J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 30 novembre 2002
Dernière mise à jour le 12 juin 2008
BIFIDOBACTERIUM LONGUM
B. longum susbp. longum, B. longum subsp. infantis, B. longum subsp. suis
Systématique
Le genre Bifidobacterium* rassemble plus de 40 espèces et sous-espèces (voir Bifidobacterium in List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature), dont l'espèce Bifidobacterium longum.
Depuis le 09 avril 2008, Bifidobacterium longum est divisé en trois sous-espèces : Bifidobacterium longum subsp. longum subsp. nov., Bifidobacterium longum subsp. infantis comb. nov. ("basonyme" : Bifidobacterium infantis) et Bifidobacterium longum subsp. suis comb. nov. ("basonyme" : Bifidobacterium suis).
Les espèces Bifidobacterium longum et Bifidobacterium infantis ont été décrites en 1963 par Reuter et la nomenclature de Bifidobacterium suis a été proposée par Matteuzzi et al. en 1971. Le 1er janvier 1980, ces trois dénominations ont été citées dans les Approved Lists of Bacterial Names.
L'analyse des séquences des gènes codant pour les ARNr 16S et l'analyse des séquences du gène codant pour la protéine de stress HSP60 montrent cependant que ces trois espèces sont très proches les unes des autres (plus de 99 p. cent d'homologie pour les séquences des ADNr 16S et 98 p. cent d'homologie pour les séquences des gènes HSP60) et qu'elles méritent d'être regroupées au sein d'une unique espèce.
Les hybridations ADN-ADN, effectuées par Sakata et al., révèlent que les pourcentages d'homologie entre les souches types de ces trois espèces sont compris entre 67 et 81 (hybridations réalisées à 42 °C). Compte tenu de la définition d'une espèce bactérienne (voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne), le 29 novembre 2002, Sakata et al. regroupent ces trois espèces sous la nomenclature de Bifidobacterium longum qui a priorité**. Au sein de cette espèce, la fermentation des sucres, le ribotypage et des techniques de RAPD-PCR (Random Amplified Polymorphic DNA-PCR) permettent de distinguer trois biovars : le biovar Infantis, le biovar Longum et le biovar Suis.
La synonymie entre Bifidobacterium longum, Bifidobacterium infantis et Bifidobacterium suis n'a pas reçu l'approbation du "Subcommittee on the taxonomy of Bifidobacterium, Lactobacillus and related organisms". Pour ce sous-comité, les biovars de Bifidobacterium longum doivent être considérées comme des sous-espèces de Bifidobacterium longum.
Le 09 avril 2008, Mattarelli et al. formalisent les propositions du "sous-comité de taxonomie des bifidobactéries, lactobacilles et organismes apparentés" et ces auteurs valident les publications de Bifidobacterium longum subsp. longum, de Bifidobacterium longum subsp. infantis et de Bifidobacterium longum subsp. suis.
Diagnostic et caractères bactériologiques
Comme c'est le cas pour toutes les bifidobactéries, l'identification de Bifidobacterium longum est difficile.
Le diagnostic de genre repose sur la morphologie (bacilles à Gram positif de forme très irrégulière et présentant souvent des branchements ou des extrémités bifides), sur l'absence de mobilité, sur le caractère anaérobie, sur l'absence de catalase, sur la production d'acide acétique et d'acide lactique (dans un rapport molaire 3:2) comme produits majeurs de la fermentation du glucose et sur la présence d'une fructose-6-phosphate phosphocétolase.
La caractérisation des produits terminaux de fermentation et la mise en évidence d'une fructose-6-phosphate phosphocétolase (technique donnée dans la référence Scardovi 1986) sont considérées comme essentielles pour le diagnostic de genre. Toutefois, ces recherches ne sont pas effectuées par la majorité des laboratoires de diagnostic vétérinaire.
Le diagnostic d'espèce ou de sous-espèce est tout aussi délicat. À la connaissance de l'auteur, une seule analyse numérique, portant sur des espèces du genre Bifidobacterium, a été publiée. Cette publication concerne essentiellement des souches d'origine d'humaine si bien que la sous-espèce Bifidobacterium longum subsp. suis n'est pas pris en compte dans cette étude.
Classiquement, le diagnostic repose sur la composition de la paroi, sur l'analyse de la mobilité électrophorétique de diverses enzymes et sur la fermentation des sucres.
L'acidification des sucres est considérée comme importante pour l'identification des bifidobactéries, mais pour des raisons inexpliquées, elle peut donner des résultats différents selon le moment où les souches ont été isolées.
Les résultats obtenus par Sakata et al. et portant sur 25 souches de Bifidobacterium longum (12 souches de Bifidobacterium longum subsp. infantis, 11 souches de Bifidobacterium longum subsp. longum et 2 souches de Bifidobacterium longum subsp. suis) sont présentés ci-dessous :
. Toutes les souches fermentent le fructose, le glucose, le lactose, le maltose, le mélibiose, le ribose, le raffinose et le saccharose.
