J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Dernière mise à jour le 10 juin 2000

BARTONELLA VINSONII

Autres dénominations :
Bartonella vinsonii et Bartonella vinsonii subsp. vinsonii : Rochalimaea vinsonii. Nom vernaculaire : "the Canadian vole agent".

Voir aussi le fichier ¤ Bartonella.

Systématique

Durant le 19ème siècle, une île du Saint Laurent, l'île de Grosse (Province du Québec, Canada), a servi de lieu de quarantaine pour des immigrants irlandais dont plusieurs milliers y sont morts de typhus. C'est en recherchant l'agent du typhus chez des campagnols (Microtus pennsylvanicus) de l'île de Grosse que Baker (1946) a mis en évidence une bactérie qu'il a dénommée "the Canadian vole agent". En 1978, Weiss et Dasch montrent que ce germe est proche de Rochalimaea quintana et en 1982, en se basant sur des critères phénotypiques et sur la valeur du G + C p. cent, ces auteurs proposent la nomenclature de Rochalimaea vinsonii.

En 1984, le Bergey's Manual of Systematic Bacteriology place le genre Rochalimaea ainsi que les genres ¤ Coxiella et Rickettsia dans la tribu des Rickettsieae (famille des ¤ Rickettsiaceae, ordre des ¤ Rickettsiales ; voir le fichier ¤ "Classification de l'ordre des Rickettsiales").
Les espèces du genre Rochalimaea diffèrent cependant des espèces du genre Rickettsia par un G + C p. cent plus élevé (39,0 à 40,0 contre 28,5 à 33,3 pour les vraies rickettsies) et par leur capacité à croître dans des milieux inertes. Quant au genre ¤ Coxiella, on sait actuellement qu'il est phylogénétiquement éloigné aussi bien des Rickettsia sp. que des Rochalimaea sp. (voir le fichier ¤ Classification).
Le regroupement au sein d'une même tribu des genres Rickettsia et Rochalimaea reposait sur les résultats d'études d'hybridation ADN - ADN qui n'ont pas été confirmés par la suite.
Ultérieurement, le genre Rochalimaea s'est enrichi de 2 nouvelles espèces, Rochalimaea henselae (1992) et Rochalimaea elizabethae (1993).

En 1993, des études d’hybridation ADN - ADN ainsi que l’analyse des séquences des ARNr 16S permettent à Brenner et al. de montrer : 1) que les espèces du genre Rochalimaea et l'unique espèce du genre Bartonella (Bartonella bacilliformis) forment un seul genre qui, compte tenu des règles de priorité, doit être appelé Bartonella ; 2) que la famille des Bartonellaceae doit être exclue de l’ordre des ¤ Rickettsiales et 3) que le genre Bartonella est phylogénétiquement proche du genre Brucella. Il convient de remarquer que ces propositions confirment les travaux de Minnick et Stiegler qui en étudiant les ARNr 5S arrivaient à des conclusions voisines.
Les conclusions de Brenner et al. conduisent à proposer quatre nouvelles combinaisons : Bartonella elizabethae, Bartonella henselae, Bartonella quintana et Bartonella vinsonii.

En 1996, Kordick et al. valident la nomenclature de Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii pour deux souches bactériennes isolées de chiens et dont les caractères phénotypiques (tests biochimiques et analyse des acides gras) et génotypiques (hybridations ADN - ADN et séquences des ADNr 16S) montrent qu'elles constituent un nouveau taxon apparenté à Bartonella vinsonii. Conformément à la règle 46 du Code de Nomenclature des bactéries, la validation de cette nouvelle sous-espèce crée, automatiquement, la sous-espèce B. vinsonii subsp. vinsonii.

