BRACHYSPIRA PILOSICOLI

En 1972, Harris et al. proposent l’appellation de Treponema hyodysenteriae pour des souches de spirochètes isolées de l’intestin du porc. Au sein de cette espèce, il était possible de distinguer des souches fortement bêta-hémolytiques, indole positive et responsables de la dysenterie porcine et des souches faiblement bêta-hémolytiques, indole négative et dénuées de pouvoir pathogène. En 1979, les souches faiblement hémolytiques et non pathogènes ont été placées dans une nouvelle espèce, Treponema innocens. Compte tenu de leurs caractères phénotypiques et génétiques, Treponema hyodysenteriae et Treponema innocens ont été transférés dans un nouveau genre, le genre Serpulina avec les nomenclatures de Serpulina hyodysenteriae et de Serpulina innocens.

Sur le plan bactériologique, les souches de spirochètes intestinaux faiblement hémolytiques et isolées de diverses espèces animales forment un groupe hétérogène et, très rapidement, la dichotomie entre souches hémolytiques et pathogènes d’une part et souches faiblement hémolytiques et non pathogènes d’autre part s’est révélée simpliste.

En 1980, Taylor et al. montrent que l’administration par voie orale d’une souche de tréponèmes faiblement hémolytique, différente de Serpulina hyodysenteriae et isolée en 1978 d’un porc atteint de diarrhée (la souche P43/6/78 désignée également dans certaines publications comme la souche P43) est capable de provoquer un retard de croissance et une diarrhée. L’examen histologique de la muqueuse du colon met en évidence des lésions de colite et de nombreux tréponèmes fixés par une de leurs extrémités aux cellules épithéliales et disposés parallèlement les uns aux autres. Cette infection connue sous le nom de diarrhée à spirochètes ou de spirochétose du colon du porc, a également été décrite par d’autres auteurs et l’agent étiologique a été dénommé "Anguillina coli".

L’étude des caractères phénotypiques (morphologie, ultra structure, caractères culturaux, caractères biochimiques, utilisation de divers substrats, analyse par chromatographie en phase gazeuse des produits de fermentation, sensibilité aux antibiotiques) et génétiques (détermination du G + C p. cent et homologies ADN - ADN) montrent que la souche P43/6/78 constitue en fait une nouvelle espèce du genre Serpulina, Serpulina pilosicoli. Des travaux phylogénétiques, basés sur la séquences des ARNr 16S, confirment que la souche P43/6/78 ainsi que les souches phénotypiquement semblables constituent bien une espèce distincte.

En 1997, Ochiai et al. comparent l’intégralité des séquences des gènes codant pour l’ARNr 16S de Brachyspira aalborgi, de Serpulina hyodysenteriae, de Serpulina innocens et de Serpulina pilosicoli et ils montrent que les homologies sont supérieures à 96 p. cent. De plus, les valeurs des G + C p. cent, les homologies ADN-ADN et les caractères phénotypiques confirment la parenté entre ces bactéries. Au vue de ces résultats, les auteurs proposent de regrouper ces bactéries en un unique genre qui compte tenu des règles de priorité doit être appelé ¤ Brachyspira.

Brachyspira pilosicoli présente la morphologie et la mobilité caractéristiques des espèces du genre ¤ Brachyspira.

Les souches de Brachyspira pilosicoli sont constituées de bactéries spiralées de 4 à 11 mm de longueur sur 0,2 à 0,3 mm de diamètre, possédant 4 à 6 flagelles insérés à chacune des extrémités et se chevauchant au centre de la cellule, donnant une réponse positive aux tests hydrolyse de l’esculine et alpha-galactosidase, donnant une réponse négative aux tests production d’indole, alpha-glucosidase et bêta-glucosidase.
L'hydrolyse de l'hippurate est un caractère variable selon les souches.

L'étude de la fermentation des sucres nécessite des techniques particulières*. Brachyspira pilosicoli fermente le fructose, le galactose, le glucose, le lactose, le maltose, le mannose, le raffinose et le tréhalose. Par contre, elle ne fermente pas l’adonitol, l’inositol, le rhamnose et le sorbitol.

