J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 24 mars 2000
CITROBACTER
Autres dénominations :
. Citrobacter amalonaticus : Levinea amalonatica.
. Citrobacter braakii : Citrobacter genomospecies 6.
. Citrobacter farmeri : Citrobacter amalonaticus biovar 1, Citrobacter genomospecies 4.
. Citrobacter freundii : "Bacterium freundii", "Escherichia freundii".
. Citrobacter gillenii : Citrobacter genomospecies10.
. Citrobacter murliniae : Citrobacter genomospecies11.
. Citrobacter rodentium : Citrobacter sp. biovar 4280, Citrobacter freundii biovar 4280, Citrobacter genomospecies 9.
. Citrobacter sedlakii : Citrobacter genomospecies 8.
. Citrobacter werkmanii : Citrobacter genomospecies 7.
. Citrobacter youngae : Citrobacter genomospecies 5.
Notes :
. La nomenclature de Citrobacter diversus ("Aerobacter diversum", "Citrobacter diversum") a été inscrite sur la "liste des noms d'espèces devant être rejetés" et elle ne doit plus être utilisée. La nomenclature correcte de ce taxon est Citrobacter koseri.
. Citrobacter koseri est un synonyme antérieur de Levinea malonatica.
Systématique
Le genre Citrobacter (famille des Enterobacteriaceae) ainsi que les espèces Citrobacter diversus, Citrobacter freundii et Citrobacter koseri, sont cités dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En 1982, l'espèce Levinea amalonatica a été transférée dans le genre Citrobacter sous la dénomination de Citrobacter amalonaticus.
En 1990, Frederiksen a demandé à la Judicial Commission* le rejet du nom Citrobacter diversus car la nomenclature correcte est Citrobacter koseri. La Judicial Commission a approuvé la demande de Frederiksen et a inscrit le nom de Citrobacter diversus sur la liste des noms des espèces devant être rejetés (liste des epitheta specifica et subspecifica rejicienda*).
L’isolement de souches atypiques de Citrobacter freundii et de Citrobacter amalonaticus (souches du biovar 1 de Farmer III) était fréquent et en 1990, Richard écrivait "Citrobacter freundii peut être considéré comme l’espèce d’Enterobacteriaceae la plus versatile, tant elle compte de souches atypiques".
Sur la base des résultats d'hybridations ADN - ADN effectuées à 60 et à 75 °C, Brenner et al. (1993) bouleversent la systématique du genre Citrobacter. L'étude de112 souches de citrobactéries (provenant soit de la collection des CDC d’Atlanta soit de la collection de l’Institut Pasteur de Paris) permet à ces auteurs d'identifier 11 genomospecies** dont sept étaient préalablement placées au sein de l'espèce Citrobacter freundii :
. La genomospecies 1 correspond à Citrobacter freundii sensu stricto car elle renferme la souche type de cette espèce.
. La genomospecies 2 correspond à Citrobacter koseri et la genomospecies 3 à Citrobacter amalonaticus.
. La genomospecies 4 rassemble les souches du biovar 1 de Citrobacter amalonaticus qui se distinguent de Citrobacter amalonaticus sensu stricto par leur capacité à fermenter le mélibiose, l'alpha-méthyl-D-glucoside, le raffinose et le saccharose et par leur incapacité à croître (en 48 heures) sur le milieu au citrate de Simmons. La genomospecies 4 est appelée Citrobacter farmeri et la création de cette nouvelle espèce corrobore les travaux de Farmer III qui proposait d'élever les souches du biovar 1 au rand d'espèce.
. Les genomospecies 5, 6, 7 et 8 constituent, respectivement, quatre nouvelles espèces : Citrobacter youngae, Citrobacter braakii, Citrobacter werkmanii et Citrobacter sedlakii.
. Les genomospecies 9, 10 et 11 ne reçoivent pas de nom en raison du faible nombre de souches étudiées (trois souches pour chacune de ces genomospecies).
En 1995, Schauer et al. comparent les trois souches de la genomospecies 9 avec trois souches préalablement connues sous la dénomination de Citrobacter freundii biovar 4280. Les résultats montrent que les ADN de ces six souches présentent un pourcentage d'homologie compris entre 92 et 97 si bien que les souches de Citrobacter freundii biovar 4280 appartiennent à la genomospecies 9. Les souches de la genomospecies 9 sont identifiables par des caractères phénotypiques et Schauer et al. proposent de les placer dans une nouvelle espèce, ¤ Citrobacter rodentium. Cette nomenclature sera validement publiée en 1996 par inscription sur la liste de validation n° 56.
