J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Dernière mise à jour le 05 décembre 2002

BARTONELLA HENSELAE

Voir aussi les fichiers :
¤ Bartonella
¤ Maladie des griffes du chat

Systématique

A partir de 1986, plusieurs souches bactériennes, apparentées à des Rochalimaea sp., ont été mises en évidence lors de septicémies, d'angiomatoses bacillaires, de pélioses hépatiques et de pélioses spléniques. En 1990, Relman et al. établissent la séquence partielle de l'ADNr 16S des bactéries présentes dans des biopsies effectuées sur des patients atteints d'angiomatose bacillaire et ils montrent que cette séquence est apparentée à celle de Rochalimaea quintana. Dans l'étude de Relman et al., aucune bactérie n'a été cultivée et la séquence de l'ADNr 16S a été établie à partir de séquences amplifiées directement à partir des bactéries présentes dans les lésions.

En 1992, dans le Journal of Clinical Microbiology, Regnery et al. publient les résultats d'une étude bactériologique effectuée sur une souche bactérienne (la souche Houston-1), apparentée à Rochalimaea quintana et isolée du sang d'un malade hospitalisé pour un syndrome fébrile et contaminé par le virus HIV.
La séquence de l'ARNr 16S de la souche Houston-1 présente 98,7 p. cent d'homologie avec la séquence de la souche type de Rochalimaea quintana et 99,3 p. cent d'homologie avec la séquence de la souche type de Rochalimaea vinsonii (en 1992, seules ces deux espèces étaient répertoriées au sein du genre Rochalimaea). La séquence partielle déterminée par Relman et al. se révèle identique à la séquence de la région homologue de la souche Houston-1.
L'analyse électrophorétique des fragments de restriction du gène codant pour la citrate synthétase permet de différencier nettement la souche Houston-1 de la souche type de Rochalimaea quintana ou de la souche type de Rochalimaea vinsonii. En revanche, ce profil de restriction est identique à celui obtenu avec d'autres souches de Rochalimaea sp. isolées en Oklahoma, en Arkansas et en Californie.

Dans le même numéro du Journal of Clinical Microbiology, Welch et al. relatent les résultats phénotypiques et génotypiques obtenus sur huit souches isolées dans l'Oklahoma. Les hybridations ADN - ADN montrent que ces huit souches forment une unique genomospecies et que cette genomospecies diffère de Rochalimaea quintana et de Rochalimaea vinsonii (pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne). Les caractères phénotypiques de ces souches sont identiques à ceux obtenus par Regnery et al. avec la souche Houston-1.

En se basant sur leurs propres résultats et sur les résultats des hybridations ADN - ADN obtenus par Welch et al., Regnery et al. (1992) proposent la création d'une nouvelle espèce, Rochalimaea henselae dont la nomenclature sera validement publiée par inscription sur la liste de validation n° 42. Ultérieurement, comme toutes les autres espèces du genre Rochalimaea, Rochalimaea henselae sera transférée dans le genre Bartonella (voir le fichier ¤ Bartonella).

D'après les études antigéniques et génétiques (analyse des séquences intergéniques ADNr 16S-ADNr 23S, analyse des séquences des ARNr 16S, analyse des séquences des gènes groEL, analyse des séquences des gènes codant pour la protéine de 35 kDa ), les souches de Bartonella henselae forment deux groupes : un premier groupe renferme les souches du sérovar Houston-1 ou du génogroupe Houston-1 (également appelé génogroupe I) et un deuxième groupe est constitué par les souches du sérovar Marseille ou du génogroupe Marseille (également appelé génogroupe II). Pour certains auteurs, ces groupes pourraient correspondre à des sous-espèces.
La prévalence des génogroupe est variable selon les pays mais, contrairement à ce que laissait supposer une étude allemande, les souches du génogroupe I ne semblent pas plus pathogènes que les souches du génogroupe II. Il n'existe pas de protection croisée entre les souches des deux génogroupes (ou sérovars) ce qui pourrait expliquer des cas de réinfection observés chez les chats.
L'étude des séquences des gènes codant pour la protéine PAP31, permet de diviser chacun des génogroupes en deux génotypes. Le génogroupe Houston-1 comprend les génotypes Houston-1 et le génotype ZF-1. Le génogroupe Marseille rassemble les génotypes Marseille et CAL-1.