La croissance optimale est obtenue après incubation dans une atmosphère contenant 99 p. cent d’azote et 1 p. cent d’oxygène, mais Brachyspira pilosicoli peut tolérer jusqu’à 7 p. cent d’oxygène.
Sur gélose trypticase soja enrichie de 5 p. cent de sang défibriné de bovin, cette bactérie apparaît faiblement hémolytique (hémolyse bêta).
En bouillon BHI enrichi en sérum décomplémenté (à la concentration minimale de 7 p. cent), la culture se développe à des pH compris entre 5,6 et 8,0 et à une température variant de 37 à 42 °C. Aucune croissance n’est obtenue à 32 ou à 45 °C. Les produits terminaux du métabolisme sont l’acétate, le butyrate, l’éthanol, le gaz carbonique et l’hydrogène.

Les principaux caractères permettant de différencier Brachyspira pilosicoli, ¤ Brachyspira hyodysenteriae et ¤ Brachyspira innocens figurent dans le tableau I.

Brachyspira pilosicoli a un spectre d’hôtes plus large que celui de ¤ Brachyspira hyodysenteriae. Cette espèce est isolée non seulement du porc, mais aussi de l’homme, de primates non hominiens, d’oiseaux domestiques ou sauvages, du chien, du cobaye et de l’opossum. L'homme ou l'animal infectés présentent souvent des signes cliniques ou des lésions typiques de spirochétose intestinale.

Outre le porc, les oiseaux sauvages, notamment les canards, qui contaminent les pièces d'eau par leurs fèces, sont une source de contamination pour l'homme et les animaux. Une étude réalisée en Australie a montré que 19 p. cent des oiseaux aquatiques hébergeaient le germe, que celui-ci était capable de survivre 66 jours à + 4 °C et 4 jour à 25 °C dans de l'eau et que l'ingestion d'eau contaminée par un volontaire conduisait à une infection avec des signes cliniques.
Les chiens infectés par Brachyspira pilosicoli sont également capables de contaminer l'homme et plusieurs études montrent que les souches isolées du chien et les souches isolées de l'homme sont identiques.

Le rôle des rongeurs en tant que réservoirs de Brachyspira pilosicoli est inconnu. Ces animaux peuvent être expérimentalement infectés par des souches d’origine humaine, aviaire ou porcine et ils hébergent des spirochètes faiblement hémolytiques. Toutefois, aucune souche isolée de rongeurs naturellement infectés n’a été formellement identifiée comme appartenant à l’espèce Brachyspira pilosicoli.

La survie du germe dans le milieu extérieur est encore peu documentée mais, d'une manière générale, Brachyspira pilosicoli semble plus résistant que ¤ Brachyspira hyodysenteriae (par exemple, Brachyspira pilosicoli résiste 66 jours dans de l'eau à + 4 °C alors que ¤ Brachyspira hyodysenteriae ne résiste que 14 jours).

Chez l’homme, le taux de portage dans les fèces est variable selon les populations étudiées. Dans les pays en voie de développement (Indonésie, Papouasie Nouvelle Guinée) ou chez des populations dont le niveau sanitaire est bas (aborigènes australiens, certaines populations de l'Inde), le portage est fréquent et la prévalence de l'infection peut atteindre 36,6 p. cent.
En revanche le portage est peu fréquent dans les pays développés. Toutefois, chez les homosexuels masculins, la prévalence de l'infection est comparable à celle observée dans les pays en voie de développement.
Le pouvoir pathogène de Brachyspira pilosicoli est encore controversé. Dans la plupart des enquêtes, aucune corrélation n'est établie entre le portage et l'existence de signes cliniques. Quelques études font cependant état d'une association entre l'infection et la présence de diarrhées chroniques ou de saignement du rectum. Cette bactérie a également été isolée, en France, aux USA et en Grèce, du sang de patients, tous atteints d’une pathologie sous-jacente.
L'infection expérimentale d'un volontaire, avec 2,9 x 10⁹ cellules d'une souche de Brachyspira pilosicoli (isolée d'un enfant atteint de diarrhée), a provoqué, 30 jours plus tard, l'apparition de nausées, de maux de tête et de ballonnements.
La consommation d'eau contaminée et le contact avec des chiens infectés constituent des sources de contamination dans les pays en voie de développement.

