J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 04 juillet 2000
CLOSTRIDIUM COLINUM
Systématique
La nomenclature de Clostridium colinum, proposée en 1974, a été omise des Approved Lists of Bacterial Names et elle n'a été validement publiée qu'en avril 1985.
L'appartenance au genre Clostridium a été établi sur les caractères phénotypiques (composition de la paroi, type respiratoire, présence d'une spore...) et sur la valeur du G + C p. cent. La création d'une nouvelle espèce repose également sur des caractères phénotypiques et aucune étude génomique n'a été effectuée.
En 1994, Collins et al. réalisent une étude phylogénétique (analyse de la séquence des ADNr 16S) des espèces du genre Clostridium et des bactéries apparentées. Leurs résultats montrent que le genre Clostridium devrait être restreint aux espèces apparentées à Clostridium butyricum (espèce type du genre) et que les autres clostridies se répartissent dans au moins 24 genres appartenant à au moins neuf familles différentes. Ces auteurs placent Clostridium colinum dans le groupe XIVb et ils estiment que cette bactérie appartient à une nouvelle famille (dénommée famille 10*) et à un nouveau genre (dénommé genre 4). Outre Clostridium colinum, le "genre 4" comprend également ¤ Clostridium piliforme. Toutefois, aucun changement de nomenclature n'est formellement proposé et le nom de Clostridium colinum a toujours un statut dans la nomenclature.
Caractères bactériologiques
Les souches de Clostridium colinum se présentent sous la forme de bacilles droits, à Gram positif (devenant rapidement Gram négatif au cours de l'incubation), de 0,6 à 1,0 µm de diamètre sur 3 à 4 µm de longueur, aux extrémités parfois arrondies, se présentant de manière isolée ou groupés par deux ou, plus rarement, groupés en chaînes, sporulés, mobiles grâce à une ciliature péritriche, anaérobies, catalase négative et à métabolisme fermentatif. La sporulation est un phénomène rarement observé in vitro et les bacilles présentant une spore (spore ovale et subterminale) sont environ deux fois plus gros que les formes non sporulées.
. Une réponse positive est obtenue pour les tests hydrolyse de l'esculine, fermentation du fructose (réponse faiblement positive), du glucose, du maltose (réponse faiblement positive), du mannose, du raffinose, du saccharose et du tréhalose.
. Une réponse négative est observée pour les tests réduction des nitrates, indole, uréase, digestion de la caséine, gélatinase, lécithinase, lipase, modification du lait, utilisation du pyruvate ou du lactate, fermentation de l'arabinose, du cellobiose, de l'érythritol, du glycogène, de l'inositol, du lactose, du mélézitose, du mélibiose, du rhamnose, du sorbitol et du xylose.
. L'hydrolyse de l'amidon et la fermentation du mannitol sont des caractères variables selon les souches.
La croissance est stimulée par la présence de sucres fermentescibles. Sur gélose tryptose-phosphate (Difco) contenant 0,2 p. cent de glucose, 0,5 p. cent d'extrait de levure et 8 p. cent de plasma de cheval, les colonies obtenues après 24 à 48 heures d’incubation en anaérobiose, ont un diamètre de 0,5 à 3 mm, elles sont circulaires, semi-transparentes, blanches ou parfois légèrement grisâtres. En bouillon (composition identique à la gélose mais sans agar), la culture se traduit par un sédiment blanchâtre et elle conduit à la production d’hydrogène (la production de gaz est limitée à la phase exponentielle de croissance et elle dure environ 6 à 8 heures), d’acide formique, d’acide acétique, d’acide lactique (en faible quantité) et, généralement, d’acide propionique. Sur gélose au sang, les colonies sont généralement alpha-hémolytiques, circulaires ou à contour légèrement irrégulier, lisses et leur diamètre est d'environ 0,5 mmm.
La température optimale de croissance est de 37 °C mais, quelques souches cultivent à 45 °C ou à 30 °C. En revanche, la croissance est nulle à 25 °C.
Habitat et pouvoir pathogène
L'habitat de Clostridium colinum semble être l'intestin des oiseaux chez lesquels cette bactérie peut être à l'origine d’entérites ulcératives (ou ulcéreuses) et de nécroses hépatiques.
