J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 02 octobre 2000
Dernière mise à jour le 03 juin 2003
CARNOBACTERIUM
Voir aussi le fichier ¤ Carnobacteriaceae.
Autres dénominations :
. Carnobacterium divergens : Lactobacillus divergens.
. Carnobacterium maltaromaticum est un senior hétérotypique synonyme de Carnobacterium piscicola (Lactobacillus piscicola) et de Lactobacillus carnis.
Systématique
Le genre Carnobacterium a été proposé en 1987 par Collins et al. pour classer Lactobacillus carnis, Lactobacillus divergens et Lactobacillus piscicola ainsi que des souches ressemblant à des lactobacilles et isolées de viandes de volailles par Thornley en 1957. Les souches de Thornley sont hétérogènes et des études de taxonomie numérique ont montré qu'elles formaient trois groupes distincts désignés sous les noms de groupe 1, 2 et 3 de Thornley et Sharpe.
Toutes ces bactéries présentent un caractère inhabituel pour des Lactobacillus sp. car elles sont incapables de croître sur la gélose à l'acétate de Rogosa (milieu commercialisé contenant 25,0 g d'acétate de sodium par litre). La détermination du G + C p. cent, les études d'homologies ADN - ADN, l'analyse des acides gras, la composition du peptidoglycane et les résultats d'études biochimiques et physiologiques montrent :
. que les souches du groupe1 de Thornley et Sharpe appartiennent à l'espèce Brochothrix thermosphacta ;
. que la majorité des souches du groupe 2 de Thornley et Sharpe sont identiques soit à Lactobacillus divergens soit à Lactobacillus carnis ;
. que les souches du groupe 3 de Thornley et Sharpe ainsi que les souches MT44 et MT45 du groupe 2 constituent de nouvelles espèces ;
. que Lactobacillus carnis est un synonyme ultérieur de Lactobacillus piscicola ;
. que Lactobacillus divergens, Lactobacillus piscicola, les souches du groupe 3 de Thornley et Sharpe et les souches MT44 et MT 45 constituent un nouveau genre.
Les auteurs baptisent ce nouveau genre Carnobacterium, ils valident les nouvelles combinaisons de Carnobacterium divergens et de Carnobacterium piscicola et ils décrivent les nouvelles espèces Carnobacterium gallinarum (souches MT44 et MT 45 de Thornley et Sharpe) et Carnobacterium mobile (souches du groupe 3 de Thornley et Sharpe).
En mai 2003, Mora et al. montrent que Carnobacterium piscicola et Lactobacillus maltaromaticus sont des synonymes hétérotypiques (voir l'entrée Synonyme in Glossaire de nomenclature bactérienne). L'épithète spécifique maltaromaticus ayant priorité sur celle de piscicola, les auteurs valident pour ce taxon la nomenclature de Carnobacterium maltaromaticum comb. nov. (voir l'entrée Combinatio nova in Glossaire de nomenclature bactérienne).
En 1993, le genre Carnobacterium s'est enrichi de deux espèces n'ayant pas d'intérêt en biologie vétérinaire (Carnobacterium alterfunditum et Carnobacterium funditum).
En 1999, sur la base de la séquence des ARNr 16S et des caractères phénotypiques, Jöborn et al. proposent la nomenclature de Carnobacterium inhibens pour une souche isolée du tube digestif d'un saumon de l'Atlantique (Salmo salar).
La nomenclature de Carnobacterium viridans a été validement publiée le 11 septembre 2002 pour trois souches (dont une a été perdue) isolées d'une sauce bolonaise emballée sous vide. L'étude des ribotypes permettait de classer ces souches soit dans le genre Lactobacillus soit dans le genre Carnobacterium. Toutefois, l'analyse de la séquence des ARNr 16S révèle une parenté avec le genre Carnobacterium et notamment avec Carnobacterium sp. Y6*.
Les études phylogénétiques ont montré qu'en dépit d'une ressemblance avec les Lactobacillus sp., les Carnobacterium sp. sont plus proches des genres ¤ Isobaculum, Desemzia, Lactosphaera, ¤ Enterococcus, ¤ Vagococcus et ¤ Atopobacter que du genre Lactobacillus.
Le genre Carnobacterium est le genre type de la famille des ¤ Carnobacteriaceae.
Selon Montel et al. (1991), il pourrait exister deux sous-espèces au sein de l'espèce Carnobacterium maltaromaticum.