Bartonella henselae est phylogénétiquement apparenté à ¤ Bartonella koehlerae et à Bartonella quintana.

Caractères bactériologiques

Bartonella henselae est un petit bacille à Gram négatif, parfois légèrement incurvé, de 1 à 1,2 µm de longueur sur 0,5 à 0,6 µm de diamètre, aérobie, oxydase négative, catalase négative (ou faiblement positive), uréase négative, inactif sur les sucres. Cette bactérie est dépourvue de flagelle mais de petits mouvement saccadés sont parfois observés à l'état frais.

Une activité peptidasique (galerie Rapid Yeast Identification Panel, Baxter Healthcare Corp.) est notée vis-à-vis de la glycine-bêta-naphthylamide, de la glycylglycine-bêta-naphthylamide, de la glycine-L-arginine-bêta-naphthylamide, de la L-arginyl-L-arginine-bêta-naphthylamide, de la l-lysyl-L-alanine-bêta-naphthylamide et de la L-alanine-bêta-naphthylamide.
La réponse est variable pour les tests L-isoleucine-arylamidase, L-tyrosine-arylamidase et L-séryl-L-tyrosine-arylamidase.
Un résultat négatif est observé pour les tests L-histidine-arylamidase, hydroxyproline-arylamidase, proline-arylamidase et glycyl-L-proline-arylamidase.

Les conditions optimales de culture sont réalisées par l'ensemencement de milieux additionnés de sang (5 p. cent de sang de mouton ou de lapin) et incubés à 35 °C dans une atmosphère humide enrichie en dioxyde de carbone. A l'isolement, les colonies apparaissent en 5 à 15 jours ou plus, elles ont un aspect en choux-fleurs, leur couleur est blanchâtre, elles sont sèches, de taille hétérogène mais généralement très petites et elles s'enfoncent dans la gélose. Lors des repiquages, les souches cultivent plus rapidement et les colonies deviennent lisses, brillantes et moins adhérentes à la gélose.

Habitat et pouvoir pathogène

Le réservoir de Bartonella henselae est le chat et, notamment, les chatons âgés de moins de un an. Chez le chat, l'infection est généralement inapparente et elle se transmet essentiellement par les puces (Ctenocephalides felis). La répartition géographique de Bartonella henselae est très vaste et cette bactérie a été isolé du chat dans de nombreux pays : Allemagne, Australie, Etats Unis, France, Israël, Japon, Nouvelle Zélande, Pays Bas, Royaume Uni, Suisse... Des informations complémentaires sont données dans les chapitres "Clinique" et "Epidémiologie" du fichier ¤ "Maladie des griffes du chat".
L'inoculation par voie intradermique à des chats âgés de 10 à 12 mois conduit à une bactériémie sans apparition de signes cliniques. La bactériémie atteint un pic entre 21 et 44 jours et elle dure en moyenne de 60 jours. En utilisant une technique ELISA, les IgM dirigées contre les protéines de membrane externe apparaissent en une à deux semaines, leur titre est maximal entre la deuxième et la cinquième semaine puis il décroît de manière importante. Les IgG apparaissent à la deuxième semaine et persistent plus de 12 mois.

Les données concernant l'infection d'autres espèces animales sont très limitées et seules quelques études ont été effectuées chez le chien.
L'inoculation expérimentale à de chiens conduit, tout au plus, à une bactériémie de courte durée.
À Hawaii et en Grande Bretagne des tests sérologiques ont permis de mettre en évidence des anticorps, respectivement chez 3 et 6,5 p. cent des chiens testés, mais la bactérie n'a pas été isolée et la recherche par PCR n'a pas été effectuée. Au Japon, Tsukahara et al. ont mis en évidence des anticorps chez quatre chiens sur les 52 testés et les tests PCR ont été positifs pour trois animaux. mais les amplicons n'ont pas été séquencés.
Kitchell et al. (2000) ont montré que le foie d'un chien, atteint de péliose hépatique, renfermait des séquences d'ADN de Bartonella henselae.
Dans un article publié en décembre 2002, Mexas et al. décrivent trois cas de contamination chez des chiens des USA. Tous les animaux étaient atteints d'une maladie chronique et ils présentaient des signes cliniques non spécifiques (perte de poids, anorexie, asthénie). Des tests PCR, pratiqués sur le sang et amplifiant la séquence intergénique 16S-23S des Bartonella sp., a permis d'obtenir des amplicons de 163 pb, taille caractéristique des amplicons obtenus avec la souche type de Bartonella henselae. Après séquençage, ces amplicons se sont avérés identiques à ceux de Bartonella henselae.
Même si l'importance réelle de l'infection reste à évaluer, le chien peut être infecté par Bartonella henselae et développer soit une péliose soit une maladie chronique soit, certainement, des infections asymptomatiques.
Le rôle du chien dans la transmission à l'homme de Bartonella henselae reste à évaluer. Toutefois, des auteurs japonais ont récemment rapporté deux cas de contamination due à un chien.