Les espèces les plus sensibles sont les colins. Chez le colin de Virginie (Colinus virginianus), l’infection à Clostridium colinum est une des maladies bactériennes les plus importantes ce qui a conduit à donner le nom de colinum à la bactérie et à qualifier l'infection de "maladie du colin" ou "quail disease**". L'inoculation au colin de Virginie permet d'ailleurs de reproduire aisément l'infection : l'ingestion de 106 à 107 bactéries conduit à des lésions d'entérite ulcérative et le germe peut être isolé du foie des animaux morts.
D’autres espèces d’oiseaux se révèlent sensibles et l'infection a été décrite chez des oiseaux de rente, des oiseaux d'ornement et des oiseaux sauvages : colins (Callipepla squamata, Colinus virginianus, Lophortyx californicus, Oreortyx pictus), dindons sauvages et domestiques, faisans, gélinotte huppée (Bonasa umbellus), gélinotte à queue fine (Pedioecetes phasianellus), lagopèdes, merles d'Amérique (Turdus migratorius), perdrix, perdrix bartavelles (Alectoris graeca), pigeons, poulets, tétras (Dendragapus obscurus)...
La maladie a une répartition mondiale (Amérique du Nord, Japon, Inde, Europe, Moyen Orient, ...). Dans les conditions naturelles, le germe se transmet par l’ingestion d’aliments, d’eau ou de litière contaminés. La résistance de la spore aux agents chimiques (octanol, chloroforme) et physiques (3 heures à 70 °C, 1 heure à 80 °C, 3 minutes à 100 °C) explique la répétition de la maladie au sein des élevages. Le véritable réservoir de germes n’est pas connu avec certitude, il peut être constitué par des animaux porteurs chroniques ou par le sol.
L’entérite ulcéreuse est plus fréquente chez les jeunes oiseaux : colins de 4 à 12 semaines, poulets de 4 à 15 semaines, dindons de 3 à 8 semaines. Chez le poulet où l’infection est plus rare que chez les colins, la maladie est souvent secondaire à un stress (notamment la surpopulation) ou à une autre affection (coccidiose, maladie de Gumboro...).
Les mécanismes pathogéniques ne sont pas connus mais la présence de toxines est probable même si un filtrat de bouillon de culture se révèle non toxique pour la souris. Le plus souvent, les animaux meurent en moins de 18 heures après avoir présenté de l’abattement, de l’anorexie et un ébourifement des plumes. Lorsque la maladie évolue sur des périodes plus longues (une semaine ou plus), on note un amaigrissement extrême avec une atrophie des muscles pectoraux. Le taux de mortalité est proche de 100 p. cent chez les colins et de 2 à 10 p. cent chez le poulet. Les animaux qui survivent naturellement présentent une immunité et résistent à une infection expérimentale ce qui n’est pas le cas des animaux qui survivent grâce à un traitement.
À l’autopsie, la muqueuse de l’intestin grêle, du gros intestin et des caecums présente des ulcères ronds, jaunâtres, superficiels, à bords hémorragiques pouvant atteindre 5 mm voire même 1 cm de diamètre. Ces ulcères peuvent devenir coalescents et former une zone de nécrose importante. Ils peuvent également creuser la muqueuse et provoquer des perforations à l’origine de péritonite. Le foie et la rate sont augmentés de volume et présentent des zones de nécrose minuscules ou au contraire de taille importante pouvant même toucher un lobe entier. La rate est souvent hémorragique et le foie présente des zones de coloration jaunâtres. Les lésions sont absentes des autres organes.
En Israël, une forme clinique particulière, rappelant une entérotoxémie, a été décrite chez des poulets âgés de 12 à 25 jours. Les animaux présentent une apathie intense, un manque de coordination motrice et une légère cyanose. A l’autopsie on note une congestion des muscles, une congestion du foie et des reins et des lésions sévères d’entérite dans le duodénum. Le taux de mortalité, en l’absence de traitement, atteint 10 p. cent en 24 heures et peut concerner à terme 50 p. cent de l’effectif.
Diagnostic
Le diagnostic repose avant tout sur l’aspect des lésions (présence d’ulcérations intestinales accompagnées d’une nécrose du foie et d’une rate hémorragique) et il pourra être conforté par la réalisation sur un frottis de foie d'une coloration de Gram qui révèle la présence de gros bacilles à Gram positif pouvant présenter une spore subterminale.