Chez les oiseaux domestiques, l’infection est généralement associée à de l'asthénie, à de la diarrhée (pouvant atteindre 25 p. cent des animaux d'un élevage) et à une chute de ponte de l'ordre de 5 p. cent. En revanche, il semble que Brachyspira pilosicoli ne soit pas responsable de mortalité. L'utilisation de bacitracine-zinc dans l'alimentation altère la flore du gros intestin et favorise le portage.
Brachyspira pilosicoli colonise la surface des épithéliums des caecums et du rectum (bactéries disposées parallèlement les unes aux autres et attachées par l’une de leurs extrémités à la muqueuse). Cette colonisation s'accompagne d'un épaississement de la bordure en brosse, d'un effacement des microvillosités, d'une dilatation des cryptes et d'une inflammation modérée de la lamina propria. Plus rarement, sont observées des lésions de nécrose et d'érosion de la muqueuse.

Le chien peut être infecté par quatre espèces du genre Brachyspira : ¤ Brachyspira alvinipulli, "Brachyspira canis", Brachyspira pilosicoli et une espèce encore innommée. Le pouvoir pathogène de Brachyspira pilosicoli pour le chien est encore incertain, mais la plupart des souches sont isolées d'animaux présentant des diarrhées.
Le chien infecté (Cf. supra) semble être une source de contamination pour l'homme.

Des infections à Brachyspira pilosicoli ont été décrites dans la plupart des pays producteurs de porcs : Australie, Canada, France, Japon, Pologne, Royaume Uni, Suède, USA, ...
Les facteurs prédisposants sont mal connus et on invoque la composition de l’aliment, le procédé de granulation, l’utilisation de facteurs de croissance et un bon niveau sanitaire (effet d’une faible stimulation immunitaire? sensibilité plus grande des animaux aux performances zootechniques importantes ?). Le mode de contamination semble voisin de celui observé pour les infections à ¤ Brachyspira hyodysenteriae et la possibilité d’une transmission entre espèces animales n’est pas exclue car les souches isolées de l’homme sont aptes à reproduire la maladie chez le porc et des souches d’origine humaine ou porcine sont aptes à infecter des poulets.

Chez le porc, Brachyspira pilosicoli est responsable d’une infection, expérimentalement reproductible chez des porcs conventionnels, et connue sous les noms de spirochétose intestinale du porc ou de diarrhée à spirochètes ou de colite à spirochètes ou de spirochétose du colon du porc. Toutefois, le pouvoir pathogène semble variable selon les souches et la virulence d’une souche isolée du terrain peut être évaluée par inoculation de poulets âgés de 1 jour.
Les animaux les plus sensibles sont les porcs en engraissement. Expérimentalement, la période d’incubation a une durée de 5 à 16 jours, parfois plus et, dans les conditions naturelles, elle est de l’ordre de 7 jours. Les premiers signes cliniques sont une légère détérioration de l’état général et l’émission de fèces ramollies. En 2 à 3 jours on observe une diarrhée aqueuse, muqueuse (aspect huileux), de couleur grise ou verdâtre ou brune, non hémorragique et souillant la région périnéale. La diarrhée évolue généralement sur 2 à 3 semaines et peut parfois devenir chronique. L’état général des animaux est altéré, l’infection s’accompagne de fièvre (40 à 41 °C), d’un faible indice de consommation et d’un retard de croissance important (pour atteindre un poids de 95 kg, la durée d’élevage est parfois prolongée de 28 jours ou plus). Des cas de mortalité sont éventuellement observés (2 p. cent des animaux), mais l’importance de la maladie est avant tout liée aux pertes économiques résultant de la diminution de croissance et du coût des traitements.