. Aucune souche ne fermente l'amygdaline, le cellobiose et le glycérol.
. Toutes les souches du biovar Infantis fermentent le ribose mais aucune souche ne fermente le L-arabinose.
. Toutes les souches du biovar Longum fermentent le L-arabinose, le ribose et le D-xylose ; aucune souche ne fermente l'amidon, l'esculine, l'inuline, le mannitol, la salicine et le tréhalose.
. Les deux souches du biovar Suis fermentent le L-arabinose, le mannose et le D-xylose ; aucune des deux souches ne fermente l'amidon, la dextrine, l'esculine, l'inositol, l'inuline, le mannitol, le mélézitose, le ribose, le sorbitol, la salicine ou le tréhalose.
Pour Mattarelli et al., les principaux caractères bactériologiques permettant de différencier les trois sous-espèces sont les suivants :
| Bifidobacterium longum subsp. longum | Bifidobacterium longum subsp. infantis | Bifidobacterium longum subsp. suis | |
| Fermentation de l'arabinose | + | - | + |
| Fermentation du D-glucuronate | - | + | - |
| Fermentation du mélézitose | + | - | - |
| Fermentation du ribose | + | + | - |
Le diagnostic d'espèce peut également recourir à diverses techniques faisant appel la biologie moléculaire : électrophorèse en champs pulsé, PCR amplifiant l'ADNr 16S ou le gène RecA, RAPD-PCR, analyse des fragments de restriction de l'ADNr 16S (amplifed ribosomal DNA restriction analysis ou ARDRA)... Ces techniques ne peuvent cependant pas être réalisées en routine par un laboratoire de diagnostic.
Habitat et pouvoir pathogène
Bifidobacterium longum subsp. infantis est isolé des fèces des enfants et il est également présent dans le vagin de la femme. Cette sous-espèce est parfois utilisée comme probiotique.
Bifidobacterium longum subsp. longum a pour habitat l'intestin de l'enfant et de l'homme adulte. Des souches de cette sous-espèce sont utilisées pour la fabrication de laits fermentés même si, du moins en Europe, l'utilisation de souches de ¤ Bifidobacterium animalis est plus fréquente. Chez des volontaires recevant de l'érythromycine par voie orale, la consommation d'un lait fermenté contenant Bifidobacterium longum subsp. longum diminue de manière significative l'intensité des diarrhées post-antibiotiques.
Au moins deux cas de septicémie, dus à Bifidobacterium longum subsp. longum, ont été décrits. Un cas a été identifié chez une femme âgée atteinte d'un lymphome et présentant une infection urinaire. Le deuxième cas a été observé après un traitement par acupuncture chez un jeune homme âgé de 19 ans.
Bifidobacterium longum subsp. suis est isolé des fèces de porcs.
Orientation bibliographique
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Quelques publications de synthèse publiées en 2000 ou postérieures à l'année 2000, concernant les probiotiques et mentionnant les bifidobactéries :
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Les espèces du genre Bifidobacterium sont des bacilles à Gram positif, non acido-résistants, très polymorphes (Cf. infra), immobiles, non capsulés, non sporulés, anaérobies (certaines espèces tolèrent cependant l'oxygène en présence de dioxyde de carbone, ¤ Bifidobacterium psychraerophilum cultive faiblement en aérobiose et ¤ Bifidobacterium tsurumiense est aéro-anaérobie), catalase négative (à l'exception de Bifidobacterium asteroides qui est catalase positive lorsque les souches sont cultivées en présence d'air et de Bifidobacterium indicum qui est catalase positive lorsque la culture est effectuée en présence d'air et dans un milieu qui contient de l'hémine), nitrate réductase négative (sauf si la culture est effectuée en présence de globules rouges lysés), synthétisant une fructose-6-phosphate phosphocétolase ou EC 4.1.2.22, fermentant le glucose sans production de gaz et produisant de l'acide acétique et de l'acide lactique comme produits terminaux de la fermentation du glucose. ¤ Bifidobacterium animalis subsp. lactis produit cependant de grandes quantités d'acide formique.
La fructose-6-phosphate phosphocétolase est une enzyme clé du métabolisme des hexoses qui s'effectue selon une voie qualifiée de "bifid shunt". Cette enzyme clive le fructose-6-phosphate en acetylphosphate et en érythrose-4-phosphate.
La morphologie est variable selon les espèces et l'aspect bifide n'est pas constant. Par exemple, ¤ Bifidobacterium animalis subsp. animalis, Bifidobacterium bifidum et Bifidobacterium longum (souches des trois biovars) sont des bacilles généralement bifides alors que Bifidobacterium coryneforme ou Bifidobacterium minimum ressemblent à des corynébactéries.
Les milieux de culture les plus adaptés sont les milieux TGY (trypticase, glucose, extraits de levure), TPY (trypticase phytone, extraits de levure) et TPYG (trypticase phytone, extraits de levure, glucose). Les colonies obtenues après incubation à 37 °C en anaérobiose sont lisses, convexes, à contour régulier, de couleur blanche ou crème et leur diamètre est d'environ 1 à 2 mm.