Chez l'homme, Bartonella henselae est le principal agent étiologique de la ¤ maladie des griffes du chat mais elle est également responsable de bactériémies fébriles récurrentes ou persistantes (sévissant chez des sujets immunodéprimés et chez des sujets immunocompétents notamment, chez les enfants), d'endocardites (notamment chez des alcooliques), d'angiomatoses bacillaires et de pélioses bacillaires.

L'angiomatose et la péliose bacillaires, également observées lors d'infections à ¤ Bartonella quintana, sont exceptionnelles chez les sujets immunocompétents et elles touchent, habituellement, des individus atteints de SIDA, de cancer ou des transplantés.
L'angiomatose bacillaire est une prolifération vasculaire à point de départ cutané ou sous-cutané mais pouvant toucher d'autres organes. Elle se caractérise par des papules de couleur violacée ou par des nodules hémorragiques, d'une taille de quelques millimètres à plusieurs centimètres et dont le nombre, très variable, peut atteindre la centaine. Des signes généraux sont fréquemment présents et une lyse osseuse en regard des lésions cutanées est parfois observée.
La péliose bacillaire ou parenchymateuse est une atteinte tissulaire profonde, vaso-proliférative, souvent localisée au foie. Elle se traduit par une hépatomégalie accompagnée de fièvre, de nausées ou de vomissements avec élévation des phosphatases alcalines. Des localisations spléniques, pulmonaires, cérébrales et médullaires sont également observées.

Diagnostic biologique

Le diagnostic des infections à Bartonella henselae est souvent délicat à réaliser car la culture et l'identification sont difficiles, l'examen anatomopathologique nécessite la réalisation de biopsies et il n'est pas pathognomonique, la sérologie manque de sensibilité et de spécificité... En pratique, le diagnostic est généralement assuré en associant au moins deux méthodes, par exemple : examen anatomopathologique et sérologie ou examen anatomopathologique et PCR.

Bartonella henselae peut être isolée du sang ou des tissus (peau, valvules cardiaques, nœuds lymphatiques…) par ensemencement sur milieux gélosés au sang ou en cultures cellulaires.

. Les milieux gélosés (gélose trypticase soja, gélose Columbia, gélose cœur-cervelle, gélose à l'infusion de cœur), contenant 5 p. cent de sang de mouton, de sang de cheval, de sang de lapin ou de sang de cheval laqué + 100 mg d'hémine par litre, doivent être frais (préparation datant de moins de 12 jours) et incubés en présence de 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone dans une atmosphère humide. Bartonella henselae peut également être isolée sur une gélose chocolat. La température d'incubation doit être comprise entre 35 et 37 °C et l'incubation doit être poursuivie durant au moins 45 jours (voire deux mois pour l'isolement à partir du sang).
La sensibilité de la culture est augmentée par la lyse des cellules eucaryotes (méthode chimique, congélation-décongélation, centrifugation-lyse pour les hémocultures) avant ensemencement.
La longue période d'incubation dans une atmosphère humide augmente les risques de contamination des milieux et, pour limiter ce risque, il est conseillé d'ajouter aux milieux de l'amphotéricine B et d'envelopper les boîtes dans du Parafilm après les 24 premières heures d'incubation.
Les milieux couramment utilisés pour les hémocultures permettent la croissance mais, cette croissance n'est généralement pas détectée par les automates car la production de dioxyde de carbone est trop faible. Pour pallier cet inconvénient, les surnageants d'hémocultures doivent être régulièrement examinés après coloration à l'acridine orange et/ou ensemencés sur gélose au sang.
Lors de l'isolement et des premiers repiquages, les colonies de Bartonella henselae sont hétérogènes et sont constituées d'un mélange de colonies rugueuses de forme souvent irrégulière et de colonies lisses et circulaires.