En 1999, Brenner et al. identifient de nouvelles souches des genomospecies 10 et 11. L'étude phénotypique de 11 souches de la genomospecies 10 et de sept souches de la genomospecies 11 leur permet de décrire deux nouvelles espèces Citrobacter gillenii pour les souches de la genomospecies 10 et Citrobacter murliniae pour la genomospecies 11. En mars 2000, ces deux nouvelles nomenclatures ont été validement publiées par inscription sur la liste de validation n° 73.
Actuellement, le genre Citrobacter comprend donc 11 espèces : Citrobacter amalonaticus, Citrobacter braakii, Citrobacter farmeri, Citrobacter freundii, Citrobacter gillenii, Citrobacter koseri, Citrobacter murliniae, ¤ Citrobacter rodentium, Citrobacter sedlakii, Citrobacter werkmanii et Citrobacter youngae.
Les espèces Citrobacter braakii, Citrobacter freundii, Citrobacter gillenii, Citrobacter murliniae, Citrobacter ¤ rodentium, Citrobacter sedlakii, Citrobacter werkmanii et Citrobacter youngae sont parfois rassemblées sous le vocable de "complexe Citrobacter freundii" ou de "Citrobacter freundii sensu lato".
En raison de son pouvoir pathogène particulier, Citrobacter rodentium fait l'objet d'une étude spéciale (voir ¤ le fichier Citrobacter rodentium).
Caractères bactériologiques
Les souches du genre Citrobacter sont constituées de bacilles droits, isolés ou groupés en paire, d'environ 1,0 µm de diamètre sur 2,0 à 6,0 µm de longueur et présentant les caractères généraux de la famille des Enterobacteriaceae***.
Classiquement, le genre Citrobacter rassemblait des entérobactéries mobiles, capables d'utiliser le citrate de sodium comme unique source de carbone, ONPG positive, LDC négative, phénylalanine désaminase négative et Voges-Proskauer négative.
L'absence de production d'acétyl-méthyl-carbinol, l'absence de phénylalanine désaminase et l'absence de lysine décarboxylase sont observées pour toutes les souches mais, la mobilité, la croissance sur le milieu au citrate de Simmons et l'ONPG sont des caractères variables. Dans ces conditions, il devient difficile de donner une définition phénotypique du genre Citrobacter.
Une réponse positive pour 95 p. cent des souches ou plus est notée pour les tests rouge de méthyl, fermentation du L-arabinose, du maltose, du D-mannitol, du D-mannose, du L-rhamnose, du D-sorbitol, du tréhalose et du D-xylose.
Toutes les souches donnent un résultat négatif pour les tests VP, tryptophane désaminase, phénylalanine désaminase, lysine décarboxylase, hydrolyse de la gélatine, lipase, Dnase et fermentation de l'érythritol.
A l'exception des souches de Citrobacter koseri, les Citrobacter sp. ne fermentent ni l'adonitol ni le D-arabitol et seules 5 p. cent des souches de Citrobacter youngae sont aptes à fermenter le myo-inositol.
Les principaux caractères biochimiques des différentes espèces figurent dans le tableau I.
Les tests d'assimilation (galeries Biotype 100, bioMérieux) permettent l'identification d'environ 98 p. cent des souches testées et ils permettent de reconnaître deux biovars au sein de l'espèce Citrobacter braakii (voir tableau II) et sept biovars au sein de l'espèce Citrobacter freundii (voir tableau III).
La croissance des Citrobacter sp. est facilement obtenue sur gélose nutritive et les colonies sont généralement lisses, légèrement convexes, translucides ou opaques, à contour régulier et leur diamètres est de 2 à 4 mm après 24 heures d'incubation à 35 °C ou à 37 °C. Occasionnellement, les colonies peuvent avoir un aspect rugueux ou muqueux.
De nombreuses souches de Citrobacter amalonaticus, de Citrobacter braakii, de Citrobacter farmeri, de Citrobacter freundii, de Citrobacter koseri, de Citrobacter sedlakii, de Citrobacter werkmanii et de Citrobacter youngae sont aptes à cultiver dans des milieux d'enrichissement comme les bouillons au sélénite et au tétrathionate et sur des géloses sélectives comme la gélose Salmonella-Shigella, la gélose désoxycholate citrate ou la gélose au vert brillant. Sur ces milieux sélectifs, les colonies n'acidifiant pas le lactose (ou acidifiant tardivement le lactose) et/ou produisant de l'hydrogène sulfuré peuvent être confondues avec des colonies de salmonelles.
La majorité des souches de Citrobacter sp. cultivent abondamment sur le milieu cefsulodine-irgasan-novobiocine (CIN) en donnant des colonies à centre rouge et à bord translucide.