Caractères bactériologiques
Le genre Carnobacterium est constitué de bacilles minces, droits ou légèrement incurvés, à Gram positif, se présentant de manière isolée ou groupés par deux ou parfois en courtes chaînes, non sporulés, mobiles ou immobiles, aéro-anaérobies, catalase négative, oxydase négative, nitrate réductase négative, à métabolisme fermentatif (production d'acide lactique), incapables de croître sur des milieux à l'acétate, ne cultivant ni en présence de 8 p. cent de NaCl ni à 45 °C, cultivant à 10 °C et parfois à 0 °C.
Il est difficile de distinguer le genre Carnobacterium du genre Lactobacillus. On peut toutefois noter que les Carnobacterium sp. ne cultivent pas sur les milieux à l'acétate de Rogosa, qu'ils sont capables de se développer à des pH plus élevés que les Lactobacillus sp. (croissance possible jusqu'à pH 9,1), qu'ils sont parfois mobiles (Carnobacterium alterfunditum, Carnobacterium funditum, Carnobacterium inhibens et Carnobacterium mobile), qu'ils produisent principalement de l'acide L-lactique, que leur principal acide gras est l'acide oléique et que leur peptidoglycane est du type A1gamma (voir le fichier : ¤ "Classification des peptidoglycanes selon Schleifer et Kandler").
Quelques caractères permettant de différencier les espèces du genre Carnobacterium figurent dans le tableau I.
L'espèce la plus importante en médecine vétérinaire est Carnobacterium maltaromaticum. Outre les caractéristiques du genre, Carnobacterium maltaromaticum présente les caractères suivants :
. Caractères positifs : ADH, VP, hydrolyse de l'esculine, acidification de l'amygdaline, de l'arbutine, du D-cellobiose, du D-fructose, du galactose, de la N-acétylglucosamine, du D-glucose, du glycérol, du lactose (réaction pouvant être faiblement positive), du maltose, du mannitol (réaction pouvant être faiblement positive), du D-mannose, du ribose, du saccharose, de la salicine et du D-tréhalose.
. Caractères négatifs : mobilité, uréase, production d'H2S, acidification de l'adonitol, de l'amidon, de l'arabinose, de l'arabitol, de la dextrine, du dulcitol, de l'érythritol, du D-fucose, du L-fucose, du 2-cétogluconate, du 5-cétogluconate, du glycogène, de l'inositol, du D-lyxose, du méthyl-D-mannoside, du D-mélézitose, du rhamnose, du sorbitol, du L-sorbose, du tagatose, du xylitol, du D-xylose et du L-xylose.
. Caractères variables : bêta-galactosidase, acidification du méthyl-D-glucoside, de l'inuline, du D-mélibiose et du D-raffinose.
. Caractères culturaux : croissance sur de nombreux milieux dont la gélose trypticase soja, la gélose cœur-cervelle et le bouillon MRS (DeMan, Rogosa et Sharpe), température optimale de croissance de 30 °C (croissance possible entre 6 et 40 °C), absence de croissance à 0 °C, pH optimal compris entre 6 et 7, colonies minuscules (diamètre inférieur à 2 mm), convexes, circulaires, blanches et non pigmentées après 48 heures d'incubation à 25 °C sur gélose trypticase soja.
À l'exception de Carnobacterium mobile qui est maltose négatif, l'acidification du maltose et du saccharose différencie les Carnobacterium sp. de ¤ Isobaculum melis.
Habitat et pouvoir pathogène
Les représentants du genre Carnobacterium sont isolés de viandes (bœuf, porc, mouton) réfrigérées et/ou emballées sous vide (Carnobacterium divergens, Carnobacterium maltaromaticum, Carnobacterium viridans), de viandes de volailles (Carnobacterium divergens, Carnobacterium gallinarum, Carnobacterium mobile, Carnobacterium maltaromaticum), de lait présentant une odeur de malt (Carnobacterium maltaromaticum), de fromages blancs affinés (Carnobacterium divergens et Carnobacterium maltaromaticum), d'eau douce (Carnobacterium alterfunditum et Carnobacterium funditum sont présents dans des eaux de lacs en Antarctique) et de poissons (Carnobacterium inhibens et Carnobacterium maltaromaticum).
Carnobacterium viridans est responsable du verdissement, observé après ouverture des emballages, de sauces bolonaises emballées sous vide. Ce verdissement résulte de la production bactérienne d'eau oxygénée et de l'exposition à l'oxygène de l'air qui provoquent une oxydation de la myoglobine (avec formation de cholémyoglobine) et des prophyrines.
