J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 25 mai 1999
CHLAMYDIALES, CHLAMYDIACEAE, WADDLIACEAE
Voir aussi les fichiers ¤ Chlamydia, ¤ Chlamydophila et ¤ Waddlia.
Systématique de l'ordre des Chlamydiales
L'ordre des Chlamydiales rassemble des bactéries parasites intracellulaires obligatoires caractérisées par l'existence d'un cycle de développement au sein des cellules eucaryotes.
La forme infectieuse, appelée corps élémentaire, incapable de se multiplier, pénètre par endocytose dans une cellule eucaryote. La fusion phagosome-lysosome est inhibée et le développement des chlamydies s'effectue à l'intérieur d'une vacuole. Le corps élémentaire se transforme rapidement en un élément de plus grande taille, métaboliquement actif, capable de se multiplier par scission binaire et appelé le corps réticulé. L'accumulation des corps réticulés au sein des vacuoles conduit à la constitution d'inclusions qui sont de véritables petites colonies bactériennes. Dès la 20ème heure, la population des inclusions est hétérogène car certains corps réticulés se transforment en corps élémentaires. L'inclusion grandit progressivement et les nouveaux corps élémentaires sont libérés par éclatement de la cellule ou par fusion de la membrane de la vacuole avec la membrane cellulaire. Les corps élémentaires sont disséminés, notamment par aérosol, et la contamination d'un nouvel hôte ne recquiert pas de vecteurs animés.
C'est l'existence de ce cycle complexe, unique au sein du monde bactérien, qui permet de regrouper toutes les bactéries qui le présentent dans l'ordre des Chlamydiales. L'existence d'un cycle de développement similaire a été évoquée pour les espèces de la famille des ¤ Anaplasmataceae (notamment pour les ¤ Anaplasma sp. et les ¤ Ehrlichia sp.) mais, chez ces bactéries, la multiplication concerne aussi bien les corps élémentaires et les corps réticulés.
Pendant longtemps, l'ordre des Chlamydiales a été constitué d'une seule famille (la famille des Chlamydiaceae) et d'un seul genre (le genre Chlamydia). En 1980, les "Approved Lists of Bacterial Names" citent deux espèces au sein du genre Chlamydia : Chlamydia trachomatis et Chlamydia psittaci. Les souches de Chlamydia trachomatis se caractérisaient par une accumulation de glycogène au sein des inclusions et par leur sensibilité à la sulfadiazine alors que les souches de Chlamydia psittaci n'accumulaient pas de glycogène et, généralement, résistaient à la sulfadiazine.
En 1989, Grayston et al. proposent la nomenclature de Chlamydia pneumoniae pour des souches isolées de l'oeil, du pharynx et de l'appareil respiratoire de l'homme. Ces souches ressemblaient à celles de Chlamydia psittaci par l'absence de glycogène au sein des inclusions et par leur résistance à la sulfadiazine. Toutefois, elles s'en distinguaient par la morphologie de leurs corps élémentaires, par leurs proprités antigéniques et, surtout, par la composition de leur ADN (les hybridations ADN - ADN révèlent environ 10 p. cent d'homologie entre Chlamydia pneumoniae et Chlamydia psittaci).
De nombreux travaux avaient révélé que Chlamydia psittaci était très hétérogène et la réorganisation de cette espèce a débuté en 1992. En effet, en avril 1992, Fukushi et Hirai proposent la nomenclature de Chlamydia pecorum pour des souches isolées de ruminants et responsables de pneumonies, de polyarthrites, d'encéphalomyélites, de diarrhées et d'avortements. L'individualisation de cette nouvelle espèce repose sur les homologies ADN - ADN, sur la valeur du G + C p. cent, sur l'analyse des fragments de restriction de l'ADN et sur la séquence du gène omp1 (ou ompA) codant pour la protéine majeure de membrane externe.
Les espèces Chlamydia trachomatis, Chlamydia pecorum, Chlamydia pneumoniae et Chlamydia psittaci se caractérisent par la présence d'un antigène commun et par de grandes homologies de séquence des ADNr 16S ce qui justifie leur regroupement dans une même famille, la famille des Chlamydiaceae.