Lors d'une enquête épidémiologique destinée à rechercher la présence de Babesia microti, de Borrelia burgdorferi et de Ehrlichia sp. chez des rongeurs du Minnesota et du Wisconsin, Homeister et al. (1998) identifient quatre souris (Peromyscus leucopus) infectées par des Bartonella sp. L'analyse de la séquence de l'ADNr 16S, effectuée sur la souche 95 0726 14, révèle une parenté avec ¤ Bartonella grahamii alors que la séquence du gène codant pour la citrate synthétase révèle une parenté avec Bartonella vinsonii.
Quelques années auparavant, le laboratoire d'un hôpital du Wyoming avait isolé, du sang d'un éleveur de bétail, une souche de bactéries à Gram négatif cultivant en 7 jours sur une gélose chocolat. Cette souche, baptisée OK 94-513, fut identifiée comme une souche de Bartonella sp. par le laboratoire des "Associated and Regional University Pathologists" (ou ARUP d'où le nom de arupensis donné ultérieurement à cette bactérie).
En 1999, Welch et al. publient les résultats d'une étude phénotypique (caractères culturaux, caractères biochimiques, profil des acides gras) et génotypique (hybridations ADN - ADN) effectuée sur la souche 95 0726 14 (isolée d'une souris) et sur la souche OK 94-513 (isolée de l'homme). Ces deux souches présentent un pourcentage d'homologie ADN - ADN supérieur à 70 avec une instabilité thermique des hybrides inférieure à 5 °C ce qui montre qu'elles appartiennent à une même genomospecies (pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne).
Cette genomospecies se distingue facilement des autres espèces du genre Bartonella à l'exception de l'espèce Bartonella vinsonii. En effet, les pourcentages d'hybridation ADN - ADN, obtenus avec Bartonella vinsonii subsp. vinsonii et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii, sont compatibles avec la définition phylogénétique d'une espèce (voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne) sauf pour l'instabilité thermique des hybrides qui est comprise entre 5 et 7 °C. Ces données permettent soit de créer une nouvelle espèce soit de proposer une nouvelle sous-espèce. C'est cette dernière solution qui a été retenue par Welch et al. et la nomenclature de Bartonella vinsonii subsp. arupensis a été validement publiée en janvier 2000 par inscription sur la liste de validation n° 72.

Caractères bactériologiques

Outre les caractères du genre ¤ Bartonella, Bartonella vinsonii est capable d'utiliser le succinate, le pyruvate, la glutamine ou le glutamate comme unique source d'énergie, elle est oxydase négative lorsque l'oxydase est recherchée par une technique courante mais elle apparaît faiblement oxydase positive avec la technique de Kovacs (la technique de Kovacs utilise une solution, préparée extemporanément, de tétraméthyl-p-phénylènediamine ou une solution de tétraméthyl-p-phénylènediamine additionnée de 0,1 d'acide ascorbique et conservée à -20 °C).

Il est difficile de donner les caractères biochimiques des différentes sous-espèces car les techniques mises en œuvre varient selon les publications (utilisation de kits "RapID ANA II" de Innovative Diagnostic Systems pour Bartonella vinsonii subsp. vinsonii et pour Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii ; utilisation de kits "MicroScan^® Rapid Anaerobe Panel" de Dade International Inc. pour Bartonella vinsonii subsp. arupensis). Le tableau I présente quelques caractères permettant de différencier les trois sous-espèces.

Habitat et pouvoir pathogène

Bartonella vinsonii subsp. vinsonii n'a été isolée que chez les campagnols de l'île de Grosse et on ne connaît rien de son éventuel pouvoir pathogène naturel (Baker avait cependant remarqué que certains campagnols présentaient une splénomégalie). Expérimentalement, cette bactérie se révèle infectieuse pour des rongeurs de laboratoire mais ceux-ci ne présentent aucun signe clinique. La transmission naturelle pourrait impliquer un vecteur car, expérimentalement, l'infection est transmissible au hamster par Trombicula microti.

Bartonella vinsonii subsp. arupensis a été isolée chez des souris sauvages et chez un malade âgé de 62 ans et présentant un syndrome infectieux (bactériémie et fièvre élevée). Dans le passé, ce patient avait présenté des troubles rhumatologiques et nerveux et le rôle de Bartonella vinsonii subsp. arupensis dans la pathologie observée demeure incertain. Le malade, du fait de son activité professionnelle, était en contact avec de nombreux rongeurs sauvages et la possibilité d'une transmission de l'animal à l'homme par l'intermédiaire d'un arthropode piqueur n'est pas exclue.