À l’autopsie, les seules anomalies concernent le côlon dont la séreuse a un aspect dépoli, dont le contenu est fluide et présente des reflets brillants et dont la muqueuse est parfois épaissie, congestionnée et parsemée de petites pétéchies.
L’examen histologique révèle, notamment, la présence de nombreuses bactéries disposées parallèlement les unes aux autres et attachées par l’une de leurs extrémités à la muqueuse. Ce mode de groupement particulier, observé in vivo, est à l’origine du nom de la bactérie qui confère à la muqueuse un aspect chevelu.

Les facteurs de pathogénicité de Brachyspira pilosicoli sont très mal connus. Par comparaison avec ¤ Brachyspira hyodysenteriae, on peut estimer que la mobilité joue un rôle, mais le chimiotactisme, net pour ¤ Brachyspira hyodysenteriae, est beaucoup moins manifeste pour Brachyspira pilosicoli.

Les germes colonisent les cryptes de l’intestin et les cellules épithéliales de la muqueuse. En s’attachant par une de leurs extrémités, ils forment des palissades (formation de fausses bordures en brosse). Les facteurs responsables de cette adhésion ne sont pas connus, mais on sait qu'ils diffèrent de ceux des entérobactéries. L’attachement des spirochètes s’accompagne d’un effacement des microvillosités et provoque des lésions de la surface des microvillosités. Quelques bactéries sont capables d’envahir l’épithélium et on les trouve soit dans les cellules épithéliales soit groupées en amas entre les cellules épithéliales soit groupées en amas dans la lamina propria. Au moins trois protéases, liées à la membrane, joueraient un rôle dans l'invasion. Le pouvoir invasif de Brachyspira pilosicoli est bien illustré par des cas de septicémies observés par Trott et al. chez des patients non immunodéprimés. Brachyspira pilosicoli peut également être présent dans les macrophages au sein desquels la bactérie semble se multiplier activement.
La diarrhée semble due à une diminution de l’absorption consécutive aux lésions des microvillosités.

Les spirochètes sont isolés des fèces ou du contenu intestinal ou de la muqueuse du gros intestin. Le prélèvement est constitué soit par des écouvillons placés dans un milieu de transport (les meilleurs milieux de transport sont constitués par un milieu non nutritif, semi-gélosé et contenant du charbon et/ou un agent réducteur) soit par des fèces soit par des fèces dilués dans de l’eau physiologique soit par un raclage de la muqueuse. Les prélèvements doivent être réfrigérés mais pas congelés. Le meilleur prélèvement serait constitué par des selles non diluées et conservées à + 4 °C.

L’isolement nécessite l'utilisation de milieux sélectifs tels que
1) le milieu S400 : gélose trypticase soja au sang + 5 p. cent de sang défibriné de bovin + 400 mg/mL de spectinomycine ;
2) le milieu CVS : gélose trypticase soja au sang + 5 p. cent de sang défibriné de bovin + 100 U/mL de colistine + 25 mg/mL de colistine + 400 mg/mL de spectinomycine ;
3) le milieu BJ : gélose trypticase soja + 5 p. cent d'extrait de fèces de porcs + 5 p. cent de sang défibriné de bovin + 6025 mg/mL de colistine + 6,25 mg/mL de vancomycine + 200 mg/mL de spectinomycine + 25 mg/mL de spiramycine + 12,5 mg/mL de rifampicine ;
4) le milieu BAM : Blood Agar Base n° 2 (Oxoid) + 3g/L d'extraits de viande de boeuf (Difco) + 5 g/L de Bacto Peptone (Difco) + 7 p. cent de sang défibriné de cheval + 400 mg/mL de spectinomycine + 30 mg/mL de rifampicine.

L'isolement peut être précédé par un prétraitement consistant à placer un échantillon de fèces dans un bouillon cœur-cervelle contenant 10 p. cent de sérum fœtal de veau, 400 mg/mL de spectinomycine et 15 mg/mL de rifampicine. Le mélange est agité à l'aide d'un Vortex durant 5 secondes, puis placé à température ambiante durant 30 minutes avant d'être ensemencé sur un milieu sélectif. Le prétraitement des échantillons améliore la sensibilité des cultures.
En revanche, l'utilisation d'une technique de séparation immunomagnétique (billes magnétiques revêtues d'une IgM monoclonale dirigée contre une protéine de membrane externe de 29 kDa) ne permet pas d'augmenter la sensibilité des résultats.