Au sein de cette famille, l'analyse de l'espace intergénique 16S-23S (environ 232 pb) et du domaine I (environ 620 bp) de l'ARNr 23S* mettent en évidence l'existence de deux lignées. La première comprend l'espèce Chlamydia trachomatis et la deuxième comprend les autres espèces.
La "lignée trachomatis" est constituée de 3 groupes génomiques corespondant à l'espèce Chlamydia trachomatis (souches d'origine humaine), à une genomospecies regroupant les souches proches de Chlamydia trachomatis mais isolées du porc et à une genomospecies correspondant aux souches proches de Chlamydia trachomatis mais isolées de la souris et du hamster (pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne).
Dans la "lignée non trachomatis" 6 groupes génomiques ont été mis en évidence : Chlamydia pecorum, Chlamydia pneumoniae et 4 genomospecies (Chlamydia psittaci souches d'origine aviaire, Chlamydia psittaci souches d'origine féline, Chlamydia psittaci souches responsables d'avortements et Chlamydia psittaci souches isolées du cobaye).
A partir de 1995, deux nouveaux groupes bactériens, apparentés aux chlamydies, ont été décrits : le "microorganisme Z" isolé de cultures cellulaires et le "Candidatus ** Parachlamydia acanthamoebae" regroupant des souches isolées d'amibes.
Ultérieurement, en 1999, une bactérie isolée d'un avorton bovin (la souche WSU 86-1044), d'abord considérée comme une rickettsie, a été placée dans l'ordre des Chlamydiales.
Toutes ces bactéries ont des ADNr 16S dont les séquences présentent entre 80 et 90 p. cent de similitude avec les ADNr 16S des représentants de la famille des Chlamydiaceae et ce sont toutes des bactéries parasites intracellulaires obligatoires présentant le cycle de développement caractéristique des Chlamydiales.
En 1999, dans un remarquable travail, Everett et al. prennent en compte les données phylogénétiques (analyse des ARNr 16S et 23S), les homologies ADN - ADN et les caractères phénotypiques ce qui leur permet de bouleverser la systématique des Chlamydiales. Les principales conclusions de ces auteurs sont les suivantes :
1) L'ordre des Chlamydiales est constitué de quatre familles : la famille des Chlamydiaceae, la famille des Parachlamydiaceae (souches du "Candidatus Parachlamydia acanthamoebae"), la famille des Simkaniaceae ("microorganisme Z") et d'une quatrième famille (souche WSU 86-1044) pour laquelle Everett et al. ne proposent pas de nom. Cette quatrième famille sera baptisée Waddliaceae par Rurangirwa et al.
2) Au sein de la famille des Chlamydiaceae, l'existence des deux grandes lignées permet de reconnaître deux genres. En accord avec les règles 39a et 39b du Code de Nomenclature, la dénomination de Chlamydia doit s'appliquer au genre contenant l'espèce type (Chlamydia trachomatis) de l'ancien genre Chlamydia. Le deuxième genre est baptisé Chlamydophila.
. Le genre ¤ Chlamydia est constitué de l'espèce Chlamydia trachomatis (espèce restreinte aux souches isolées de l'homme) et de deux nouvelles espèces : Chlamydia muridarum (pour les souches ressemblant à Chlamydia trachomatis et isolées de la souris et du hamster) et Chlamydia suis (pour les souches ressemblant à Chlamydia trachomatis et isolées du porc).
. Le nouveau genre ¤ Chlamydophila regroupe Chlamydophila pecorum, Chlamydophila pneumoniae, Chlamydophila psittaci (espèce restreinte aux souches isolées des oiseaux) et trois nouveaux taxons : Chlamydophila abortus (pour les anciennes souches de Chlamydia psittaci isolées d'avortements), Chlamydophila felis (pour les anciennes souches de Chlamydia psittaci isolées du chat) et Chlamydophila caviae (pour les anciennes souches de Chlamydia psittaci isolées du cobaye).
La famille des Parachlamydiaceae (genre Parachlamydia, espèce Parachlamydia acanthamoebae) rassemble les bactéries isolées d'amibes. Des amibes infectées par Parachlamydia acanthamoebae sont parfois isolées de l'homme mais pas des animaux (du moins à la connaissance de l'auteur) aussi, la famille des Parachlamydiaceae ne présente pas d'intérêt en médecine vétérinaire. Il en va de même pour la famille des Simkaniaceae (genre Simkania, espèce Simkania negevensis) dont les représentants sont des contaminants des cultures cellulaires. L'habitat de Simkania negevensis n'est pas connue mais des examens sérologiques et des techniques de PCR suggèrent que cette bactérie est largement répandue chez l'homme.
En revanche, la famille des Chlamydiaceae et, dans une moindre mesure, celle des Waddliaceae (genre ¤ Waddlia, espèce Waddlia chondrophila) sont importantes en médecine vétérinaire.
Description de l'ordre des Chlamydiales
L'ordre des Chlamydiales inclut des souches bactériennes parasites intracellulaires obligatoires et présentant un cycle de développement complexe (Cf. supra).
Toutes les souches présentent une similitude de séquence des ARNr 16S (et/ou 23S) supérieure à 80 p. cent.
Les corps élémentaires, métaboliquement inactifs, possèdent une membrane externe et une membrane interne, parfois séparées l'une de l'autre par un espace périplasmique. Ils sont à Gram négatif (Chlamydiaceae, Simkaniaceae, Waddliaceae) ou à Gram variable (Parachlamydiaceae), ronds ou pyriformes (Chlamydophila pneumoniae biovar TWAR), denses aux électrons et leur diamètre varie de 0,2 à 0,6 mm.
Les corps réticulés sont moins denses aux électrons et leur diamètre est compris entre 0,6 et 1,5 mm.
Description simplifiée de la famille des Chlamydiaceae
La famille des Chlamydiaceae rassemble des souches de l'ordre des Chlamydiales dont les ARNr 16S et 23S présentent plus de 90 p. cent de similitude. Pour appartenir à cette famille, la séquence de l'ADNr 16S d'une bactérie doit présenter plus de 90 p. cent de similitude avec la séquence de la souche B577 (souche type de Chlamydophila abortus). Le génome a une taille comprise entre 1,0 et 1,24 Mbp, le G + C p. cent est de l'ordre de 40, l'espace intergénique 16S-23S ne renferme pas d'ADN codant pour les ARNt, le génome renferme un ou deux opérons codant pour les ARNr, l'acide muramique est absent (ou indétectable) et le LPS (lipopolysaccharide) renferme le trisaccharide alphaKdo-(2-->8)-alphaKdo-(2-->4)-alphaKdo (le Kdo ou acide 3-desoxy-D-manno-octulosonique est un sucre caractéristique du LPS des bactéries à Gram négatif). Au sein de l'ordre des Chlamydiales, ce trisaccharide est spécifique de la famille des Chlamydiaceae.
Ce sont des bactéries à Gram négatif, ayant besoin de l'ATP de la cellule pour croître (ce point n'a pas été démontré pour toutes les espèces), dont les inclusions peuvent renfermer du glycogène et dont la multiplication in vitro est inhibée par la pénicilline. Au sein de cette famille, certaines souches possèdent un plasmide de 7,5 kbp.
Les corps élémentaires sont grossièrement sphériques (taille comprise entre 0,2 et 0,4 mm), denses aux électrons et ils renferment un nucléoïde excentré et de nombreux ribosomes. Ils sont entourés d'une paroi rigide, proche de celle des bactéries à Gram négatif, constituée d'une membrane externe contenant du LPS et d'une membrane interne. Toutefois, contrairement à la paroi des bactéries à Gram négatif, le peptidoglycane est absent même si certains des gènes impliqués dans la synthèse de cette molécule sont présents dans le génome.
Le LPS, d'un poids moléculaire d'environ 10 kDa, présente des analogies structurales et antigéniques avec le LPS des mutants Re des entérobactéries (la fraction polysaccharidique du LPS des mutants Re ne contient que de l'acide 3-desoxy-D-manno-octulosonique).
La membrane externe renferme plusieurs protéines riches en résidus cystéine : la protéine majeur de membrane externe (Major Outer Membrane Protein ou MOMP) d'un poids moléculaire d'environ 40 kDa, la protéine omp2 (ou env B) de 60 kDa et la lipoproétine omp3 (ou env A) de 15 kDa. Les ponts disulfures qui s'établissent entre ces protéines assurent la rigidité de la paroi et expliquent la résistance des corps élémentaires aux facteurs mécaniques et aux chocs osmotiques. La MOMP, présente sous une forme polymérisée, est constituée de 4 domaines variables hydrophiles encadrés par 5 domaines constants hydrophobes. Les domaines variables sont exposés en surface alors que les domaines constants sont enchassés dans la membrane. La MOMP est une protéine de type porine dont l'activité porine est considérablement augmentée par réduction. En position intracellulaire, les ponts disulfures de la membrane externe sont réduits ce qui augmente la perméabilité (formation de pores) et permet la transformation des corps élémentaires en corps réticulés aptes à incorporer les nutriments cellulaires.
Un composant de type aminoglycane est présent à la surface des corps élémentaires et il pourrait jouer un rôle dans l'attachement à des récepteurs cellulaires. L'adhésion est également sous la dépendance de la MOMP dont les domaines variables permettent des interactions de type électrostatique et hydrophobe.
Les corps réticulés se caractérisent par une plus grande taille (0,8 à 1,0 mm), par une décondensation du nucléoïde, par une augmentation du nombre des ribosomes et par une paroi mince et flexible au sein de laquelle la MOMP est sous forme monomérique. Ils ne possèdent ni système de transport des électrons ni cytochrome et ils sont incapables de synthétiser de l'ATP et du GTP. Une fois mature, les corps réticulés se multiplient et donnent naissance à de nouveaux corps réticulés. A compter de la 20ème heure, certains corps réticulés se réorganisent en corps élémentaires. Cette transformation s'accompagne d'une réduction de la taille, d'une condensation du nucléoïde et de la formation de ponts disulfures entre les protéines de la membrane externe.
En culture cellulaire mais aussi in vivo, le cycle de développement des chlamydies peut être altéré. Cette altération se traduit par une modification morphologique des corps réticulés, par leur persistance sous une forme viable mais non cultivable, par une inhibition de la division, par une inhibition de la différenciation en corps élémentaires, par une diminution de synthèse de la MOMP et par des modifications antigéniques. In vitro, la persistance peut être obtenue par la pénicilline (blocage de la différentiation des corps réticulés en corps élémentaires par inhibition de la synthèse de la protéine omp2), par une carence en tryptophane et par l'interféron gamma qui induit indirectement une dégradation du tryptophane. La notion de persistance a des conséquences sur le diagnostic (cultures faussement négatives, résultats faussement négatifs lors de la mise en évidence des chlamydies par des techniques immunologiques) et sur le traitement (les formes persistantes contiennent des taux réduits de MOMP d'où une diminution de pénétration des antibiotiques hydrophiles).
Sur le plan antigénique, les représentants de la famille des Chlamydiaceae possèdent de nombreux antigènes notamment des antigènes de famille, des antigènes d'espèce et des antigènes permettant de définir des sérovars.
. Le trisaccharide alphaKdo-(2-->8)-alphaKdo-(2-->4)-alphaKdo est le principal antigène commun à tous les représentants de la famille des Chlamydiaceae et il constitue l'antigène utilisé dans la réaction de fixation du complément, dans certains tests d'immunofluorescence et dans certains tests immuno-enzymmatiques. La MOMP porte également des épitopes permettant de caractériser la famille des Chlamydiaceae.
. Les antigènes d'espèce, portés notamment par la MOMP, peuvent être mis en évidence par des techniques immuno-enzymatiques ou des techniques d'immunofluorescence faisant appel à des anticorps monoclonaux. Après absorption des anticorps reconnaissant le LPS, les antigènes d'espèce peuvent également être mis en évidence par fixation du complément.
. L'espèce Chlamydia trachomatis est constituée de 18 sérovars. L'identification de sérovars au sein des autres espèces n'a pas fait l'objet de recherches systématiques mais 8 sérovars sont actuellement identifiés dans l'espèce Chlamydophila psittaci.
La famille des Chlamydiaceae rassemble les genres ¤ Chlamydia et ¤ Chlamydophila.
Description de la famille des Waddliaceae
La famille des Waddliaceae a été proposée pour une unique souche bactérienne, la souche WSU 86-1044, isolée d'un avorton de bovin. Cette souche présente le cycle de développement caractéristique des représentants de l'ordre des Chlamydiales (Cf. supra) mais la séquence de l'ADNr 16S ne présente que 84,7 à 85,3 p. cent de similitude avec l'ADNr 16S des autres bactéries de l'ordre des Chlamydiales ce qui permet de la classer dans une nouvelle famille.