. L'utilisation des cultures cellulaires (cellules endothéliales, cellules Vero, cellules HeLa, cellules L929, cellules de carcinomes humains) est possible mais peu utilisée par les laboratoires non spécialisés. Elle est généralement considérée comme une technique d'appoint permettant d'augmenter les chances d'isolement.

Les techniques d'identification biochimique présentent très peu d'intérêt et, notamment, elles ne permettent pas toujours de différencier Bartonella henselae, Bartonella henselae et Bartonella quintana.
Bartonella henselae est généralement identifiée par des tests d'immunofluorescence utilisant des anti-sérums monospécifiques d'origine murine ou par des techniques génomiques. Ces dernières font généralement appel à l'amplification de gènes ou de fragments d'ADN : amplification des gènes codant pour les ARNr 16S, amplification du gène de la citrate synthétase (gène gltA), amplification du gène ribC codant pour la riboflavine synthétase, amplification du gène htrA codant pour une protéine de 60 kDa, amplification de la région 3' du gène ftsZ codant pour une protéine impliquée dans la division bactérienne, amplification de l'espace intergénique 16S-23S, amplification du gène groEl codant pour la pour une protéine du choc thermique, amplification du gène codant pour la protéine PAP31 (ce gène d'origine phagique code pour une protéine majeure du bactériophage 60457 associé aux souches de Bartonella henselae), amplification des séquences ERIC pour Enterobacterial Repetitive Intergenic Consensus... Les amplicons obtenus sont soumis à une analyse électrophorétique des fragments de restriction ou à un séquençage.
Les techniques PCR peuvent être pratiquées directement sur des biopsies (peau, nœuds lymphatiques, foie...), sur le sang ou sur les puces. Jensen et al. 2000, ont décrit un test PCR, effectué en une seule étape, basé sur l'amplification de l'espace intergénique 16S - 23S et ne nécessitant pas une analyse des amplicons. Ce test, utilisable chez l'homme et l'animal, permet de différencier Bartonella henselae d'autres espèces de bartonelles pathogènes pour l'homme et/ou l'animal (Bartonella clarridgeiae, Bartonella elizabethae, Bartonella quintana, Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii).
Pour l'examen de biopsies, Zeaiter et al. (2002) préconisent l'amplification de l'espace intergénique 16S-23S et l'amplification du gène pap31. De plus, l'étude du gène pap31 permet de typer les souches et de les placer dans un des quatre génotypes.

La recherche d'anticorps est la technique la plus facile à mettre en œuvre et elle fait appel soit à l'immunofluorescence indirecte soit à l'ELISA. La sérologie présente toutefois quelques inconvénients : 1) les titres en anticorps varient selon le mode de préparation des antigènes (bactéries cultivées sur milieux gélosés ou en cultures cellulaires) ; 2) les sujets contaminés par le virus HIV et atteints de péliose ou d'angiomatose ont des titres en anticorps très faibles ; 3) environ 10 p. cent des patients atteints de maladie des griffes du chat ne présentent pas d'anticorps à un taux détectable ; 4) il existe des différences antigéniques entre les souches de Bartonella henselae expliquant certaines discordances dans les résultats et notamment le fait que des patients infectés par une souche du sérovar Marseille ne soit pas détectés lorsque l'antigène est préparé à partir d'une souche du sérovar Houston ; 5) il existe des communautés antigéniques entre Bartonella henselae et Bartonella quintana ; 6) il existe de nombreuses réactivités antigéniques entre les Bartonella sp. et d'autres bactéries notamment, ¤ Coxiella burnetii, ¤ Chlamydia trachomatis, ¤ Chlamydophila pneumoniae et ¤ Chlamydophila psittaci.
Au Centre National de Référence des Rickettsia, un titre en IgG supérieur à 100 est considéré comme significatif pour le diagnostic d'une maladie des griffes du chat évoluant depuis peu de temps et un titre de 800 ou plus est considéré comme significatif pour un diagnostic d'endocardite.
Chez le chat, le diagnostic sérologique fait principalement appel à l'immunofluorescence et un titre de 64 ou plus est considéré comme positif. Selon les études, la valeur prédictive positive est comprise entre 39 et 46 p. cent et la valeur prédictive négative entre 90 et 96 p. cent. La mise en évidence des IgM est un meilleur indicateur d'une bactériémie que la mise en évidence des IgG qui persistent longtemps après la disparition des bactéries. Toutefois, à la connaissance de l'auteur, la mise en évidence des IgM n'est pas effectuée en routine.