Les boîtes sont incubées dans une atmosphère contenant 94 p. cent d’azote et 6 p. cent de dioxyde de carbone (ou, plus simplement, il est possible d’utiliser un système de type Gas Pak) et à une température comprise entre 37 et 42 °C. L’incubation doit être prolongée 6 jours ou plus car la croissance est plus lente que celle de ¤ Brachyspira hyodysenteriae.

Selon Calderaro et al., les meilleurs résultats sont obtenus en combinant un prétraitement et un isolement sur le milieu BAM. Cette technique permet d'obtenir un culture de Brachyspira pilosicoli en 48 heures.

Le degré d’hémolyse est un critère important du diagnostic différentiel (voir tableau I) mais il n’est pas absolu : l’appréciation de l’hémolyse est un caractère subjectif, le degré d’hémolyse peut varier selon la composition du milieu et les conditions de culture, des souches n’appartenant pas à l’espèce ¤ Brachyspira hyodysenteriae peuvent être fortement hémolytiques (c’est le cas par exemple de la souche P280)... En théorie, il conviendrait d’utiliser toujours la même technique et de tester en parallèle les souches types de ¤ Brachyspira hyodysenteriae (souche B78 = ATCC 27164) et de Brachyspira innocens (B256 = ATCC 29796).
Le diagnostic différentiel des espèces du genre Brachyspira repose également sur l’étude des caractères mentionnés dans le tableau I.

Des anticorps monoclonaux dirigés contre une protéine de membrane externe, spécifiques de Brachyspira pilosicoli et capables de réagir avec toutes les souches, ont été obtenus en 1995 par Lee et Hampson. De tels anticorps, à condition d’être disponibles, pourraient largement faciliter l’identification de Brachyspira pilosicoli. De même, il est concevable d’imaginer que de tels anticorps puissent être utilisés dans des tests d’agglutination passive inversée ou dans des test immunologiques de type sandwich pour détecter des animaux infectés.
En 1998, Tenaya et al. ont obtenu un anticorps monoclonal (anticorps M96), spécifique de Brachyspira pilosicoli et dirigé contre une protéine externe de 80 kDa. Utilisé dans un test d'immunofluorescence indirecte, cet anticorps permet une identification rapide des souches obtenues en culture.

Selon Johansson et al., les souches canines peuvent être distinguées des autres Brachyspira sp. identifiées chez le chien par les résultats des tests hippurate et alpha-galactosidase (voir le tableau ci-dessous).

	Hippurate	Alpha-galactosidase
"Brachyspira canis"	-	-
Brachyspira alvinipulli	+	-
Brachyspira pilosicoli	+	+
Brachyspira sp. (souches innommées)	-	+

Pour des enquêtes épidémiologiques, il peut être intéressant de caractériser les souches isolées. Cette caractérisation peut se faire par électrophorèse des iso-enzymes (MLEE, multilocus enzyme electrophoresis) ou par électrophorèse en champ pulsé.

Pour pallier les difficultés rencontrées lors de la culture et de l'identification, plusieurs tests de PCR ont été proposés (amplification des gènes codant pour l'ARNr 16S ou pour l'ARNr 23S ou pour la NADH oxydase ou pour l'hémolysine). Ces tests sont généralement effectués sur des cultures car il est difficile d'extraire l'ADN directement à partie des fèces. Toutefois, La et al. ont décrit un test PCR utilisable sur l'ADN extrait des fèces. Ce test amplifie une portion du gène codant pour la NADH oxydase de ¤ Brachyspira hyodysenteriae et l'ADN codant pour l'ARNr 16S de Brachyspira pilosicoli. En moins de 5 heures, il permet d'identifier les animaux infectés par Brachyspira pilosicoli ou ¤ Brachyspira hyodysenteriae ou par les deux germes. Ce test se révèle plus sensible que la culture et tout aussi spécifique.

La recherche de la sensibilité in vitro aux antibiotiques fait généralement appel à des méthodes de dilution en milieu gélosé ou en milieu liquide.