Des schémas de typage antigénique ont été établis pour Citrobacter freundii (sensu lato), Citrobacter koseri et Citrobacter amalonaticus. Des réactions antigéniques croisées ont été observées entre Citrobacter freundii (sensu lato) et les salmonelles ou les Escherichia coli ou Hafnia alvei. De même, des réactions croisées sont observées entre Citrobacter amalonaticus et des shigelles.
Plus récemment, on a montré qu'une souche de Citrobacter freundii et une souche de Citrobacter sedlakii, toutes les deux isolées de l'homme, exprimaient l'antigène O157 de Escherichia coli.
Habitat et pouvoir pathogène
Compte tenu de la description récente de nouvelles espèces, préalablement incluses dans l'espèce Citrobacter freundii, les données concernant l'habitat et le pouvoir pathogène des Citrobacter sp. sont encore fragmentaires. Les données publiées par Brenner et al. (1999) et concernant 324 souches figurent dans le tableau IV.
Les espèces du genre Citrobacter sont isolées des fèces de l'homme et des animaux (bovins, chevaux, chiens, chats, tortues, oiseaux…) et elles sont considérées comme des hôtes normaux du tube digestif. A l'exception de Citrobacter braakii, de Citrobacter sedlakii et de ¤ Citrobacter rodentium, les Citrobacter sp. sont également isolés du milieu extérieur (sol, eaux, eaux usées, aliments) et l'espèce la plus fréquemment retrouvée est Citrobacter freundii (la première souche de Citrobacter freundii a d'ailleurs été isolée de l'eau d'un canal hollandais par Braak en 1928). L'origine des 324 souches étudiées par Brenner et al. est indiquée dans le tableau IV.
Toutes les espèces, à l'exception de ¤ Citrobacter rodentium, peuvent être isolées de prélèvements cliniques chez l'homme, elles sont considérées comme des bactéries pathogènes opportunistes (voir tableau IV) et la plupart de ces infections sont d'origine nosocomiale.
Citrobacter freundii est principalement isolé des selles et certaines souches synthétisent une entérotoxine thermostable apparentée à l'entérotoxine thermostable de Escherichia coli ou une toxine apparentée à la toxine SLT-IIvhc produite par certaines souches de Escherichia coli O157:H7. Ces souches seraient responsables de diarrhées chez l'homme et de toxi-infections alimentaires (des souches productrices de toxine SLT-IIvhc ont été isolées de viande hachée de bovins et de persil cultivé dans un champ fertilisé avec des déjections de porcs). Les toxi-infections alimentaires se traduisent par une gastro-entérite sévère suivie parfois d'un syndrome hémolytique urémique.
Citrobacter koseri est isolé des selles, de plaies, du sang, de crachats mais surtout de l’urine ainsi que de cas de méningites et d’abcès du cerveau chez les nouveau-nés. Environ 80 p. cent des souches responsables d'infections du système nerveux central synthétisent une protéine de membrane externe de 32 kDa alors que seules 9 p. cent des autres souches possèdent cette protéine.
En médecine vétérinaire, les Citrobacter sp. ont été impliqués dans des cas de mammites, d’avortements et de diarrhées chez les bovins, dans des cas d’agalacties et de diarrhées chez le porc, dans des cas de diarrhées chez les ovins et les caprins, ils sont associés à diverses pathologies chez les grenouilles, les reptiles et les poissons. A l'exception de Citrobacter murliniae et de Citrobacter sedlakii, toutes les espèces du genre ont été isolées des animaux (voir tableau IV) mais les données concernant l'éventuel pouvoir pathogène des espèces récemment décrites ne sont pas disponibles.
Citrobacter rodentium est l’agent étiologique d'une infection spécifique de la souris, l’hyperplasie du colon de la souris, qui fait l'objet d'une étude particulière (voir ¤ Citrobacter rodentium).
Chez les poissons, le premier cas d'infection à Citrobacter freundii a été observé chez des môles ou poissons lunes (Mola mola) élevés en aquarium. Ultérieurement, l'infection a été décrite chez des salmonidés (saumon de l'atlantique, truite arc-en-ciel), des poissons rouges, des tilapias, des poissons chats et, en Indes, chez des carpes. Les animaux malades présentent une nage erratique, de l'anorexie, des érosions cutanés, des hémorragies superficielles, une entérite et, à l'autopsie, la rate est de couleur rouge foncée, le foie est pale et des granulomes blanchâtres sont visibles sur les reins. Le taux de mortalité peut atteindre 86 p. cent. Expérimentalement, la dose létale 50 p. cent pour des truites ou des carpes inoculées par voie intrapéritonéale est comprise entre 105 et 106 bactéries.
