J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 04 décembre 2003
SYSTÉMATIQUE DES ESPÈCES PLACÉES DANS LE "GROUPE BACILLUS CEREUS"
(Bacillus anthracis, Bacillus cereus, Bacillus mycoides, Bacillus pseudomycoides, Bacillus thuringiensis et Bacillus weihenstephanensis)
Voir aussi les fichiers
. Bacillus
. Bacillus anthracis
. Bacillus cereus
. Hors texte : Principales conclusions de quelques travaux concernant la systématique des espèces du "groupe Bacillus cereus"
. Bacillus weihenstephanensis
. Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne
Introduction
Le 01 janvier 1980, les nomenclatures de ¤ Bacillus anthracis, de ¤ Bacillus cereus, de Bacillus mycoides et de Bacillus thuringiensis ont été incluses dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En 1998, Nakamura valide la nomenclature de Bacillus pseudomycoides pour des souches de Bacillus mycoides formant une genomospecies distincte et différant de Bacillus mycoides par la composition des acides gras cellulaires. La même année, Lechner et al. valident celle de ¤ Bacillus weihenstephanensis pour des souches de ¤ Bacillus cereus psychrotolérantes (capables de croître pour des températures comprises entre 4 et 7 °C mais incapables de croître à 43 °C) et présentant des séquences particulières de l'ADNr 16S, de l'ADNr 23S, de l'espace intergénique 16S-23S et du gène cspA (cold-shock protein A).
¤ Bacillus anthracis, ¤ Bacillus cereus, Bacillus mycoides, Bacillus pseudomycoides, Bacillus thuringiensis et ¤ Bacillus weihenstephanensis présentent des caractères phénotypiques proches et ils sont génétiquement apparentés si bien que ces six espèces sont souvent regroupées sous la dénomination de "Bacillus du groupe cereus". Il convient de remarquer que cette désignation est très mal choisie car l'épithète anthracis a priorité sur celle de cereus.
Il est intéressant de remarquer que des bactéries filamenteuses segmentées, présentes dans l'intestin des arthropodes et connues sous le nom de "Arthromitus sp." semblent appartenir au "groupe de Bacillus cereus". Ces bactéries ne seront pas envisagées dans ce fichier mais quelques données sur les "Arthromitus sp." sont présentées dans la note infrapaginale 1.
Différenciation basée sur l'habitat et le pouvoir pathogène
Toutes ces espèces ont pour habitat principal le milieu extérieur mais elles peuvent avoir une grande importance pratique.
. ¤ Bacillus anthracis est l'agent du charbon bactéridien (ou, en anglais, anthrax).
. ¤ Bacillus cereus est responsable d'infections et surtout de toxi-infections alimentaires décrites chez l'homme et les animaux.
. Des souches de Bacillus mycoides sont associées aux racines des conifères et elles stimuleraient la croissance de ces plantes.
. Bacillus thuringiensis élabore un cristal parasporal contenant des toxines pathogènes pour les insectes (delta-endotoxines). Bacillus thuringiensis a une importance économique considérable car certaines souches de cette espèce sont utilisées dans la lutte biologique contre les insectes.
. ¤ Bacillus weihenstephanensis est constitué de souches psychrotolérantes autrefois considérées comme des souches de ¤ Bacillus cereus. Même si aucune infection ou toxi-infection n'a été formellement attribuée à ¤ Bacillus weihenstephanensis, il est probable que le pouvoir pathogène de cette espèce soit comparable à celui de ¤ Bacillus cereus.
Les souches de ¤ Bacillus anthracis synthétisent habituellement des exotoxines codées par des gènes présents sur le plasmide pXO1 et une capsule codée par des gènes présents le plasmide pXO2. La synthèse du cristal parasporal de Bacillus thuringiensis est gouvernée par des gènes cry portés par des plasmides.
La perte des plasmides pXO1 et pXO2 ou la perte du plasmide portant les gènes cry donne naissance à une souche de ¤ Bacillus anthracis ou à une souche de Bacillus thuringiensis qu'il est très difficile de distinguer d'une souche de ¤ Bacillus cereus. Inversement, l'acquisition par conjugaison des gènes cry par une souche de ¤ Bacillus cereus transforme cette dernière en une souche impossible à différencier de Bacillus thuringiensis.
Différenciation basée sur le phénotype
Quelques caractères phénétiques des espèces du "groupe Bacillus cereus" sont présentés dans le tableau I. Cependant, aucun caractère ne permet avec certitude de distinguer ces espèces.
L'immobilité, l'absence d'hémolyse sur gélose au sang de mouton, la lyse par le phage gamma et la formation de colonies non-rhizoïdes sont classiquement retenues pour caractériser ¤ Bacillus anthracis.
Bacillus mycoides et Bacillus pseudomycoides sont également immobiles mais ces deux espèces sont faiblement hémolytiques sur gélose au sang de mouton et leurs colonies ont un aspect rhizoïde. Un diagnostic différentiel entre ces deux espèces nécessite d'analyser les acides gras ou d'avoir recours à des techniques génétiques.
Les souches des trois autres espèces sont généralement hémolytiques (gélose au sang de mouton) et mobiles.
. ¤ Bacillus weihenstephanensis se distingue par sa capacité à croître à 7 °C et par l'absence de croissance à 42 °C. Toutefois quelques souches de ¤ Bacillus cereus sont capables de cultiver à 7 °C et, parmi elles, certaines souches ne cultivent pas à 42 °C.
. Seule la présence du cristal parasporal est susceptible de différencier ¤ Bacillus cereus et Bacillus thuringiensis.
Différenciation basée sur les caractères génétiques
Les études génétiques réalisées sur ces espèces présentent quelques lacunes :
. Les souches types, et notamment la souche type de ¤ Bacillus anthracis, n'ont pas été systématiquement étudiées. La souche type de ¤ Bacillus anthracis est disponible à l'ATCC, à la CIP et à la NCTC. Toutefois, compte tenu de la pathogénicité de cette espèce, il est très difficile d'obtenir cette souche type surtout pour un bactériologiste résidant dans un pays autre que les USA, la France ou le Royaume Uni.
. Aucune étude d'hybridation ADN-ADN n'a concerné l'ensemble de ces six espèces.
. Dans certaines publications, des conclusions erronées sont attribuées aux auteurs d'études antérieures. Ainsi, on peut lire que Kaneko et al. suggèrent de placer dans une unique espèce ¤ Bacillus anthracis, ¤ Bacillus cereus, Bacillus mycoides et Bacillus thuringiensis alors que ces auteurs n'ont pas étudié Bacillus mycoides ! Il est courant de lire que les travaux de Seki et al. révèlent une forte homologie ADN-ADN entre les souches de ¤ Bacillus anthracis, de ¤ Bacillus cereus et de Bacillus thuringiensis alors que ces auteurs n'ont pas étudié ¤ Bacillus anthracis !
Les homologies des séquences des ARNr 16S sont supérieures à 98 p. cent et elles sont même supérieures à 99 p. cent si l'on exclue Bacillus pseudomycoides et ¤ Bacillus weihenstephanensis. En accord avec Stackebrandt et Goebel, une telle valeur ne permet pas de conclure et les souches peuvent constituer une ou plusieurs espèces différentes.
Les résultats des homologies ADN-ADN donnent des résultats contradictoires. Plusieurs études ont montré que les souches d'une même espèce (par exemple Bacillus thuringiensis) pouvaient présenter des homologies ADN-ADN inférieures à 70 p. cent alors que les homologies ADN-ADN entre les souches d'espèces différentes (par exemple entre ¤ Bacillus cereus et ¤ Bacillus weihenstephanensis) pouvaient atteindre 83,3 p. cent. De même, les homologies ADN-ADN montrent que certaines souches qualifiées de ¤ Bacillus cereus sont plus proches de Bacillus thuringiensis que de la souche type de ¤ Bacillus cereus.
Les types électrophorétiques obtenus par MLEE (MultiLocus Enzyme Electrophoresis) ne permettent pas de différencier ¤ Bacillus anthracis, ¤ Bacillus cereus, Bacillus mycoides et Bacillus thuringiensis même si Bacillus mycoides semble constituer un groupe particulier. Des résultats comparables sont obtenus par AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism).
Les conclusions basées sur les résultats obtenus avec d'autres techniques sont citées dans le fichier intitulé " Hors texte : Principales conclusions de quelques travaux concernant la systématique de Bacillus anthracis, Bacillus cereus, Bacillus mycoides et Bacillus thuringiensis".