Les souches de Brachyspira pilosicoli sont généralement sensibles à l’ampicilline, au carbadox, au chloramphénicol, au métronidazole, au dimétridazole, aux tétracyclines, aux pleuromutilines (tiamuline, valnémuline), à la tylosine, à la ceftriaxone, au méropénème et à la moxifloxacine.
Une résistance est observée vis-à-vis de la colistine, de l’acide nalidixique, de la polymyxine B, de la spectinomycine et de la vancomycine.
Une sensibilité intermédiaire est notée pour la kanamycine, la néomycine, la novobiocine, la rifampicine, la spiramycine et la streptomycine.
Les résultats diffèrent selon les souches pour la lincomycine, l’érythromycine et la gentamicine.

Le traitement par administration parentérale d’antibiotiques est une excellente méthode pour obtenir rapidement une guérison clinique. Toutefois, elle représente une charge de travail importante dans les grands élevages et on peut lui substituer un traitement par voie orale grâce à l’adjonction d’antibiotiques dans la nourriture ou dans l’eau de boisson.

La tiamuline et la lincomycine sont les antibiotiques les plus utilisés et les plus efficaces pour un traitement effectué dans l’eau de boisson. Toutefois, des souches résistantes à la tiamuline ont été identifiées en Finlande et en Suède. Cette résistance, qui peut concerner jusqu'à 14 p. cent des souches isolées en Suède, est associée à des mutations de la protéine ribosomale L3 et de l'ARNr 23S.

La prophylaxie repose sur la prophylaxie sanitaire (contrôle des animaux importés dans l’élevage, limitation des visites, lutte contre les rongeurs, nettoyage, désinfection, vide sanitaire, ...) qui est à la base de tous les programmes de prévention.
Expérimentalement, il a été montré qu'une alimentation à base de riz cuit (et donc pauvre en fibres), retarde la colonisation et le portage chez des porcelets âgés de 20 jours et inoculés durant trois jours avec 10¹⁰ cellules de Brachyspira pilosicoli.

ATYEO (R.F.), OXBERRY (S.L.), COMBS (B.G.) et HAMPSON (D.J.) : Development and evaluation of polymerase chain reaction tests as an aid to diagnosis of swine dysentery and intestinal spirochaetosis. Lett. Appl. Microbiol., 1998, 26, 126-130.

BROOKE (C.J.), HAMPSON (D.J.) et RILEY (T.V.) : In vitro antimicrobial susceptibility of Brachyspira pilosicoli isolates from humans. Antimicrob. Agents Chemother., 2003, 47, 2354-2357.

CALDERARO (A.), BOMMEZZADRI (S.), PICCOLO (G.), ZUELLI (C.), DETTORI (G.) et CHEZZI (C.) : Rapid isolation of Brachyspira hyodysenteriae and Brachyspira pilosicoli from pigs. Vet. Microbiol., 2005, 105, 229-234.

CORONA-BARRERA (E.), SMITH (D.G.), LA (T.), HAMPSON (D.J.) et THOMSON (J.R.) : Immunomagnetic separation of the intestinal spirochaetes Brachyspira pilosicoli and Brachyspira hyodysenteriae from porcine faeces. J. Med. Microbiol., 2004, 53, 301-307.

DASSANAYAKE (R.P.), CACERES (N.E.), SARATH (G.) et DUHAMEL (GE.) : Biochemical properties of membrane-associated proteases of Brachyspira pilosicoli isolated from humans with intestinal disorders. J. Med. Microbiol., 2004, 53, 319-323.

DUHAMEL (G.E.) : Colonic spirochetosis caused by Serpulina pilosicoli. Large Anim. Pract., 1998, January/February.

DUHAMEL (G.E.), KINYON (J.M.), MATHIESEN (M.R.), MURPHY (D.P.) et Walter (D.) : In vitro activity of four antimicrobial agents against North American isolates of porcine Serpulina pilosicoli. J. Vet. Diagn. Invest., 1998, 10, 350-356.

DUHAMEL (G.E.), TROTT (D.J.), MUNIAPPA (N.), MATHIESEN (M.R.), TARASIUK (K.), LEE (J.J.) and HAMPSON (D.J.): Canine intestinal spirochetes consist of Serpulina pilosicoli and a newly identified group provisionally designated "Serpulina canis" sp. nov. J. Clin. Microbiol., 1998, 36, 2264-2270.

