardite, angiomatose bacillaire, péliose), Bartonella vinsonii subsp. arupensis (fièvre) et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii (endocardite).
Dix-huit espèces ou sous-espèces (Bartonella alsatica, Bartonella birtlesii, Bartonella bovis, Bartonella capreoli, Bartonella chomelii, Bartonella clarridgeiae, Bartonella doshiae, Bartonella elizabethae, Bartonella grahamii, Bartonella henselae, Bartonella koehlerae, Bartonella peromysci, Bartonella schoenbuchensis, Bartonella talpae, Bartonella taylorii, Bartonella tribocorum, Bartonella vinsonii subsp. arupensis, Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii et Bartonella vinsonii subsp. vinsonii) ont été identifiées chez d'autres mammifères.
Deux espèces ont été isolées exclusivement de l'homme (Bartonella bacilliformis et Bartonella quintana) et six espèces ou sous-espèces ont été isolées à la fois chez l'homme et chez l'animal : Bartonella clarridgeiae, Bartonella elizabethae, Bartonella grahamii, Bartonella henselae, Bartonella vinsonii subsp. arupensis et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii.
La pathogénie des infections à Bartonella sp. est encore mal connue mais font l'objet de nombreux travaux .
Le pouvoir pathogène des espèces isolées chez l'animal ou isolées à la fois chez l'animal et chez l'homme est étudié dans les fichiers consacrés à ces diverses espèces. Seules seront données ci-dessous quelques éléments concernant le pouvoir pathogène des espèces isolées uniquement chez l'homme. Bartonella bacilliformis Bartonella bacilliformis, retrouvée à la surface et dans le cytoplasme des globules rouges ainsi que dans les cellules endothéliales, est responsable d'infections strictement humaines, transmises par des phlébotomes (Lutzomyia verrucarum ou mouche des sables ; Diptera, Psychodidae, Phlebotominae) et sévissant principalement dans les Andes entre 600 et 3000 mètres d'altitude. La bartonellose à Bartonella bacilliformis a été décrite en Colombie, en Equateur, au Pérou, au Chili, en Bolivie et elle existe probablement au Guatemala. Après une forme aiguë de primo infection (fièvre et myalgies) qui guérit souvent spontanément, la maladie peut se présenter sous deux formes distinctes : la fièvre d'Oroya et la verruga du Pérou. Pendant longtemps, ces deux maladies ont été considérées comme des entités distinctes. En 1885, un étudiant en médecine, Daniel Alcides Carrion, en voulant démontrer l'inoculabilité de la verruga, s'injecte des sécrétions d'une lésion de verruga et meurt peu de temps après de fièvre d'Oroya. Cette auto-inoculation volontaire démontrait l'unicité de ces deux affections. En hommage à cet étudiant, l'infection à Bartonella bacilliformis est également désignée sous le nom de maladie de Carrion. La fièvre d'Oroya qui résulte d'une infection massive des hématies, est une fièvre intermittente accompagnée de malaises, d'adénopathies, de splénomégalie, d'hépatomégalie et d'une anémie extrêmement sévère puisque le nombre de globules rouges peut descendre en dessous de 1x106 par mm3. En fin d'évolution il apparaît un état d'immunodéficience avec inversion du rapport LT auxiliaire/LT suppresseur. En l'absence de traitement, le taux de mortalité varie de 40 à 85 p. cent. La "verruga du Pérou" ou "verruga peruana" résulte d'une infection des cellules endothéliales suivie de leur prolifération. Elle se traduit par une éruption cutanéo-muqueuse constituée d'éléments verruqueux, pseudotumoraux et hémorragiques. L'examen histologique révèle que cette lésion résulte principalement d'une prolifération des cellules endothéliales. Les Bartonella sont présentes soit à l'état libre soit groupées en amas dans des vacuoles intracytoplasmiques. Cette forme succède à une primo infection et, plus rarement, à une fièvre d'Oroya. Bartonella quintana Bartonella quintana a pour unique réservoir l'homme et cette espèce est transmise par des poux (Pediculus humanus corporis) ce qui explique que les infections sont principalement observées chez des individus obligés de vivre dans des conditions d'hygiène précaire. Les infections à Bartonella quintana ont été décrites au cours de la première guerre mondiale d'où le nom de fièvre des tranchées* donné à ces infections. La fièvre des tranchées est une septicémie pouvant être asymptomatique ou de gravité variable. Dans les formes cliniquement exprimées, les premiers symptômes sont une fièvre et des céphalées suivies de douleurs osseuses prétibiales (d'où le nom de fièvre tibiale parfois donné à l'infection) qui évoluent par récurrences tous les cinq jours (pour cette raison, la fièvre des tranchées est également appelée la fièvre quintane ou fièvre quinte ou fièvre des cinq jours). La durée des accès est variable, ils se répètent durant quatre à six semaines et chaque nouvelle crise est plus bénigne. Le pronostic est favorable mais la maladie peut être très invalidante. Des cas de fièvre des tranchées ont également été décrits durant la deuxième guerre mondiale et, plus récemment, chez des populations urbaines économiquement défavorisées comme les personnes sans logis. Ces cas de fièvre des tranchées urbaines ont été décrits aux Etats-Unis mais aussi en France et notamment à Marseille (ce qui est certainement à mettre en relation avec la présence à Marseille du Centre National de Référence des Rickettsia qui, par tradition, s'intéresse également aux Bartonella sp.).