Le genre Bifidobacterium est le genre type de la famille des Bifidobacteriaceae (ordre des Bifidobacteriales, sous-classe des ¤ Actinobacteridae, classe des ¤ Actinobacteria, division des Firmicutes, domaine des Bacteria ou des Eubacteria). La liste des espèces et sous-espèces incluses dans le genre Bifidobacterium est donnée dans le fichier Bifidobacterium in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
Bifidobacterium denticolens et Bifidobacterium inopinatum, isolés de caries dentaires chez l'homme, ne sont plus considérés comme des espèces du genre Bifidobacterium. Bifidobacterium denticolens a été transféré dans le genre Parascardovia et l'espèce Bifidobacterium inopinatum dans le genre Scardovia.
Le G + C p. cent varie de 53 à 67,5.
Quelques caractères permettant de différencier les Bifidobacterium sp. des genres apparentés sont donnés dans le tableau I.
Les bifidobactéries sont le plus souvent présentes dans l'intestin de l'homme et des animaux et elles peuvent être isolées des eaux usées (Bifidobacterium adolescentis, ¤ Bifidobacterium animalis subsp. animalis, Bifidobacterium breve, Bifidobacterium catenulatum, Bifidobacterium choerinum, Bifidobacterium minimum, Bifidobacterium pseudocatenulatum, Bifidobacterium pseudolongum subsp. globosum, Bifidobacterium subtile, Bifidobacterium thermacidophilum, Bifidobacterium thermophilum...).
Les espèces du genre Bifidobacterium peuvent être inféodées à un hôte ou avoir un habitat plus large.
. Bifidobacterium bifidum, Bifidobacterium breve, Bifidobacterium catenulatum, Bifidobacterium dentium, Bifidobacterium scardovii sont associés à l'espèce humaine.
. Bifidobacterium merycicum et Bifidobacterium ruminantium sont isolés des bovins.
. Bifidobacterium choerinum, ¤ Bifidobacterium psychraerophilum et ¤ Bifidobacterium thermacidophilum subsp. porcinum sont présents chez les porcs
. Bifidobacterium gallinarum et Bifidobacterium pullorum sont associés aux volailles.
. Bifidobacterium cuniculi, Bifidobacterium saeculare et Bifidobacterium magnum sont isolés des lapins.
. ¤ Bifidobacterium tsurumiense est isolé des hamsters.
. Bifidobacterium asteroides, Bifidobacterium coryneforme et Bifidobacterium indicum sont hébergés dans l'intestin des abeilles.
. En revanche, ¤ Bifidobacterium animalis subsp. animalis, Bifidobacterium boum, Bifidobacterium longum, Bifidobacterium pseudolongum, Bifidobacterium thermophilum... sont isolés de diverses espèces animales.
L'habitat des bifidobactéries n'est cependant pas restreint à l'intestin.
. Quelques espèces comme Bifidobacterium bifidum, Bifidobacterium breve, Bifidobacterium dentium ou Bifidobacterium longum biovar Infantis peuvent également coloniser le vagin de la femme.
. Bifidobacterium dentium a pour habitat la cavité orale de l'homme, mais cette espèce est également retrouvée dans les fèces et dans le vagin.
. ¤ Bifidobacterium tsurumiense est présent dans la plaque dentaire des hamsters.
. ¤ Bifidobacterium animalis subsp. lactis est principalement isolé de laits fermentés.
. Bifidobacterium thermacidophilum subsp. thermacidophilum n'a été isolé que des eaux usées d'une station d'épuration.
Bifidobacterium adolescentis, Bifidobacterium breve et Bifidobacterium longum sont occasionnellement mis en évidence dans des prélèvements cliniques, mais les espèces douées du plus fort pouvoir pathogène potentiel sont Bifidobacterium dentium isolé notamment de caries et d'abcès et Bifidobacterium scardovii isolé de divers prélèvements d'origine humaine (sang d'une femme âgée de 50 ans, urines de patients âgés, hanche d'une femme de 44 ans).
Les Bifidobacterium sp. s'opposent à l'implantation intestinale des bactéries à l'origine de putréfaction et de bactéries pathogènes, ils peuvent stimuler le système immunitaire et ils semblent avoir un effet dans la prévention des cancers du colon et du rectum. Aussi, différentes souches de ¤ Bifidobacterium animalis, de Bifidobacterium bifidum, de Bifidobacterium breve, de Bifidobacterium longum... sont utilisées comme probiotiques.
La nomenclature de Bifidobacterium suis a été proposée en 1971 alors que celles de Bifidobacterium infantis et de Bifidobacterium longum ont été proposées en 1963. Les nomenclatures de Bifidobacterium infantis et de Bifidobacterium longum sont citées dans un même article mais Bifidobacterium longum est cité avant Bifidobacterium suis si bien que Bifidobacterium longum a priorité (voir le fichier Nomenclature bactérienne).