FOSSI (M.), POHJANVIRTA (T.), SUKURA (A.), HEINIKAINEN (S.), LINDECRONA (R.) et PELKONEN (S.) : Molecular and ultrastructural characterization of porcine hippurate-negative Brachyspira pilosicoli. J. Clin. Microbiol., 2004, 42, 3153-3158.

HAMPSON (D.J.), ROBERTSON (I.D.), LA (T.), OXBERRY (S.L.) et PETHICK (D.W.) : Influences of diet and vaccination on colonisation of pigs by the intestinal spirochaete Brachyspira (Serpulina) pilosicoli. Vet. Microbiol., 2000, 73, 75-84.

HAMPSON (D.J.) et STANTON (T.B.) (éditeurs) : Intestinal spirochaetes in domestic animals and humans. CAB International, Oxon, 1997, 382 pages.

HOMMEZ (J.), CASTRYCK (F.), HASEBROUCK (F.) et DEVRIESE (L.A.) : Identification of porcine Serpulina strains in routine diagnostic bacteriology. Vet. Microbiol., 1998, 62, 163-169.

JAMSHIDI (A.) et HAMPSON (D.J.) : Zinc bacitracin enhances colonization by the intestinal spirochaete Brachyspira pilosicoli in experimentally infected layer hens. Avian Pathol., 2002, 31, 293-298.

JENSEN (T.K.), BOYE (M.) et MØLLER (K.) : Extensive intestinal spirochaetosis in pigs challenged with Brachyspira pilosicoli. J. Med. Microbiol., 2004, 53, 309-312.

JOHANSSON (K.E.), DUHAMEL (G.E.), BERGSJO (B.), ENGVALL (E.O.), PERSSON (M.), PETTERSSON (B.) et FELLSTRÖM (C.) : Identification of three clusters of canine intestinal spirochaetes by biochemical and 16S rDNA sequence analysis. J. Med. Microbiol., 2004, 53, 345-350.

LA (T.), PHILLIPS (N.D.) et HAMPSON (D.J.) : Development of a duplex PCR assay for detection of Brachyspira hyodysenteriae and Brachyspira pilosicoli in pig feces. J. Clin. Microbiol., 2003, 41, 3372-3375.

LINDECRONA (R.H.), JENSEN (T.K.) et MØLLER (K.) : Influence of diet on the experimental infection of pigs with Brachyspira pilosicoli. Vet. Rec., 2004, 154, 264-267.

MARGAWANI (K.R.), ROBERTSON (I.D.), BROOKE (C.J.) et HAMPSON (D.J.) : Prevalence, risk factors and molecular epidemiology of Brachyspira pilosicoli in humans on the island of Bali, Indonesia. J. Med. Microbiol., 2004, 53, 325-332.

MUNSHI (M.A.), TRAUB (R.J.), ROBERTSON (I.D.), MIKOSZA (A.S.) et HAMPSON (D.J.) : Colonization and risk factors for Brachyspira aalborgi and Brachyspira pilosicoli in humans and dogs on tea estates in Assam, India. Epidemiol. Infect., 2004, 132, 137-144.

OCHIAI (S.), ADACHI (Y.), et MORI (K.): Unification of the genera Serpulina and Brachyspira, and proposal of Brachyspira hyodysenteriae comb. nov., Brachyspira innocens comb. nov. and Brachyspira pilosicoli comb. nov. Microbiol. Immunol., 1997, 41, 445-452.

MANABE (M.), SUENAGA (I.), OGAWA (Y.) et ADACHI (Y.) : Brachyspira pilosicoli isolated from two beagles and one mongrel in Japan. J. Vet. Med. Sci., 2004, 66, 589-592.

MIKOSZA (A.S.), HAMPSON (D.J.), KOOPMANS (M.P.) et VAN DUYNHOVEN (Y.T.) : Presence of Brachyspira aalborgi and B. pilosicoli in feces of patients with diarrhea. J. Clin. Microbiol., 2003, 41, 4492.

