J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 20 novembre 2007
BRUCELLA CETI, BRUCELLA PINNIPEDIALIS
Autres dénominations :
. Brucella ceti : "Brucella cetaceae".
. Brucella pinnipedialis : "Brucella pinnipediae".
Systématique
Les études d’hybridation ADN-ADN ont montré que le genre Brucella constitue une seule espèce génomique pour laquelle, en accord avec les règles de priorité, Verger et al. ont proposé le nom de Brucella melitensis. Brucella abortus, Brucella canis, Brucella neotomae, Brucella ovis et Brucella suis devant être considérées comme de simples biovars de Brucella melitensis. Cette proposition respectait (et respecte toujours) les critères utilisés pour la définition d'une espèce bactérienne si bien qu'en 1988, le sous-comité de taxonomie des Brucella a entériné l'existence d'une seule espèce au sein du genre Brucella. Toutefois, ce comité a admis le maintien des anciennes nomenclatures aussi bien pour un usage courant que pour des travaux non liés à la taxonomie.
La réduction du genre Brucella à une seule espèce n'a pas été adoptée par la très grande majorité des bactériologistes, y compris par les spécialistes du genre Brucella. Aussi, lors de sa réunion du 11 septembre 2003, le sous-comité de taxonomie des Brucella a décidé, à l'unanimité, de revenir à la situation primitive et de reconnaître l'existence de différentes espèces au sein du genre Brucella. La reconnaissance de ces espèces est justifiée par l'étude du phénotype, par l'épidémiologie, par l'importance de ces bactéries dans la santé animale et humaine et par l'utilisation potentielle de ces bactéries dans la guerre bactériologique.
Classiquement, les espèces du genre Brucella sont isolées de mammifères terrestres. Toutefois, à partir de 1994, des souches de Brucella spp. ont été isolées de mammifères marins. Les caractères phénotypiques, les hybridations ADN-ADN, le séquençage des ARNr 16S et le séquençage des gènes recA montrent que ces souches appartiennent bien au genre Brucella.
L'étude du métabolisme oxydatif permet d'individualiser les souches isolées des mammifères marins ce qui a conduit conduit Jahans et al. à proposer l'espèce "Brucella maris". Ultérieurement, le ribotypage (étude des fragments de restriction des gènes codant pour l'ARNr obtenus par l'enzyme HindIII), la présence de la séquence d'insertion IS711 en aval du gène bp26 et la présence de motifs spécifiques dans les séquences des gènes omp2 confirment que les souches isolées des mammifères marins sont distinctes de celles isolées des mammifères terrestres.
Les souches isolées des mammifères marins peuvent être différenciées en deux groupes. Les souches isolées principalement des pinnipèdes possèdent une copie des gènes omp2a et omp2b alors que les souches isolées principalement des cétacés possèdent deux copies du gène omp2b. Aussi, en 2001, Cloeckaert et al. proposent la nomenclature de "Brucella pinnipediae" pour les souches principalement isolées des pinnipèdes et la nomenclature de "Brucella cetaceae" pour les souches ayant pour origine principale les cétacés. L’IRS-PCR (Interspersed repetitive sequence-PCR) permet également de reconnaître l'existence de deux groupes de souches.
Les nomenclatures de "Brucella cetaceae" et de "Brucella pinnipediae" ne sont pas correctes. Aussi, en 2007, Forster et al. proposent les nomenclatures de Brucella ceti (pour les souches isolées principalement des cétacés) et de Brucella pinnipedialis (pour les souches isolées principalement des pinnipèdes). Ces nomenclatures seront validement publiées le 08 novembre 2007.
La souche type de "Brucella maris" appartient à l'espèce Brucella pinnipedialis si bien que "Brucella maris" est un synonyme hétérotypique et non validement publié de Brucella pinnipedialis.
Caractères bactériologiques
Les souches de Brucella ceti et de Brucella pinnipedialis sont constituées de coques, de cocco-bacilles ou de courts bacilles à Gram négatif, de 0,5 à 0,7 µm de diamètre sur 0,6 à 1,5 µm de longueur, se présentant de manière isolée ou plus rarement groupés en courtes chaînes ou en petits amas, possédant les antigènes du genre Brucella, immobiles et dépourvus de flagelles, aérobies, catalase, oxydase, nitrate réductase et uréase positives, non indologènes, ne produisant pas d'hydrogène sulfuré, incapables de liquéfier la gélatine et n'acidifiant pas les sucres dans les milieux conventionnels.
Une croissance est obtenue pour des températures comprises entre 20 et 40 °C (température optimale : 37 °C) et le pH optimal est compris entre 6,6 et 7,4.
Sur une gélose au sang de mouton, les colonies sont visibles après 3 à 4 jours d'incubation à 37 °C. Elles sont convexes, circulaires, à contour régulier, non hémolytiques et leur diamètre atteint 0,5 à 1,0 mm. La croissance est stimulée par l'addition de sérum ou de sang.
Sur une gélose glucose-sérum, les colonies sont transparentes, convexes, lisses, brillantes, à contour régulier et elles présentent une couleur de miel pâle lorsqu'elles sont examinées en lumière oblique.