L'examen anatomopathologique d'une biopsie tissulaire (peau, nœud lymphatique, valves cardiaques...), bien que non spécifique, est souvent un temps essentiel du diagnostic. L'étude des lésions et les techniques mises en œuvre sortent du cadre de cette étude. Le lecteur intéressé pourra se reporter à l'ouvrage édité par A. Schmidt (1998).

Sensibilité aux antibiotiques

Bartonella henselae cultive lentement in vitro et il est difficile d'interpréter les résultats selon les normes classiquement recommandées.

Par des techniques de dilution en milieux gélosés, de nombreux antibiotiques se révèlent actifs : benzylpénicilline, amoxicilline, amoxicilline - acide clavulanique, ticarcilline, céfotétan, céfotaxime, ceftriaxone, ceftazidime, imipénème, érythromycine, roxithromycine, clarithromycine, azithromycine, gentamicine, tobramycine, doxycycline, rifampicine et sulfaméthoxazole-triméthoprime. Parmi les quinolones, la plus active est la sparfloxacine suivie de la ciprofloxacine et de la pefloxacine. La fosfomycine, la vancomycine, la clindamycine, la céfalotine, l'oxacilline et la colistine ont une faible efficacité.
Ces résultats ont été confirmés par l'utilisation d'autres techniques (technique de dilutions en milieux liquide, E-test).
En utilisant des bactéries cultivées en cultures cellulaires, les antibiotiques les plus actifs sont les aminosides et les macrolides.

En vue d'un traitement, il semble raisonnable d'éviter la fosfomycine, la vancomycine, la clindamycine, la céfalotine, l'oxacilline ou la colistine vis-à-vis desquels les concentrations minimales inhibitrices sont élevées. En revanche, une bonne sensibilité du germe in vitro n'est pas un gage d'efficacité in vivo et seuls des essais cliniques bien documentés peuvent donner une indication sur l'efficacité d'un traitement.

Chez le chat, un traitement à base de tétracycline, de doxycycline et d'érythromycine réduit le nombre de bactéries présentes dans le sang sans provoquer une véritable stérilisation et sans réduire la durée des bactériémies. L'amoxicilline et l'enrofloxacine n'ont pas une efficacité significative. La faible efficacité des traitements antibiotiques semble liée à la présence des bactéries dans les érythrocytes.

Chez l'homme, lors de ¤ maladies des griffes du chat évoluant chez un sujet immunocompétent, un traitement antibiotique ne semble pas toujours susceptible de raccourcir la durée d'évolution et il ne doit être utilisé que dans les cas graves. Des quelques essais effectués, il en ressort que les meilleurs traitements sont ceux à base de rifampicine, de ciprofloxacine, de cotrimoxazole, de gentamicine, d'érythromycine et de doxycycline. Les associations érythromycine - rifampicine ou doxycycline - rifampicine semblent également donner de bons résultats. En revanche, les pénicillines et les céfalosporines n'ont pas d'efficacité.
Lors d'infections survenant chez un individu immunodéprimé, le traitement est nécessaire et doit débuter par des injections intraveineuses. Les antibiotiques donnant les meilleurs résultats sont l'érythromycine et la doxycycline, éventuellement utilisées en association avec de la rifampicine ou de la gentamicine.
Dans tous les cas, individus immunocompétents ou individus immunodéprimés, le traitement doit être de longue durée et se poursuivre au moins durant quatre semaines et parfois plusieurs mois. Toutefois, Tan et al. ont obtenu de bons résultats en utilisant un traitement à base de rifampicine (15 mg/kg/jour) durant 15 jours chez deux patients présentant des formes hépatospléniques.

Orientation bibliographique

Bartonella henselae a fait l'objet de très nombreuses publications (à la date du 4 décembre 2002, plus de 540 publications sont répertoriées dans la base de données PubMed qui ne couvre pas de nombreuses publications vétérinaires). Aussi, la majorité les articles cités ci-dessous correspond à des publications de synthèse.

BERGMANS (A.) : Cat scratch disease. Studies on diagnosis and identification of reservoirs and vectors. Thèse de Doctorat, Université d'Utrecht, 1996, 152 pages.

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Voir aussi le fichier ¤ Bartonella.

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