Chez les tortues aquatiques ou terrestres, Citrobacter freundii (sensu lato) est une des bactéries participant à un syndrome connu sous le nom de "septicaemic cutaneous ulcerative disease (SCUD)" et qui se caractérise par la présence d'ulcères sur la peau et sur la carapace.
Diagnostic bactériologique
L'identification précise des différentes espèces est difficile et de nombreux kits n'intègrent pas les nouvelles espèces dans leurs bases de données. Des souches de Citrobacter sp. sont même identifiées par certains kits comme des espèces des genres Escherichia, Enterobacter ou Klebsiella.
En se basant sur les caractères phénotypiques des 112 souches étudiées par Brenner et al. en 1993, O'Hara et al. (1995) ont proposé un schéma d'identification présomptive (voir tableau V) qui doit être complété par d'autres tests pour obtenir un diagnostic de certitude.
La sensibilité aux antibiotiques permet également d'orienter le diagnostic : les espèces du complexe Citrobacter freundii sont résistantes à la céfalotine (disque chargé à 30 µg) et sensibles à la carbénicilline (disque chargé à 100 µg) alors que Citrobacter amalonaticus, Citrobacter koseri et Citrobacter farmeri sont sensibles à la céfalotine et résistants à la carbénicilline.
Les communautés antigéniques existant entre les Citrobacter sp. et les salmonelles ou les Escherichia coli peuvent conduire à des diagnostics erronés si la recherche des caractères bactériologiques n'est pas systématiquement effectuée.
Les Citrobacter sp. n'acidifiant pas le lactose et produisant de l'H2S se distinguent des salmonelles car ils sont lysine décarboxylase négative, ils cultivent généralement sur un milieu au KCN et ils hydrolysent le plus souvent l'ONPG.
Les risques de confusion entre des souches de Citrobacter sp. synthétisant l'antigène O157 et les Escherichia coli O157:H7 sont limités car la recherche des Escherichia coli O157:H7 s'effectue souvent sur une gélose de MacConkey contenant du sorbitol (la grande majorité des souches de Escherichia coli O157:H7 n'acidifient pas le sorbitol alors que les Citrobacter sp. sont très généralement sorbitol positif).
Sensibilité aux antibiotiques
Les souches de Citrobacter sp. sont généralement sensibles à la gentamicine, à la tobramycine, à l'amikacine, au chloramphénicol, à la colistine, à la ciprofloxacine et à l'imipénème.
Une résistance est observée pour l'ampicilline, la streptomycine, les sulfamides, pour l'association amoxicilline - acide clavulanique (espèces du complexe Citrobacter freundii), pour la céfalotine (espèces du complexe Citrobacter freundii), pour la carbénicilline (Citrobacter koseri) et pour la ticarcilline (Citrobacter koseri).
Depuis quelques années, la résistance des Citrobacter sp. augmente et notamment la résistance des espèces du complexe Citrobacter freundii vis-à-vis des céphalosporines de troisième génération et des quinolones.
Orientation bibliographique
Bactériologie
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La "Judicial Commission" est une commission spécialisée du "Comité International de Systématique des Procaryotes" ou ICSP pour "International Committee on Systematics of Prokaryotes".
Pour différentes raisons, la "Judicial Commission" peut inscrire le nom d'une espèce sur la liste des "noms des espèces devant être rejetés" (liste des epitheta specifica et subspecifica rejicienda). La nomenclature de Citrobacter diversus a été placée sur cette liste car elle a été utilisée, selon les auteurs, pour désigner des bactéries différentes (nomen dubium).
Selon Farmer III, la décision de la Judicial Commission mériterait d'être rediscutée. Toutefois, Frederiksen a bien montré que le taxon Citrobacter diversus tel qu'il est décrit par Ewing et Davis en 1972 ne correspond pas au taxon Citrobacter diversus décrit par en 1932 par Werkman et Gillen. Or, dans les Approved Lists of Bacterial Names, la description de Citrobacter diversus (Burkey 1928) Werkman and Gillen 1932 renvoie à la publication de Ewing et Davis (1972).
Une nomenclature placée sur la liste des epitheta specifica et subspecifica rejicienda NE DOIT PLUS être utilisée. Cependant, la nomenclature de Citrobacter diversus était et continue à être très utilisée par les auteurs américains. A titre d'exemple, dans la septième édition du Manual of Clinical Microbiology les deux nomenclatures (Citrobacter diversus et Citrobacter koseri) sont conjointement utilisées.
Pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne.
Caractères bactériologiques de la famille des Enterobacteriaceae : voir le fichier Enterobacteriaceae, "Enterobacteriales".