L’isolement et l'identification du germe sont également réalisables. L’isolement devra être effectué, de préférence, à partir du foie ou de la rate qui permettent souvent l’obtention de culture pure contrairement à l’isolement à partir des lésions intestinales qui se heurte à la présence de contaminants. Clostridium colinum présente des caractères phénotypiques proches des caractères de Clostridium difficile. Toutefois, cette dernière espèce hydrolyse la gélatine et ne fermente pas le raffinose.
Le diagnostic sérologique par immunofluorescence directe (réactifs non commercialisés en France) semble sensible et spécifique. Il n’en va pas de même pour le diagnostic sérologique faisant appel à la précipitation en milieu gélifié en raison des réactivités croisées observées avec de nombreuses autres clostridies.
Sensibilité aux antibiotiques
In vitro, les sept souches testées par Kondo et al. vis-à-vis de 19 antibiotiques étaient sensibles à de nombreuses molécules : pénicilline, ampicilline, chloramphénicol, vancomycine, virginiamycine, bacitracine, oxytétracycline, tylosine... Seule une résistance aux aminosides a été observée et notamment une résistance à la streptomycine avec une CMI supérieure à 100 mg/L.
Selon Cato et al.(1986), Clostridium colinum est également sensible à la clindamycine et à l'érythromycine.
En dépit de la résistance observée in vitro, la streptomycine s'est révélée active in vivo à la dose de 60 grammes par tonne d'aliment ou de 1 gramme par gallon d'eau (ce chiffre étant cité par un auteur américain dans un ouvrage américain on peut supposer que le gallon est l'équivalent de 3,78 litres). La bacitracine administrée par le biais de l'aliment ou de l'eau de boisson à la concentration de 0,005 à 0,01 p. cent est également largement utilisée.
Orientation bibliographique
BERKHOFF (G.A.) : Ulcerative enteritis - Clostridial antigens. Am. J. Vet. Res., 1975, 36, 583-585.
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BERKHOFF (H.A.): Ulcerative enteritis (quail disease). In : B.W. CALNEK, H.J. BARNES, C.W. BEARD, L.R. McDOUGALD et Y.M. SAIF (éd.) : Diseases of poultry, 10ème édition, Mosby-Wolfe, 1997, p. 255-260.
BERKHOFF (G.A.) et KANITZ (C.L.) : Fluorescent antibody test in diagnosis of ulcerative enteritis. Avian Dis., 1976, 20, 525-533.
CATO (E.P.), GEORGE (W.L.) et FINEGOLD (S.M.): Genus Clostridium Prazmowski 1880, 23AL. In: P.H.A. SNEATH, N.S. MAIR, M.E. SHARPE and J.G. HOLT (ed.) Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 2, The Williams & Wilkins Co., Baltimore, 1986, p. 1141-1200.
COLLINS (M.D.), LAWSON (P.A.), WILLEMS (A.), CORDOBA (J.J.), FERNANDEZ-GARAYZABAL (J.), GARCIA (P.), CAI (J.), HIPPE (H.) et FARROW (J.A.E.) : The phylogeny of the genus Clostridium: proposal of five new genera and eleven new species combinations. Int. J. Syst. Bacteriol., 1994, 44, 812-826.
KONDO (F.), TOTTORY (J.) et SOKI (K.) : Ulcerative enteritis in broiler chickens caused by Clostridium colinum and in vitro activity of 19 antimicrobial agents in tets on isolates. Poultry Science, 1988, 67, 1424-1430.
PERELMAN (B.), MINTS (S.), ZJUT (M.), KUTTIN (E.) et MACHNY (S.) : An unusual Clostridium colinum infection in broiler chickens. Avian Pathol., 1991, 20, 475-480.
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* :
La famille 10 au sens de Collins et al. (1994) est constituée de quatre genres :
Genre 1 : "Epulopiscium" sp.
Genre 2 : Clostridium lentocellum
Genre 3 : Clostridium propionicum et Clostridium neopropionicum
Genre 4 : Clostridium colinum et Clostridium piliforme
** :
Le terme de "quail disease" est parfois traduit en français par "maladie de la caille". Une telle traduction peut porter à confusion. En effet, si les colins sont proches des cailles se sont cependant des oiseaux différents. Les cailles élevées en France appartiennent au genre Coturnix et, à la connaissance de l'auteur, les infections à Clostridium colinum n'ont pas été décrites chez des Coturnix sp.