MUNIAPPA (N.), MATHIESEN (M.R.) et DUHAMEL (G.E.) : Laboratory identification and enteropathogenicity testing of Serpulina pilosicoli associated with porcine colonic spirochetosis. J. vet. Diagn. Invest., 1997, 9, 165-171.

OXBERRY (S.L.) et HAMPSON (D.J.) : Colonisation of pet shop puppies with Brachyspira pilosicoli. Vet. Microbiol., 2003, 93, 167-174.

OXBERRY (S.L.) et HAMPSON (D.J.) : Epidemiological studies of Brachyspira pilosicoli in two Australian piggeries. Vet. Microbiol., 2003, 93, 109-120.

OXBERRY (S.L.), TROTT (D.J.) et HAMPSON (D.J.) : Serpulina pilosicoli, waterbirds and water: potential sources of infection for humans and other animals. Epidemiol. Infect., 1998, 121, 219-225.

PHILLIPS (N.D.), LA (T.) et HAMPSON (D.J.) : A cross-sectional study to investigate the occurrence and distribution of intestinal spirochaetes (Brachyspira spp.) in three flocks of laying hens. Vet. Microbiol., 2005, 105, 189-198.

PRINGLE (M.), POEHLSGAARD (J.), VESTER (B.) et LONG (K.S.) : Mutations in ribosomal protein L3 and 23S ribosomal RNA at the peptidyl transferase centre are associated with reduced susceptibility to tiamulin in Brachyspira spp. isolates. Mol. Microbiol., 2004, 54, 1295-1306.

ROHDE (J.), ROTHKAMP (A.) et GERLACH (G.F.) : Differentiation of porcine Brachyspira species by a novel nox PCR-based restriction fragment length polymorphism analysis. J. Clin. Microbiol., 2002, 40, 2598-2600.

SACCO (R.E.), TRAMPEL (D.W.) et WANNEMUEHLER (M.J.) : Experimental infection of C3H mice with avian, porcine, or human isolates of Serpulina pilosicoli. Infect. Immun., 1997, 65, 5349-5353.

SWAYNE (D.E.) : Avian intestinal spirochetosis. In Y.M. SAIF : Diseases of polutry, 11^th edition, 2003, pp. 826-836.

TASU (C.), TANAKA (T.), TANAKA (T.) et ADACHI (Y.) : Brachyspira pilosicoli isolated from pigs in Japan. J. Vet. Med. Sci., 2004, 66, 875-877.

TENAYA (I.W.M.), PENHALE (W.J.) et HAMPSON (D.J.) : Preparation of diagnostic polyclonal and monoclonal antibodies against outer envelope proteins of Serpulina pilosicoli. J. Med. Microbiol., 1998, 47, 317-324.

TROTT (D.J.), COMBS (B.G.), MIKOSZA (A.S.J.), OXBERRY (S.L.), ROBERTSON (I.D.), PASSEY (M.), TAIME (J.), SEHUKO (R.), ALPERS (M.P.) et HAMPSON (D.J.) : The prevalence of Serpulina pilosicoli in humans and domestic animals in the Eastern Highlands of Papua New Guinea. Epidemiol. Infect., 1997, 119, 369-379.

TROTT (D.J.), JENSENS (N.S.), SAINT GIRONS (I.), OXBERRY (S.L.), STANTON (T.B.), LINDQUIST (D.) et HAMPSON (D.J.) : Identification and characterization of Serpulina pilosicoli isolates recovered from the blood of critically ill patients. J. Clin. Microbiol., 1997, 35, 482-485.

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Ensemencer, avec 0,1 mL d’un inoculum lourd, un tube contenant 0,1 mL de bouillon trypticase soja sans glucose, enrichi de 10 p. cent de sérum de lapin et contenant 1 p. cent du sucre à étudier. Le tube est incubé en anaérobiose durant 72 heures à 37 °C puis placé 10 minutes en aérobiose. Une goutte de rouge de phénol à 0,02 p. cent est alors ajoutée et la fermentation est appréciée par le virage de l’indicateur de pH.

J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire