J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Dernière mise à jour le 16 avril 2001

CHLAMYDOPHILA

Autres dénominations :
Chlamydophila pecorum : Chlamydia pecorum.
Chlamydophila pneumoniae : Chlamydia pneumoniae.
Chlamydophila psittaci : "Rickettsia psittaci", "Ehrlichia psittaci", "Rickettsiaformis psittacosis", "Chlamydozoon psittaci", Chlamydia psittaci.

Voir aussi le fichier ¤ "Chlamydiales, Chlamydiaceae, Waddliaceae".

Systématique et caractères bactériologiques

Le genre Chlamydophila constitue, avec le genre ¤ Chlamydia, la famille des ¤ Chlamydiaceae et il comprend actuellement 6 espèces : Chlamydophila abortus, Chlamydophila caviae, Chlamydophila felis, Chlamydophila pecorum, Chlamydophila pneumoniae et Chlamydophila psittaci.

Le genre Chlamydophila est constitué par des souches bactériennes de l'ordre des ¤ Chlamydiales dont les ADNr 16S et 23S présentent plus de 95 p. cent de similitude.
Outre les caractères de la famille des ¤ Chlamydiaceae, les espèces du genre Chlamydophila se caractérisent par des inclusions ne renfermant pas de glycogène, par un génome dont la taille est approximativement de 1,2 Mbp, par la présence d'un seul opéron codant pour les ARNr et par la présence de séquences signatures. La morphologie et la taille des inclusions varient selon les souches et il en va de même pour la sensibilité à la sulfadiazine ou pour la présence d'un plasmide de 7,5 kbp. Ce plasmide est présent chez des souches appartenant aux espèces Chlamydophila caviae, Chlamydophila felis, Chlamydophila pecorum, Chlamydophila pneumoniae et Chlamydophila psittaci mais il n'a pas été mis en évidence chez Chlamydophila abortus.
Au sein de ce genre, les espèces se différencient par les séquences des ADNr 16S, par la présence de séquences signatures, par la séquence du gène (ompA ou omp1) codant pour la protéine majeure de membrane externe, par la séquence du gène kdtA qui code pour une Kdo-transférase et par leur habitat (même si ce dernier critère est loin d'être absolu).

Habitat et pouvoir pathogène

Une seule espèce de Chlamydophila est apte à infecter diverses espèces animales et une espèce animale donnée peut être infectée par plusieurs espèces de Chlamydophila. Ce sont les raisons pour lesquelles nous étudierons successivement l'habitat et le pouvoir pathogène des Chlamydophila sp., les chlamydophiloses de quelques espèces animales (oiseaux, carnivores, chevaux, porcs, rongeurs et lagomorphes, ruminants) et les chlamydophiloses de l'homme.

Habitat et pouvoir pathogène des diverses espèces du genre Chlamydophila

Chlamydophila abortus est une espèce présentant un tropisme pour le placenta des ruminants (bovins, caprins et ovins) et elle est responsable d'avortements (avortement enzootique des petits ruminants) et de mortalités néonatales. Chez l'homme, quelques cas d'avortements ont été décrits chez des éleveuses de moutons. Plus rarement, cette espèce a été mise en cause lors d'avortements chez des juments, des carnivores, des lapines, des porcs, des souris et des cobayes. Toutes les souches semblent former un unique sérovar.

Chlamydophila caviae est une espèce bien adaptée au cobaye. Expérimentalement, il est impossible d'infecter la souris, le hamster ou le lapin. Toutefois, une étude rapporte l'infection expérimentale de la gerbille et une étude l'infection expérimentale du rat.. Chlamydophila caviae est une espèce non invasive colonisant l'épithélium de la conjonctive et, parfois, les épithéliums des voies génitales.

Chlamydophila felis est endémique dans les populations de chats et elle est responsable de conjonctivites et de rhinites. Le pouvoir pathogène expérimental pour la souris varie selon les souches et la souche FP Baker, non pathogène pour la souris, est utilisée comme souche vaccinale. Chlamydophila felis peut être à l'origine de zoonoses rares et peu graves. Toutes les souches semblent former un unique sérovar.

Chlamydophila pecorum n'a été isolée que chez les mammifères, notamment les ruminants (bovins, caprins et ovins) mais aussi chez les porcs et chez les koalas. L'habitat de cette bactérie semble être l'intestin. Les souches de cette espèce sont généralement non invasives dans un modèle murin (injection dans le coussinet plantaire et recherche des germes dans la rate), elles sont antigéniquement hétérogènes et elles peuvent avoir un pouvoir pathogène naturel.
. Chez les ruminants et chez les porcs, Chlamydophila pecorum est isolée lors de cas de conjonctivites, d'arthrites, d'encéphalomyélites, d'entérites, de pneumonies et d'avortements. Chez le porc, Chlamydophila pecorum pourrait être à l'origine de mortalités néonatales.
. Chez le koala (Phascolarctos cinereus), cette bactérie est responsable de troubles de la reproduction (notamment d'infertilité) et d'infections urinaires et elle semble, à la fois, plus fréquente et plus pathogène que les souches de Chlamydophila pneumoniae biovar Koala (Cf. infra).

Chlamydophila pneumoniae est divisée en 3 biovars : le biovar TWAR, le biovar Equin et le biovar Koala.
. Le biovar TWAR (nomenclature établie en combinant les deux premières lettres des souches TW-183 en AR-39) est isolé uniquement de l'homme chez qui il est responsable d'infections respiratoires hautes (sinusites, pharyngites) et basses (bronchites, pneumopathies) ainsi que d'otites. Toutes les souches du biovar TWAR appartiennent au même sérovar.
. Le biovar Equin inclut une unique souche (la souche N16), isolée de l'appareil respiratoire du cheval et non reconnue par des anticorps monoclonaux spécifiques du biovar TWAR. Expérimentalement, la souche N16 provoque des infections asymptomatiques chez le cheval.
. Les souches du biovar Koala ont été isolées de l'œil et de l'appareil génito-urinaire de diverses populations de koalas (Phascolarctos cinereus) et elles ne sont pas reconnues par l'anticorps monoclonal CELLabs-28E spécifique du biovar TWAR. Cette bactérie semble peu pathogène mais, parfois, son isolement est associé à des troubles respiratoires.
Une souche du biovar Koala a été isolée d'un amphibien australien (Myxophies iteratus) et une souche proche du biovar Koala a été isolée d'amphibiens africains, Cryptohylax gresshoffi, présentant une hypertrophie des reins, une splénomégalie, un ramollissement du foie et, au moins pour un animal, une pneumonie hémorragique.

Chlamydophila psittaci est divisée en 8 sérovars qui peuvent être identifiés grâce à des anticorps monoclonaux ou par le séquençage du gène ompA (ou omp1).
. Les souches du sérovar A sont endémiques chez les psittacidés et sont responsables d'infections chez l'homme. Une souche du sérovar A a été isolée d'une tortue (Testudo graeca).
. Les souches du sérovar B sont principalement isolées chez le pigeon et, moins fréquemment, chez la dinde. Quelques souches du sérovar B ont été impliquées dans des cas d'avortement chez les bovins.
. Les souches du sérovar C sont isolées chez diverses espèces d'oiseaux : canards, dindes, perdrix. Elles peuvent être à l'origine de zoonoses professionnelles.
. Les souches du sérovar D sont isolées de la dinde, de la mouette et une souche du sérovar D a été isolée chez la perruche. Elles peuvent être à l'origine de zoonoses professionnelles.
. A l'origine, les souches du sérovar E ont été isolées de cas de pneumonies et de méningites chez l'homme. Par la suite, elles ont été mises en évidence chez de nombreuses espèces d'oiseaux (canards, pigeons, autruches, rhéas, ...) présentant des signes infectieux sévères.
. L'unique souche du sérovar F provient d'une perruche.
. Le sérovar M56 a été isolé lors d'une épizootie touchant des rats musqués et des lièvres.
. Le sérovar WC a été isolé lors d'entérites chez bovins.

Chlamydophiloses aviaires

Historiquement, le terme de "psittacose" a été utilisé pour désigner l'infection des psittacidés et de l'homme alors que le terme de "ornithose" a été réservé à l'infection des autres oiseaux. Comme le souligne Rodolakis (1993) cette distinction est inutile car une même souche de Chlamydophila psittaci peut contaminer des psittacidés, d'autres oiseaux, des ruminants et l'homme. Le terme correct pour désigner ces infections est donc celui de chlamydophilose.

Les infections aviaires à Chlamydophila psittaci ont une répartition mondiale et touchent de nombreux oiseaux sauvages ou d'élevage qui peuvent être une source de contamination pour l'homme. Plus de 139 espèces d'oiseaux appartenant à 14 ordres et à 30 familles peuvent être infectées. C'est le cas,notamment, des psittacidés et des fringillidés. Depuis le début des années 1960, la prévalence de la chlamydophilose aviaire augmente surtout chez les oiseaux de volière.

La clinique est fonction de la virulence des souches et de la sensibilité des animaux mais, les infections à Chlamydophila psittaci sont souvent latentes ou inapparentes. Les infections aiguës, provoquées par des souches virulentes, se traduisent par une diarrhée accompagnée d'une perte de poids, par des troubles respiratoires (détresse respiratoire, jetage mucopurulent), par une polyurie et par un abattement (tristesse, inactivité). On peut également observer des troubles oculaires (conjonctivite, kératoconjonctivite, formation de croûtes sur les paupières), des troubles nerveux (tremblements de la tête, torticolis, opisthotonos, convulsions, incoordination motrice), une chute des plumes, une diminution de la ponte, une diminution de la fertilité et une mortalité précoce des embryons ou des oisillons. La diminution de la fertilité et la mortalité néonatale peuvent être les seuls signes cliniques de l'infection.
. Les oiseaux d'ornement ou de volière présentent une sensibilité variable à l'infection. Les perroquets, les aras et les perruches, sont particulièrement sensibles et développent une symptomatologie complète. Inversement, les canaris et les fringilles sont relativement résistants mais peuvent présenter un abattement, des infections respiratoires hautes, des conjonctivites et une diarrhée modérée.
. L'infection des pigeons est souvent asymptomatique sauf, en présence de facteurs prédisposants. Des cas de mortalité soudaine sont parfois observés mais, le plus souvent, on note des signes oculaires (conjonctivite unilatérale ou bilatérale) et des symptômes respiratoires (rhinite séreuse ou séropurulente, troubles respiratoires profonds avec râles et bruits crépitants) pouvant entraîner une incapacité à voler. Les pigeons infectés chroniques sont souvent atteints de boiterie et de troubles nerveux (tremblements de la tête, torticolis, opisthotonos, convulsions). L'infection des pigeons est très fréquente et jusqu'à 50 p. cent des animaux présentent des anticorps.
. Les dindes présentent un plumage ébouriffé, un abattement accompagné d'une anorexie et d'une cachexie, une légère diarrhée, des signes respiratoires (jetage, dyspnée, toux) et des troubles ophtalmiques. Les infections de la dinde peuvent avoir des répercussions économiques importantes (saisie des carcasses, chute de la ponte, coût des traitements), notamment aux États Unis où des épidémies ont été observées depuis les années 1950.
. Les canards et les oies atteints d'une infection aiguë, présentent des tremblements de la tête, des troubles de l'équilibre, un abattement (souvent les animaux sont couchés), des conjonctivites et un jetage important. La chlamydophilose des anatidés est à l'origine de pertes économiques graves dans les pays européens (Europe de l'Est et, plus récemment, Europe de l'Ouest).
. Les poulets sont relativement résistants aux chlamydophiloses et, même si des animaux âgés de 36 jours ont pu présenter des symptômes, ce sont les jeunes qui sont les plus atteints : troubles de la vision, perte de poids, augmentation du taux de mortalité.

A l'autopsie, les lésions ne sont pas spécifiques. On peut noter une splénomégalie, une hépatomégalie, un ramollissement de la rate, un foie friable et de couleur jaunâtre, la présence de foyers de nécrose et parfois des pétéchies sur la rate et le foie, un épaississement des sacs aériens qui sont opacifiés et qui contiennent un exsudat fibrinopurulent de couleur jaunâtre, une congestion pulmonaire, une inflammation de la plèvre qui est recouverte d'un exsudat fibrineux et une péricardite. Chez les psittacidés, seules des lésions de la rate sont parfois visibles.

Chez les oiseaux, Chlamydophila psittaci se transmet principalement par ingestion (contamination de carcasses contaminées pour les espèces carnivores, consommation de grains souillés pour les espèces granivores, alimentation des jeunes par les parents) ou par inhalation de poussières contaminées. L'excrétion de germes par des animaux apparemment en bonne santé représente un risque important. La transmission par l'œuf semble peu fréquente mais elle a été démontrée chez le canard et la dinde. Ce mode de transmission conduirait le plus souvent à des infections inapparentes. Les arthropodes (poux, mites, ...) peuvent transmettre l'infection mais l'importance de ce mode de transmission est inconnue.

Chlamydophiloses des carnivores

La chlamydophilose du chien a été peu étudiée alors que cette espèce animale semble très réceptive aux Chlamydophila sp. Ainsi, plusieurs enquêtes sérologiques montrent que les chiens présentent plus fréquemment des anticorps que les chats. Des encéphalites, des pneumonies, des conjonctivites, des kératites et des avortements ont été décrits.

La chlamydophilose féline est connue depuis 1942 date à laquelle Baker a isolé une souche de Chlamydophila felis d'un cas de pneumonie féline. En 1944, cet auteur reproduit l'infection en utilisant du poumon de chat naturellement infecté et on pense avoir découvert l'agent des infections respiratoires de cette espèce. Ultérieurement, la découverte de virus (calicivirus, herpesvirus), responsables d'infections respiratoires du chat, a conduit à minimiser le rôle des Chlamydophila sp. Dès 1967, Cello et d'autres auteurs estiment que les Chlamydophila sp. sont responsables principalement de conjonctivite et d'infections respiratoires supérieures alors que les infections pulmonaires sont rares. La généralisation de la vaccination contre les viroses respiratoires du chat vient confirmer ces hypothèses car elle diminue l'incidence des infections respiratoires sans faire disparaître les conjonctivites associées à des rhinites. En effet, chez le chat, les infections pulmonaires sont rares et le pouvoir pathogène de Chlamydophila felis s'exerce principalement au niveau des muqueuses nasales et conjonctivales. L'infection naturelle ou expérimentale conduit généralement à des accès de fièvre, à une rhinite bénigne, éventuellement à des éternuements et à une conjonctivite sévère. La conjonctivite apparaît 4 à 10 jours après l'infection, elle est d'abord unilatérale puis bilatérale et conduit à une hyperhémie, un blépharospasme, un chémosis et à l'apparition d'un écoulement oculaire séreux ou mucopurulent. Ultérieurement, la congestion et le chémosis s'aggravent et on note une hyperplasie du tissu lymphoïde (conjonctive, paupières, nictitante). L'hyperhémie conjonctivale évolue durant plus de 30 jours avant de décroître graduellement. Dix à quinze jours après la guérison, environ la moitié des animaux rechutent et chez certains chats les signes cliniques se répètent pendant 6 à 12 mois.
L'infection ne reste pas localisée aux muqueuses nasales et oculaires et de nombreux animaux excrètent le germe par voie rectale ou vaginale et des avortements ont été décrits chez des chattes atteintes d'infections chroniques ou aiguës.

Chez le chien, la contamination résulte souvent de la consommation de viandes ou d'abats de ruminants infectés par Chlamydophila abortus ou de la consommation de carcasses d'oiseaux infectés par Chlamydophila psittaci ou d'une contamination par voie respiratoire chez des chiens vivant au contact d'animaux infectés (ruminants, oiseaux).
Chez le chat, la transmission se fait principalement par l'intermédiaire des sécrétions oculonasales (le rôle des bactéries excrétées dans les fèces n'a pas été étudié) ou par contact indirect avec des objets souillés. Chez le chat, la transmission par aérosol semble peu importante car les éternuements ne sont pas constants et la taille des poumons du chat ne permet pas la création d'aérosols importants au moment des éternuements. La transmission de la mère au chaton (transmission in utero ou par contact après la naissance) serait peu fréquente du fait de la protection apportée par les anticorps d'origine maternelle. D'autres voies de contamination sont possibles notamment la consommation de carcasses ou de viscères provenants de ruminants contaminés.

Chlamydophiloses du cheval

Les Chlamydophila sp. ont été incriminées dans des infections du cheval mais, seules quelques souches ont été isolées et cette espèce semble peu réceptive. Chlamydophila abortus est responsable d'avortements et Chlamydophila pneumoniae pourrait être responsable d'infections respiratoires (infections respiratoires supérieures, broncho-pneumonies, pneumonies). D'autres infections (encéphalomyélites, arthrites, hépatites, conjonctivites) ont été attribuées à des Chlamydophila sp. sur la base d'examens sérologiques et bactérioscopiques.

Chlamydophiloses du porc

Chlamydophila pecorum et Chlamydophila abortus sont responsables d'infections chez le porc. Elle sont à l'origine de cas d'avortements, de momifications, de réductions de la taille des portées et de mortinatalités. Lors d'une enquête rétrospective effectuée en Suisse et portant sur 139 avortements, 3,6 p. cent des cas semblent dus à Chlamydophila pecorum.

Chlamydophiloses des rongeurs et des lagomorphes

Chlamydophila caviae est à l'origine d'infections oculaires (conjonctivites bénignes ou graves, kératites) et de cas de mortalité chez le cobaye.

Le cobaye et la souris sont sensibles à Chlamydophila abortus et l'infection est suivie d'avortements.

La chlamydophilose du lapin, due à Chlamydophila abortus, semble fréquente dans les élevages intensifs. L'infection se transmettrait par voie sexuelle mais n'a des répercussions cliniques que chez la femelle et les lapereaux. Chez les lapines en production on peut noter des avortements précoces avec résorption fœtale, une diminution de la fertilité ou de la fécondité, une mortinatalité, un manque de vitalité des nouveau-nés et des signes d'hydrocéphalie, de conjonctivite et de pneumonie chez les lapereaux.

En 1961, une épizootie de chlamydophilose a été observée chez les lièvres et les rats musqués du Canada et des examens sérologiques ont montré que l'infection existait également dans d'autres régions comme le Wisconsin. Au Canada, le taux de mortalité a été très important et, dans la province du Saskatchewan, on estime que tous les animaux sont morts. Des souches de Chlamydophila psittaci du sérovar M56, ont été isolées du sang et de la rate des animaux morts et, expérimentalement, elles sont aptes à provoquer la mort de souris, de cobayes et de lapins en 6 à 8 jours.

Chlamydophiloses des ruminants

Chez les ruminants, les Chlamydophila sp. sont responsables de nombreuses maladies (conjonctivites, arthrites, encéphalomyélites, entérites, pneumonies) mais ce sont les avortements qui représentent la pathologie la plus fréquente et la plus importante sur le plan économique. Ces avortements peuvent résulter d'une infection à Chlamydophila pecorum, à Chlamydophila psittaci et, surtout, d'une infection à Chlamydophila abortus.

Les chlamydophiloses abortives sont fréquentes chez les brebis et la majorité des travaux a été consacrée à cette espèce. Les femelles se contaminent par voie digestive, par voie respiratoire et, peut être, par voie vénérienne. Quelle que soit la porte d'entrée, les bactéries infectent les cellules épithéliales et les macrophages et sont disséminées dans l'organisme (notamment dans les poumons, la rate et le foie). La colonisation du placenta intervient vers le 60^ème jour mais les conséquences pathologiques de cette colonisation ne sont visibles que vers le 90^ème jour (foyers de nécrose présents sur le placenta et sur divers organes du fœtus, notamment le foie). Ultérieurement, entre le 125^ème et le 140^ème jour de gestation, l'infection peut conduire à la mort du fœtus et à un avortement. Chez la chèvre, les avortements sont souvent suivis de rétention placentaire, de métrites et de vaginites alors que ces conséquences pathologiques sont rarement observées chez la brebis.
L'infection par Chlamydophila abortus confère aux animaux une immunité suffisante pour éviter de nouveaux avortements. Toutefois, les bactéries peuvent rester présentes au niveau des cellules du vagin, de l'oviducte ou de l'endomètre et les animaux infectés chroniques peuvent excréter le germe.

Chlamydophiloses de l'homme

L'homme peut être infecté par Chlamydophila abortus, Chlamydophila felis, Chlamydophila pneumoniae biovar TWAR et Chlamydophila psittaci. Les infections à Chlamydophila pneumoniae biovar TWAR sont strictement humaines et ne nous retiendront pas. En revanche, les infections dues aux autres espèces sont des zoonoses et, à ce titre, méritent un bref commentaire.

Chlamydophila abortus représente un danger pour les femmes enceintes chez laquelle elle peut être à l'origine d'une fièvre accompagnée de céphalées et de nausées et, surtout, de la naissance de prématurés, d'avortements et de mortinatalités. Les femmes enceintes doivent donc éviter tout contact avec des brebis, surtout en période d'agnelage, lorsqu'un troupeau est infecté par Chlamydophila abortus.

La chlamydophilose féline est rarement transmissible à l'homme et elle se traduit par une conjonctivite qui peut facilement être évitée en se lavant soigneusement les mains après avoir manipulé un chat infecté.

Chlamydophila psittaci est l'espèce la plus dangereuse pour l'homme. Elle est à l'origine d'une maladie encore désignée sous le nom d'ornithose-psittacose. L'homme se contamine au contact des oiseaux infectés et il peut être le révélateur d'une infection animale non diagnostiquée. Le mode de contamination est essentiellement respiratoire (par inhalation de poussières contaminées) mais, une transmission par souillure cutanée ou muqueuse est possible. La chlamydophilose humaine à Chlamydophila psittaci est une zoonose professionnelle (personnel travaillant dans les élevages de canards, d'oies, de dindes ou de pigeons, personnel de parcs zoologiques, personnel d'abattoirs, éleveurs d'oiseaux d'agrément, marchands d'oiseaux, vétérinaires, personnel des laboratoires d'analyse médicale ou de recherche, personnel hospitalier contaminé par un malade infecté) ou une zoonose de loisir (possession d'oiseaux de cage ou de volière, visite d'une exposition d'oiseaux, éventuellement chasseurs) ou une zoonose accidentelle (contamination par des pigeons urbains ou des oiseaux sauvages). Après une incubation d'environ 10 à 15 jours, l'infection peut être inapparente (révélée par la synthèse d'anticorps) ou bénigne (forme qualifiée de pseudo-grippale suivie d'une guérison en une huitaine de jours) ou grave. Dans ce dernier cas, la maladie se caractérise par une fièvre importante (39 à 40 °C), une photophobie, un état de tuphos, des troubles de la conscience (voire même un coma dans les formes les plus dramatiques) et une broncho-pneumonie (avec une toux sèche et des râles diffus) accompagnée d'importants signes radiologiques (infiltration étendue, dense et pouvant migrer d'un jour sur l'autre). En l'absence de traitement, la maladie se complique de myocardite, de glomérulonéphrite et de méningo-encéphalite. Les symptômes persistent 2 à 4 semaines et une éventuelle guérison est précédée d'une convalescence longue et asthéniante. En l'absence de traitement antibiotique, le taux de mortalité peut atteindre 20 à 40 p. cent.

Diagnostic bactériologique

Le diagnostic bactériologique des Chlamydophila sp. dépend, en grande partie, de la qualité des prélèvements, surtout pour l'isolement du germe. Chlamydophila pneumoniae est le germe le plus fragile et les prélèvements doivent être congelés à - 70 °C. Chlamydophila felis, Chlamydophila pecorum et Chlamydophila psittaci sont plus résistantes et le prélèvement peut être conservé à + 4 °C durant au moins 48 heures. Si le prélèvement n'est pas effectué au laboratoire (cas le plus fréquent en médecine vétérinaire), l'utilisation d'un milieu de transport spécifique est obligatoire. Les deux milieux les plus utilisés sont le milieu saccharose-phosphate 2SP (0,02 M de phosphate de potassium et 0,2 M de saccharose) et le milieu SPG (ou milieu de Bovarnick) contenant en plus de l'acide glutamique (0,72 g/L). Il est possible de rajouter à ces milieux 5 p. cent de sérum de veau fœtal, des antibiotiques (vancomycine et un aminoside) et un antifongique (amphotéricine B).
. Lors de chlamydophilose abortive, l'écouvillonnage vaginal, réalisé le jour de l'avortement pour la brebis et la vache ou dans les 3 jours qui suivent pour la chèvre, donne les meilleurs résultats. En effet, si le placenta est souvent très infecté, le niveau d'infection peut varier d'un cotylédon à l'autre alors que l'écouvillon vaginal reflète l'infection moyenne du placenta. De plus, l'écouvillon vaginal est souvent plus propre sur le plan bactériologique, il est plus facile à manipuler ce qui évite les risques de contamination, il est facile à placer dans les milieux de transport et il contient rarement des substances cytotoxiques.
. Chez le chat, les Chlamydophila sp. peuvent être isolées par écouvillonnage oculaire, nasal, rectal ou vaginal mais le meilleur prélèvement consiste à prélever des cellules conjonctivales en grattant les conjonctives palpébrales à l'aide d'une spatule à bord mousse ou en écrasant les sites de prélèvement avec une pince de Knapp. La richesse en cellules conjonctivales et la précocité du prélèvement conditionnent les chances de mise en évidence et d'isolement de Chlamydophila felis. Les meilleurs résultats sont obtenus lorsque le prélèvement est réalisé au cours de la première semaine suivant l'apparition des symptômes.
. En cas de chlamydophilose aviaire, les écouvillonnages cloacaux ou les prélèvements de fèces ne sont pas de bons prélèvements et on leur préférera des prélèvements tissulaires (poumon, intestin, foie, rate, cœur avec péricarde). Les prélèvements d'origine aviaire devraient être réalisés et manipulés sous une hotte de sécurité bactériologique, compte tenu du pouvoir pathogène important de Chlamydophila psittaci pour l'espèce humaine.

Au laboratoire, le traitement des prélèvements et la manipulation des cultures représentent un danger pour le personnel. L'arrêté du 8 juillet 1994 classe les souches aviaires de Chlamydia psittaci au sein des agents biologiques présentant un niveau de risque 3 et les souches de Chlamydia pneumoniae ainsi que les souches non aviaires de Chlamydia psittaci dans le groupe 2. Cet arrêté a été publié avant la réorganisation de l'ordre des ¤ Chlamydiales, mais son interprétation conduit à préconiser la manipulation de Chlamydophila psittaci dans un laboratoire de type P3 alors que la manipulation des autres espèces du genre Chlamydophila doit s'effectuer sous une hotte de sécurité bactériologique.

En médecine vétérinaire, le diagnostic est généralement effectué par des examens bactérioscopiques couplés à des examens sérologiques (Cf. infra) et/ou à une PCR (Cf. infra).
La bactérioscopie après coloration de Stamp (ou, éventuellement, coloration de Gimenez, de Machiavello ou coloration de Giemsa) est peu sensible et, lors de chlamydophilose abortive, elle expose à de nombreuses erreurs car les Chlamydophila peuvent être confondues avec des Brucella sp. ou avec ¤ Coxiella burnetii.

L'examen bactérioscopique devrait toujours être suivi d'une tentative d'isolement du germe sur cultures cellulaires (l'utilisation d'œufs embryonnés est pratiquement abandonnée pour l'isolement du germe). De nombreuses lignées cellulaires peuvent être utilisées mais les plus employées sont les cellules L 929, HeLa et McCoy. Dans le cas particulier de la recherche de Chlamydophila pneumoniae, les cellules HL et Hep-2 donnent les meilleurs résultats. La sensibilité de la culture a été améliorée par une étape de centrifugation et par le blocage de la multiplication des cellules (cytochalazine B ou cycloheximide) ce qui permet d'obtenir de plus grosses inclusions. Après incubation, les inclusions sont recherchées par coloration au Giemsa, à l'acridine orange ou par une réaction d'immunofluorescence. Des anticorps monoclonaux, reconnaissant toutes les Chlamydophila ou spécifiques de Chlamydophila pneumoniae, sont commercialisés. Leur marquage à la fluoresceine ou à la phosphatase alcaline permet, respectivement, la recherche des inclusions au microscope à fluorescence ou au microscope optique.
Everett et Andersen (1999) ont développé un test PCR permettant d'identifier, après culture, les 9 espèces de la famille des ¤ Chlamydiaceae. Cette technique utilise une amorce reconnaissant une séquence de l'ADNr 16S (amorce 16SF2) et une amorce reconnaissant une séquence de l'ADNr 23S (amorce 23R). Les amplicons obtenus (600 bp pour les espèces du genre ¤ Chlamydia et 585 bp pour les espèces du genre Chlamydophila) sont ensuite clivés par des enzymes de restriction (AciI, BclI, DdeI, HpaI, RsaI et SfcI) et les fragments de restriction sont analysés par électrophorèse. L'utilisation de la polymerase "AmpliTaq Gold DNA" (Perkin-Elmer) restreint l'amplification aux espèces de la famille des Chlamydiaceae et elle évite l'amplification de l'ADN des mycoplasmes. En revanche, l'utilisation de la polymérase "AmpliTaq DNA" (Perkin-Elmer) permet d'amplifier l'ADN de tous les représentants de l'ordre des ¤ Chlamydiales.
La culture cellulaire est une méthode de référence avec une spécificité proche de 100 p. cent. Toutefois, cette technique est difficile à standardiser, elle est difficile à mette en œuvre pour un diagnostic de routine et les résultats sont fonction de la qualité et du mode de conservation du prélèvement (Cf. supra). En médecine de l'homme, la sensibilité de la culture cellulaire varie de 50 à 90 p. cent selon les laboratoires. En médecine vétérinaire, peu de laboratoires français utilisent cette méthode.

La mise en évidence d'antigènes dans les prélèvements, par immunofluorescence ou par des techniques immuno-enzymatiques, ne nécessite pas la survie des bactéries. Elle peut faire appel à des kits révélant l'antigène commun à tous les représentants de la famille des ¤ Chlamydiaceae (antigène lié au LPS) et commercialisés pour le diagnostic des infections à Chlamydia trachomatis ou réservés à un usage vétérinaire. La spécificité serait de l'ordre de 90 p. cent avec des prélèvements vaginaux ou oculaires mais, de nombreux faux positifs sont observés avec des prélèvements de fèces. En médecine vétérinaire, ces techniques s'avèrent plus sensibles que l'isolement en culture cellulaire alors que, en médecine de l'homme, on constate l'inverse. Cette discordance est certainement liée à la qualité des prélèvements. Rappelons que l'isolement nécessite des germes vivants et, compte tenu de la fragilité des Chlamydophila sp., le prélèvement doit être effectué sur place ou conservé et expédié dans d'excellentes conditions. Ces impératifs sont faciles à respecter chez l'homme ce qui n'est pas le cas en médecine vétérinaire.

Les techniques issues de la biologie moléculaire, comme l'amplification en chaîne par polymérase (PCR), semblent donner de bons résultats.
Un test de PCR quantitative en temps réel, amplifiant une séquence du gène codant pour la protéine majeure de membrane externe a été décrit par Helps et al. Une technique comparable est réalisée en routine par le laboratoire Scanelis (École Nationale Vétérinaire de Toulouse, France). Ces tests de PCR quantitative en temps réel sont très sensibles (détection d'environ 10 copies de génome bactérien dans un prélèvement), très reproductibles et l'absence d'étapes postérieures à l'amplification évite les risques de contamination du laboratoire par les amplicons.
Certains kits utilisés chez l'homme sont utilisables en médecine vétérinaire car ils amplifient des séquences communes à toutes les Chlamydophila sp. L'identification de l'espèce est ensuite possible en analysant les fragments de restriction des séquences préalablement amplifiées (RFLP, restriction fragments lenght polymorphism).
D'autres amorces, non commercialisées, ont été décrites afin de permettre une distinction facile entre Chlamydophila pecorum et Chlamydophila abortus.
Dans toutes ces techniques de PCR, des réactions faussement négatives dues à la présence d'inhibiteurs, sont observées.

Diagnostic sérologique

Le diagnostic sérologique est utile pour définir le statut sanitaire d'animaux élevés en collectivité (ruminants, oiseaux, chats) mais n'est pas utilisable pour un diagnostic individuel.

La technique de fixation du complément est largement utilisée pour le diagnostic de l'infection chez les ruminants mais, elle peut être utilisée pour d'autres espèces comme le chat et le porc. L'antigène utilisé est l'antigène commun à toutes les espèces de la famille des ¤ Chlamydiaceae (antigène lié au LPS). Son utilisation ne permet pas de différencier les animaux infectés des animaux porteurs de Chlamydophila intestinales et des réactions faussement positives peuvent être obtenues chez des animaux infectés par diverses bactéries à Gram négatif comme les entérobactéries. Chez les ruminants, un titre supérieur ou égal à 80, obtenu en utilisant une méthode standardisée, est considéré comme évocateur de chlamydophilose abortive. Compte tenu de la cinétique de production des anticorps, la réaction doit être effectuée 3 semaines à un mois après l'avortement ou la mise-bas.

D'autres techniques, comme l'immunofluorescence ou des techniques immuno-enzymatiques (ELISA, ELISA par compétition), utilisent également l'antigène commun à toutes les espèces de la famille des ¤ Chlamydiaceae. Elles sont plus sensibles et elles sont utilisables avec des sérums anti-complémentaires ou avec des sérums d'oiseaux.
L'utilisation d'un déterminant antigénique du LPS d'une souche de Chlamydia trachomatis, obtenu par des techniques de recombinaison, permet d'éviter les réactions croisées avec d'autres bactéries à Gram négatif mais ne permet pas de différencier les anticorps dirigés contre les diverses espèces de Chlamydophila.

Plusieurs autres techniques immuno-enzymatiques ont été développées afin de mettre en évidence les anticorps spécifiques d'une espèce donnée. C'est le cas notamment de techniques qui permettraient de différencier les anticorps anti-Chlamydophila pecorum des anticorps anti-Chlamydophila abortus. Ces tests sont en cours d'évaluation.

Sensibilité aux antibiotiques

La détermination de la sensibilité aux antibiotiques des Chlamydophila n'est pas effectuée en routine compte tenu de la lourdeur des techniques et de leur manque de standardisation.

In vivo, peu d'antibiotiques sont actifs sur les Chlamydophila sp. car ils doivent traverser la membrane de la cellule, la membrane de la vacuole et les membranes de la bactérie. Les molécules les plus actives sont les tétracyclines, les macrolides et apparentés et les fluoroquinolones.
Une résistance naturelle est notée vis-à-vis des aminosides, de la colistine, du métronidazole, des quinolones de première génération et de la vancomycine. En revanche, les résistances acquises sont exceptionnelles.
In vitro, les pénicillines inhibent la multiplication mais elles ne sont que très peu actives in vivo ; quant aux céphalosporines, elles sont inactives.

En médecine vétérinaire, les antibiotiques les plus utilisés sont les tétracyclines.

Prophylaxie

La prophylaxie sanitaire est difficile. Elle repose sur le contrôle à l'importation des oiseaux exotiques, sur une désinfection des cages et des locaux d'élevage, sur le contrôle et la limitation des populations de pigeons, sur l'isolement des animaux infectés, éventuellement sur l'élimination des animaux malades (notamment des oiseaux d'agrément).
Des précautions particulières doivent être prises par le personnel des laboratoires d'analyse ou de recherche et par toutes personnes en contact avec des animaux reconnus infectés ou susceptibles d'être infectés.

Chez les volailles, aucun vaccin n'est commercialisé (du moins en France) mais des essais de vaccination ont été effectués avec une souche inactivée et adjuvée. Son utilisation permet de réduire l'intensité des lésions mais n'a aucun effet sur l'excrétion. En revanche, des vaccins sont disponibles pour prévenir la chlamydophilose féline à Chlamydophila felis et la chlamydophilose ovine à Chlamydophila abortus.
. Chez le chat, la vaccination fait appel à une souche vivante atténuée (souche FP Baker). Elle permet de réduire nettement l'importance des signes cliniques mais elle ne protège pas de manière absolue contre l'infection et les animaux vaccinés et infectés peuvent excréter le germe.
. Chez les ovins, deux types de vaccin sont utilisés. Les plus anciens font appel à des souches inactivées qui réduisent l'incidence des avortements mais ni le portage ni l'excrétion. Plus récemment, un vaccin mis au point par l'INRA (Institut National de la Recherche Agronomique, équipe de A. Rodolakis) est commercialisé dans plusieurs pays européens (Espagne, France, Royaume Uni). Il utilise une souche vivante atténuée (mutant thermosensible 1B de la souche AB7 de Chlamydophila abortus) et il permet, à la fois, une protection et une prévention du portage et de l'excrétion. Une seule injection protège les animaux durant 3 gestations successives si bien que, après vaccination de l'ensemble d'un troupeau, seuls les animaux de remplacement ont besoin d'être vaccinés les années suivantes.

Orientation bibliographique

Systématique

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Autres publications
Compte tenu de l'importante bibliographie consacrée aux chlamydies, les références ont été le plus souvent restreintes à des articles de synthèse.

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