Conclusion
En dépit des similitudes phénétiques et génétiques, l'importance médicale et économique des souches du "groupe Bacillus cereus" conduit à respecter le statut de ces différentes espèces afin d'éviter tous risques de confusion (voir aussi le chapitre ¤ "Les dérogations aux règles du Code de Nomenclature" dans le fichier ¤ "Nomenclature bactérienne" et l'entrée ¤ "Nomen periculosum" dans le fichier ¤ "Glossaire de nomenclature bactérienne).
De ce fait, même si Kaneko et al. (1978) proposaient de considérer ¤ Bacillus anthracis, ¤ Bacillus cereus et Bacillus thuringiensis comme trois sous-espèces d'une unique espèce ("Bacillus anthracis subsp. anthracis", "Bacillus anthracis subsp. cereus" et "Bacillus anthracis subsp. thuringiensis"), aucune proposition formelle n'a été validement publiée si bien que ¤ Bacillus anthracis, ¤ Bacillus cereus, Bacillus mycoides, Bacillus pseudomycoides, Bacillus thuringiensis et ¤ Bacillus weihenstephanensis ont toujours un standing dans la nomenclature bactérienne.
Si l'on tient compte de l'ensemble des données phénétiques et génétiques ainsi que du pouvoir pathogène important de ¤ Bacillus anthracis, il serait cependant souhaitable de proposer des changements de nomenclature au sein du "groupe Bacillus cereus". Les propositions présentées ci-dessous doivent être considérées comme reflétant l'opinion de l'auteur de ce fichier et, bien sûr, elles n'ont aucun caractère officiel.
. Compte tenu du pouvoir pathogène de ¤ Bacillus anthracis, cette nomenclature pourrait être conservée pour éviter tous risques de confusion.
. ¤ Bacillus cereus et Bacillus thuringiensis pourraient être des sous-espèce d'une même espèce qui, en raison des règles de priorité, doit être appelée Bacillus cereus : "Bacillus cereus subsp. cereus" et "Bacillus cereus subsp. thuringiensis".
. Bacillus mycoides et ¤ Bacillus weihenstephanensis pourraient constituer deux sous-espèces d'une même espèce qui, en raison des règles de priorité, doit être appelée Bacillus mycoides : "Bacillus mycoides subsp. mycoides" et "Bacillus mycoides subsp. weihenstephanensis".
. Bacillus pseudomycoides pourrait soit constituer une espèce à part entière soit constituer une troisième sous-espèce de Bacillus mycoides : "Bacillus mycoides subsp. pseudomycoides".
Orientation bibliographique
Systématique
GUINEBRETIÈRE (M.H.) et SANCHIS (V.) : Bacillus cereus sensu lato. Bull. Soc. Fr. Microbiol., 2003, 18, 95-103.
Autres références, voir le fichier intitulé "Hors texte : Principales conclusions de quelques travaux concernant la systématique de Bacillus anthracis, Bacillus cereus, Bacillus mycoides et Bacillus thuringiensis".
Quelques articles concernant l'habitat et/ou le pouvoir pathogène des espèces du groupe Bacillus cereus
(Dans la mesure du possible, les références citées ci-dessous sont des articles de synthèse)
AGAISSE (H.) et LERECLUS (D.) : Génétique moléculaire de Bacillus thuringiensis. Ann. Inst. Pasteur, 1996, 7, 261-269.
DELÉCLUSE (A.), BARLOY (F.) et ROSSO (M.L.) : Les bactéries pathogènes des larves de diptères : structure et specificité des toxines. Ann. Inst. Pasteur, 1996, 7, 217-231.
KOTIRANTA (A.), LOUNATMAA (K.) et HAAPASALO (M.) : Epidemiology and pathogenesis of Bacillus cereus infections. Microbes and infection, 2000, 2, 189-198.
MICHELET (N.) et MAHILLON (J.) : Bacillus cereus, opportuniste et pathogène. Bull. Soc. Fr. Microbiol., 2003, 18, 113-122.
NGUYEN-THE (C.), CARLIN (F.) et GUINEBRETIÈRE (M.H.) : Bacillus cereus et sécurité des aliments. Bull. Soc. Fr. Microbiol., 2003, 18, 104-112.