Pour appartenir à la famille des Waddliaceae, une souche bactérienne doit posséder des ADNr présentant au moins 90 p. cent de similitude avec les ADNr de la souche WSU 86-1044.
La famille des Waddliaceae est constituée de bactéries à Gram négatif dont le LPS est dépourvu du trisaccharide alphaKdo-(2->8)-alphaKdo-(2->4)-alphaKdo. Les inclusions ne contiennent pas de glycogène et elles renferment des éléments de 0,2 à 0,4 mm de diamètre. In vitro, la multiplication n'est pas inhibée par la pénicilline.
La famille des Waddliaceae est constituée du genre ¤ Waddlia et de l'unique espèce Waddlia chondrophila.
Habitat et pouvoir pathogène
Les représentants de l'ordre des Chlamydiales sont très ubiquistes dans le règne animal et ils ont été mis en évidence chez des amibes, des mollusques (plus de 25 espèces de mollusques bivalves), des crustacés (au moins 12 espèces), des poissons (plus de 35 espèces appartenant à 22 familles), des reptiles (caméléons, tortues), des oiseaux (plus de 139 espèces appartenant à 14 ordres et à 30 familles), des mammifères (bovins, caprins, chats, chevaux, chiens, cobayes, hamsters, koalas, ovins, porcs, souris) ainsi que chez l'homme.
Les infections provoquées par ces bactéries et les maladies qui en résultent sont très variées : 1) formes inapparentes ; 2) formes cliniques localisées à la porte d'entrée et provoquant des entérites, des infections oculaires, des mammites ou des infections génitales ; 3) formes systémiques à l'origine d'avortements, de pneumonies, d'arthrites, de mammites et d'encéphalomyélites.
Identification
L'identification rapide d'une souche et son placement dans l'une des familles ou des espèces de l'ordre des Chlamydiales peuvent être réalisés par des techniques de PCR ou de détermination de séquences et, pour la famille des Chlamydiaceae, par l'utilisation d'anticorps monoclonaux.
Trois tests PCR ont été décrits en 1999 par Everett et al. Deux de ces tests permettent de caractériser une souche appartenant à la famille des Chlamydiaceae (un test repose sur l'amplification du gène ompA et l'amplification de l'espace intergénique, l'autre est basé sur l'amplification d'un segment de l'ADNr 23S), le troisième (amplifiant l'ADNr 23S) permet de placer une souche dans l'ordre des Chlamydiales.
Il est également possible d'amplifier et de séquencer les séquences signatures présentes dans les gènes codant pour les ARNr 16S et 23S puis de comparer ces séquences avec celles qui ont été publiées pour les différentes espèces. Cette technique, developpée par Everett et Andersen (1999) utilise une amorce reconnaissant une séquence de l'ADNr 16S (amorce 16SF2), une amorce reconnaissant une séquence de l'ADNr 23S (amorce 23R) et la polymérase "AmpliTaq DNA" (Perkin-Elmer). Si la séquence obtenue avec une souche ne correspond à aucune des séquences publiées, la souche est soit un nouveau représentant de l'ordre des Chlamydiales soit elle n'appartient pas à l'ordre des Chlamydiales.
Pour un représentant de la famille des Chlamydiaceae, l'analyse de la séquence intergénique ou d'un gène ne codant pas pour les ARNr peut également être utilisée pour confirmer les résultats obtenus par l'examen des séquences signatures.
L'utilisation d'anticorps monoclonaux reconnaissant l'antigène alphaKdo-(2->8)-alphaKdo-(2->4)-alphaKdo permet d'identifier une souche comme un représentant de la famille des Chlamydiaceae.
Orientation bibliographique
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* : Après amplification par PCR d'un fragment de 2,8 kb de l'ADNr, l'analyse de l'espace intergénique et du domaine I de l'ADNr 23S donne des résultats comparables à ceux obtenus par hybridation ADN - ADN ou par étude de la séquence du gène omp1 (codant pour la protéine majeure de membrane externe). L'analyse des séquences présente l'avantage d'être plus rapide, plus simple et plus reproductible.
** Pour une définition des "Candidatus" voir : ¤.