En fait, la sous-espèce la plus importante en médecine vétérinaire est Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii. Cette bactérie a été isolée en mai 1993 du sang d’un chien atteint d’une ehrlichiose, d’un lupus érythémateux disséminé, souffrant d’une endocardite des valvules aortique et mitrale et réagissant positivement à une sérologie anti-Rickettsia rickettsii. Ultérieurement, cette sous-espèce a été isolée chez plusieurs chiens vivant aux États-Unis et, parfois, chez des chiens présentant une endocardite. La plupart des animaux sont également contaminés par des Ehrlichia sp. et/ou par Rickettsia rickettsii et/ou par Borrelia burgdorferi et/ou par Babesia microti si bien que le pouvoir pathogène réel de Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii est difficile à apprécier.
Une enquête épidémiologique, réalisée sur 1920 chiens de la Caroline du Nord et de Virginie, révèle que les animaux présentant des anticorps sont généralement des chiens vivant à la campagne, ayant la possibilité de vagabonder, ayant des contacts avec d'autres animaux (chiens, chevaux, bovins) et exposés à de nombreuses piqûres de tiques. Il semble que l'hôte naturel de Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii soit une espèce animale sauvage (sans doute un rongeur) et que la transmission au chien se réalise par l'intermédiaire de tiques notamment Rhipicephalus sanguineus et Dermacentor variabilis.
Le rôle de Rhipicephalus sanguineus est suggéré par le nombre important d'animaux co-infectés par Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii et Ehrlichia canis et/ou Babesia microti. Le rôle de Dermacentor variabilis est suggéré par le fait que 8 p. cent des animaux sont co-infectés par Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii et Rickettsia rickettsii.
Toutefois, d'autres tiques, tels que Amblyomma americanum et Ixodes scapularis, pourraient être incriminées. La mise en évidence d'une co-infection des chiens par ¤ Ehrlichia chaffeensis et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii conforte la possiblité d'une transmission par Amblyomma americanum.
Compte tenu de l'écologie de ces diverses espèces de tiques, les auteurs de l'enquête épidémiologique pensent que Dermacentor variabilis et, peut-être, Amblyomma americanum et Ixodes scapularis seraient responsables de la transmission des rongeurs aux chiens alors que Rhipicephalus sanguineus serait plutôt responsable de la transmission des chiens infectés aux chiens sains.
Le traitement des chiens fait appel à divers antibiotiques (notamment amoxicilline, enrofloxacine et doxycycline) mais le pronostic est sombre et les traitements antibiotiques semblent incapables d'éradiquer l'infection (un chien traité pendant 3 ans avec de l'enrofloxacine hébergeait toujours Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii).
Des anticorps anti-Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii ont également été mis en évidence chez des coyotes (Canis latrans) de Californie et chez un chien vivant en Israël. Cette dernière observation montre que l'habitat de Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii n'est pas restreint aux seuls États-Unis.
En avril 2000, Roux et al. ont décrit un cas d'endocardite humaine à Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii. La source de contamination n'a pas été identifiée mais le patient avait eu de nombreux contacts avec des animaux dont son propre chien. Le diagnostic a été fait par sérologie et par amplification de l'ADN à partir d'un prélèvement valvulaire. L'identification a été assurée par le séquençage de l'espace intergénique 16S-23S et le séquençage du gène codant pour la citrate synthétase (gène gltA).

Diagnostic

Seule Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii présente actuellement un intérêt en médecine vétérinaire et ce paragraphe n'envisagera que cette sous-espèce.

L'isolement peut être réalisé sur des géloses Columbia enrichies de 5 p. cent de sang de lapin ou de mouton et incubées 7 jours dans une atmosphère enrichie de 5 p. cent de CO₂. Mais, le plus souvent, le diagnostic se réalise par PCR et séquençage des amplicons. Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii présente une séquence d'insertion de 12 paires de bases dans l'ADNr 16S mais elle peut aussi être caractérisée par le séquençage d'un segment de 379 bases inclus dans le gène de la citrate synthétase ou par le séquençage de l'espace intergénique 16S-23S.

La recherche des anticorps de la classe des IgG est réalisée par immunofluorescence indirecte. L'antigène utilisé dans le sérodiagnostic des infections du chien à Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii est obtenu en cultivant la bactérie sur des cellules Vero. Lorsque 80 p. cent des cellules sont infectées, elles sont récoltées, centrifugées et remises en suspension dans un tampon phosphate contenant 0,5 p. cent de sérum albumine bovine. L'antigène est alors fixé par l'acétone sur des lames de verre et les lames sont conservées à -20 °C. Les sérums à tester sont dilués du 1:8 au 1:1024 dans un tampon phosphate contenant 0,5 p. cent de sérum albumine bovine. Une réaction est considérée comme positive lorsque le titre est égal ou supérieur à 64 et elle est négative lorsque le titre est inférieur à 16.
Aucune réactivité croisée n'a été mise en évidence entre Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii et Brucella canis ou Ehrlichia canis ou Rickettsia rickettsii. En revanche, il semble exister une réactivité croisée avec une bactérie, non encore caractérisée mais appartenant à la classe alpha des Proteobacteria, et capable d'infecter les chiens.

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Voir aussi le fichier ¤ Bartonella.

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