Brucella ceti est capable de croître en 3 à 4 jours sur un milieu de Farrell* alors que la croissance de Brucella pinnipedialis est retardée (7 à 10 jours) ou non observée.
La plupart des souches de Brucella ceti cultivent en l'absence de dioxyde de carbone alors que le dioxyde de carbone est nécessaire à la plupart des souches de Brucella pinnipedialis.
Les caractères permettant de différencier Brucella ceti et Brucella pinnipedialis des autres espèces du genre sont donnés dans le tableau I.
Habitat et pouvoir pathogène
Les souches de Brucella ceti et de Brucella pinnipedialis ont été isolées de divers animaux aquatiques :
. (i) cétacés : dauphin commun, (Delphinus delphis), grand dauphin (Tursiops truncatus), lagenorhynque à flancs blancs (Lagenorhynchus acutus), dauphin bleu et blanc ou dauphin bleu (Stenella coeruleoalba), marsouin commun (Phocoena phocoena), petit rorqual (Balaenoptera acutorostrata),
. (ii) pinnipèdes : phoque commun ou phoque veau-marin (Phoca vitulina vitulina), phoque commun (Phoca vitulina richardsi), phoque à capuchon (Cystophora cristata), phoque gris (Halichoerus grypus), phoque annelé (Phoca hispida), phoque du Groenland (Phoca groenlandica),
. (iii) loutre européenne (Lutra lutra).
Une souche a pour origine un grand dauphin élevé en captivité aux USA, les autres souches ont pour origine des animaux sauvages le plus souvent retrouvés morts.
Les souches ont été isolées des poumons, de la rate, du foie, du liquide péritonéal, du cerveau, des reins, de l'épididyme, des ovaires, du lait, d'abcès, de nœuds lymphatiques et du sang. Chez certains animaux, aucune pathologie n'a pu être associée à la présence du germe, alors que chez d'autres animaux on peut noter une épididymite, une spondylo-discite, une méningite, la présence de lésions purulentes, une nécrose hépatique, une nécrose splénique, une nécrose des nœuds lymphatiques, une péritonite, une mammite ou une endométrite.
Une présomption d'infection par mise en évidence d'anticorps anti-Brucella a été observée chez d'autres espèces : dauphin sombre (Lagenorhynchus obscurus), marsouin de Burmeister (Phocoena spinipinnis), globicéphale noir (Globicephala melas), rorqual commun (Balaneoptera physalus), rorqual boréal (Balaenoptera borealis), phoque de Weddell (Leptonychotes weddellii), morse de l’Atlantique (Odobenus rosmarus rosmarus), otarie des Kerguelen (Arctocephalus gazella) .
Une étude réalisée sur des animaux vivants dans les eaux écossaises montre qu'environ 49 p. cent des phoques communs et 33 p. cent des marsouins sont séropositifs.
L'ingestion de mammifères marins ou d'aliments contaminés par ces animaux pourrait représenter un danger pour les animaux sauvages et domestiques.
Les ours polaires consomment de grandes quantités de phoques et une étude a montré que 5,4 p. cent des ours polaires présentaient des anticorps anti-Brucella.
Des carcasses de mammifères marins s'échouent sur les plages et peuvent représenter un risque pour les animaux qui paissent à proximité des plages. L'inoculation expérimentale par voie intraveineuse de souches de Brucella isolées de mammifères marins à des bovins peut provoquer des avortements et la souche peut être isolée des fœtus. En revanche, une inoculation par voie conjonctivale ne conduit qu'à une séroconversion. Chez les brebis en gestation, une inoculation par voie conjonctivale ne provoque qu'une séroconversion transitoire.
Quelques cas d'infection ont été décrits chez l'homme. Une neuro-brucellose a été décrite chez deux habitants du Pérou, une brucellose osseuse a été observée chez un Néo-Zélandais et des céphalées, associées à une asthénie, ont été observées chez un chercheur travaillant sur les mammifères marins.
Diagnostic bactériologique et sérologique
L'isolement se réalise en parallèle sur un milieu de Farrell (incubé au moins 14 jours avant de conclure à une absence de culture) et sur une gélose au sang incubés à 37 °C dans une atmosphère enrichie de 10 p. cent de dioxyde de carbone. Un milieu de Farrell dont la concentration en bacitracine et/ou en acide nalidixique est abaissée semble favoriser la culture de Brucella pinnipedialis.
L'aspect des colonies, un examen microscopique après coloration de Gram et la recherche d'une agglutination sur lame avec un sérum anti-Brucella abortus permettent d'orienter le diagnostic. Le diagnostic d'espèce est plus délicat et doit être confié à un laboratoire spécialisé.
Le diagnostic sérologique fait appel aux tests classiques utilisés pour le diagnostic de la brucellose des mammifères terrestres (épreuve à l'antigène tamponné, fixation du complément, ELISA, etc.). Toutefois, une validation de ces tests n'a pas été effectuée.
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Gélose Columbia au sang de mouton et enrichie en sérum (ou autre milieu utilisé pour la croissance des Brucella spp.) contenant par litre de milieu 5 000 unité de sulfate de polymyxine B, 25 000 unités de bacitracine, 50 mg de natamycine, 5 mg d'acide nalidixique, 100 000 unité de nistatine et 20 mg de vancomycine.