Les Carnobacterium sp. peuvent produire des bactériocines actives sur d'autres bactéries lactiques et/ou sur d'autres espèces bactériennes. C'est le cas notamment de la souche LV17 = NCBF 2855 de Carnobacterium maltaromaticum qui excrète trois bactériocines, la carnobactériocine A (codée par le plasmide pCP49), la carnobactériocine BM1 (codée par le chromosome) et la carnobactériocine B2 (codée par le plasmide pCP40). L'action de ces carnobactériocines s'exerce sur de nombreuses bactéries et, notamment, sur des souches de ¤ Listeria sp. et de ¤ Enterococcus sp. De manière similaire, la piscicoline, produite par la souche JG126 de Carnobacterium maltaromaticum, la carnocine CP5 produite par la souche CP5 de Carnobacterium maltaromaticum et la bactériocine produite par la souche LK5 inhibent la croissance de ¤ Listeria monocytogenes. La production de bactériocines par les Carnobacterium sp. suscite de nombreux travaux visant à évaluer leur intérêt pour limiter la contamination des denrées alimentaires par des germes pathogènes.
Carnobacterium inhibens est présent dans l'intestin du saumon (Salmo salar) et, sans doute, d'autres poissons (des souches de Carnobacterium sp. ont été mises en évidence dans le tube digestif de plusieurs espèces). In vitro, cette bactérie inhibe la croissance de Vibrio anguillarum et de Aeromonas salmonicida. In vivo, Carnobacterium inhibens pourrait s'opposer à la colonisation du tube digestif par des bactéries pathogènes.
Carnobacterium maltaromaticum est responsable d'une maladie désignée sous le nom de "lactobacillose des poissons" ou de "pseudokidney disease". L'infection a été décrite chez des salmonidés mais aussi chez la carpe, le poisson chat et le bar rayé. Les animaux sont généralement âgés de plus d'un an et la maladie est souvent consécutive à un stress (manipulation des animaux) ou à la période de frai. Les signes cliniques sont variés : septicémie, ascite, splénomégalie, ramollissement des reins, abcès musculaires, pétéchies cutanées, hémorragies musculaires, hémorragies internes.
L'injection intrapéritonéale de 105 bactéries à des truites élevées à 18 °C, provoque la mort des poissons en 14 jours. Les facteurs de pathogénicité ne sont pas connus mais le germe ne semble pas produire d'exotoxines.
Diagnostic bactériologique
L'identification des bactéries lactiques de la viande fraîche et des produits carnés est délicate. Montel et al. (1991) ont proposé un schéma simplifié permettant d'identifier quelques espèces de Carnobacterium et de Lactobacillus. Dans ce schéma, Carnobacterium maltaromaticum et Carnobacterium divergens se caractérisent par la présence d'acide diaminopimélique dans la paroi (mis en évidence par chromatographie en couche mince), par l'absence de croissance sur le milieu à l'acétate de Rogosa, par la production d'acide L-lactique et par la production d'une arginine di-hydrolase. La recherche de l'acidification du mannitol permet, ensuite, de différencier Carnobacterium maltaromaticum (réponse positive ou faiblement positive) de Carnobacterium divergens (réponse négative).
À partir de poissons malades, l'isolement de Carnobacterium maltaromaticum est généralement effectué sur une gélose trypticase soja ou sur gélose cœur-cervelle (contenant éventuellement 1 à 2 p. cent de NaCl) incubée 48 heures à des températures comprises entre 22 et 30 °C. Quelques caractères permettant de différencier cette bactérie d'autres espèces à Gram positif isolées chez les poissons figurent dans le tableau II.
Sensibilité aux antibiotiques
In vitro, les souches de Carnobacterium maltaromaticum isolées de poissons sont sensibles à l'ampicilline, au chloramphénicol, à la furazolidone et à la tétracycline. Par contre, l'érythromycine, la novobiocine, la streptomycine et les sulfamides sont inactifs.
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L'appellation de Carnobacterium sp. Y6 a été attribuée à une souche bactérienne phylogénétiquement apparentée au genre Carnobacterium et isolée en Chine d'un individu présentant une gangrène. Outre la souche Y6, l'analyse bactériologique a également mis en évidence la présence de Actinomyces odontolyticus, de Eggerthella lenta (Eubacterium lentum), de Ruminococcus productus (Peptostreptococcus productus), de Staphylococcus aureus subsp. aureus et de Pseudomonas aeruginosa.
Carnobacterium sp. Y6 n'a pas fait l'objet d'une publication mais la séquence de son ARNr 16S est disponible sur Internet (voir NCBI, Entrez Nucleotides database).