Outre la fièvre des tranchées, Bartonella quintana est responsable d'endocardites et d'angiomatoses bacillaires et de pélioses.
Diagnostic bactériologique et sérologique
Les bartonelles peuvent être isolées du sang ou des tissus (peau, valvules cardiaques, nœuds lymphatiques...) par ensemencement sur milieux gélosés au sang ou en cultures cellulaires.
Les milieux gélosés (gélose trypticase soja, gélose Columbia, gélose cœur-cervelle, gélose à l'infusion de cœur) contenant 5 p. cent de sang de mouton, de sang de cheval ou mieux de sang de lapin doivent être frais (préparation datant de moins de 12 jours) et incubés en présence de 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone (sauf pour Bartonella bacilliformis et Bartonella clarridgeiae) dans une atmosphère humide. Bartonella clarridgeiae, Bartonella henselae et Bartonella quintana cultivent également bien sur une gélose chocolat.
L'utilisation des cultures cellulaires (cellules endothéliales, cellules Vero, cellules HeLa, cellules L929, cellules de carcinomes humains) est possible mais peu utilisée par les laboratoires non spécialisés. Elle est généralement considérée comme une technique d'appoint permettant d'augmenter les chances d'isolement.
Les techniques biochimique présentent très peu d'intérêt car elles ne permettent pas toujours de différencier les diverses espèces. L'utilisation de milieux conventionnels n'est généralement pas possible et la mise en évidence d'enzymes préformés fait appel des kits mis au point pour les bactéries anaérobies. Toutefois, les bartonelles ne sont pas répertoriées dans les catalogues des fabriquants.
La recherche d'anticorps est la technique la plus facile à mettre en œuvre et elle fait appel soit à l'immunofluorescence indirecte soit à l'ELISA. La sérologie présente toutefois quelques inconvénients : 1) les titres en anticorps varient selon le mode de préparation des antigènes (bactéries cultivées sur milieux gélosés ou en cultures cellulaires) ; 2) les sujets contaminés par le virus HIV et atteints de péliose ou d'angiomatose ont des titres en anticorps très faibles ; 3) environ 10 p. cent des patients atteints de maladie des griffes du chat ne présentent pas d'anticorps à un taux détectable ; 4) il existe des différences antigéniques entre les souches de Bartonella henselae expliquant certaines discordances ; 5) il existe des communautés antigéniques entre Bartonella henselae et Bartonella quintana ; 6) il existe de nombreuses réactivités antigéniques entre les Bartonella sp. et d'autres bactéries notamment, ¤ Coxiella burnetii, ¤ Chlamydia trachomatis, ¤ Chlamydophila pneumoniae et ¤ Chlamydophila psittaci.
Sensibilité aux antibiotiques
In vitro, en milieux gélosés, Bartonella quintana, Bartonella henselae, Bartonella vinsonii et Bartonella elizabethae sont sensibles aux aminosides (gentamicine, tobramycine, amikacine), à la pénicilline G, à l'amoxicilline, à l'association amoxicilline - acide clavulanique, à la ticarcilline, au céfotétan, au céfotaxime, à la ceftazidime, au ceftriaxone, à l'imipénème, aux macrolides (érythromycine, azithromycine, clarithromycine, roxithromycine), aux tétracyclines, à la sparfoxacine, à l'association triméthoprime - sulfaméthoxazole et à la rifampicine. En revanche, l'oxacilline, la céfalotine, la clindamycine, la vancomycine, la fosfomycine et la colistine sont moins actives. Parmi les antibiotiques actifs in vitro, seuls les aminosides ont une activité bactéricide.
Chez l'homme, le traitement des infections à Bartonella sp. n'est pas standardisé compte tenu de la diversité des infections et de la diversité des terrains sur lesquels elles évoluent. Selon Raoult (1999), deux éléments semblent importants : l'utilisation d'aminosides (seuls antibiotiques possédant une activité bactéricide) et une durée de traitement prolongée pour éviter des récidives.
Orientation bibliographique
Les références des publications décrivant les diverses espèces du genre sont données dans List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature (voir les fichiers ¤ Bartonella, ¤ Grahamella et ¤ Rochalimaea). Toutes les références citées ci-dessous correspondent à des publications de synthèse.
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* : La fièvre des tranchées (ou trench fever) est également désignée sous de nombreuses appellations :
Maladie de His-Werner (ou de Werner-His) du nom du médecin suisse Wilhelm His et du nom du médecin allemand Heinrich Werner qui ont décrit l'infection.
Fièvre de Volhynie (ou Wolhynia fever) du nom d'une province de l'ancienne URSS. Fièvre de la Meuse (ou Meuse fever). Fièvre quintane ou fièvre quinte ou fièvre des cinq jours (quintan fever, five-day fever) car l'infection évolue par récurrences tous les cinq jours Fièvre tibiale (ou shin bone fever) car l'infection s'accompagne de douleurs osseuses prétibiales.
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