PETERSEN (D.J.), SHISHIDO (M.), HOLL (F.B.) et CHANWAY (C.P.) : Use of species- and strain-specific PCR primers for identification of conifer root-associated Bacillus spp. FEMS Microbiol. Lett., 1995, 133, 71-76.
RAMISSE (F.), HERNANDEZ (E.) et GOASDOUE (J.L.) : Bacillus anthracis et guerre biologique. Bull. Soc. Fr. Microbiol., 1998, 13, 145-151.
SIEGEL (J.P.) : The mammalian safety of Bacillus thuringiensis-based insecticides. J. Invertebr. Pathol., 2001, 77,13-21.
SIRARD (J.C.), MALVILLE (M.), FOUET (A.) et MOCK (M.) : Physiopathologie moléculaire de la maladie du charbon. Revue Méd. Vét., 1996, 147, 653-670.
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En 1849, le médecin et naturaliste américain Joseph Leidy observe des filaments segmentés dans l'intestin du termite Reticulitermes flavipes et il dénomme ces organismes "Arthromitus". Malgré la présence de spores, Leidy considérait ces filaments comme des végétaux mais, dès 1929, Duboscq et Grassé montraient qu'il s'agissait de bactéries.
Des bactéries filamenteuses segmentées et sporulées ont également été mises en évidences chez d'autres insectes (blattes, isoptères, coléoptères, myriapodes), chez des isopodes, chez des amphibiens, chez des poissons (Oncorhynchus mykiss), chez des oiseaux (canards, poulets) et chez des mammifères (notamment, rats souris et hommes). Chez toutes les espèces, les "Arthromitus sp." sont associés à la muqueuse intestinale.
En 1998, Margulis et al. décrivent l'isolement de plusieurs souches de "Arthromitus sp." à partir de l'intestin de plusieurs insectes. La séquence de l'ADNr 16S de la souche JJ#1, isolée de Odontotaenius disjunctus, présente 99 p. cent d'homologie avec les séquences des ADNr 16S de ¤ Bacillus cereus et de ¤ Bacillus anthracis.
Pour Margulis et al., les "Arthromitus sp." des insectes sont des hôtes normaux de l'intestin et représenteraient une forme spéciale du développement de ¤ Bacillus cereus ou d'espèces du "groupe Bacillus cereus". Les arthropodes ingèrent des spores qui germent dans leur intestin. Les formes végétatives de 5 à 10 µm de long se fixent aux cellules épithéliales et se multiplient rapidement pour former des filaments. La faible concentration en oxygène présente dans l'intestin inhibe partiellement la sporulation. Ultérieurement, des cellules sporulées ou non se détachent des filaments et sont éliminées avec les fèces. Dans le milieu extérieur, la forte concentration en oxygène, l'exposition à la lumière, la dessiccation et l'appauvrissement du milieu favorisent la multiplication sous la forme de cellules isolées et la sporulation.
Contrairement aux "Arthromitus sp." des arthropodes, les bactéries filamenteuses segmentées et sporulées des poissons, des oiseaux et des mammifères sont non cultivables et elles seraient apparentées au genre Clostridium. En 1995, Snel et al. ont proposé de les placer dans la catégorie Candidatus (voir l'entrée ¤ "Candidatus" in ¤ "Glossaire de nomenclature bactérienne") sous l'appellation de "Candidatus Arthromitus".
Références :
. MARGULIS (L.), JORGENSEN (J.Z.), DOLAN (S.), KOLCHINSKY (R.), RAINEY (F.A.) et LO (S.C.) : The Arthromitus stage of Bacillus cereus: intestinal symbionts of animals. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1998, 95, 1236-1241.
. SNEL (J.), HEINEN (P.P.), BLOK (H.J.), CARMAN (R.J.), DUNCAN (A.J.), ALLEN (P.C.) et COLLINS (M.D.) : Comparison of 16S rRNA sequences of segmented filamentous bacteria isolated from mice, rats, and chickens and proposal of "Candidatus Arthromitus". Int. J. Syst. Bacteriol., 1995, 45, 780-782.
. URDACI (M.C.), REGNAULT (B.) et GRIMONT (P.A.D.) : Identification by in situ hybridization of segmented filamentous bacteria in the intestine of diarrheic rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Res. Microbiol., 2001, 152, 67-73.