J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 31 mai 1999
CORYNEBACTERIUM PSEUDOTUBERCULOSIS
Autres dénominations :
. "Bacillus pseudotuberculosis-ovis", "Corynebacterium ovis", "Corynebacterium pseudotuberculosis-ovis", "Corynebacterium preisz-nocardi", "Mycobacterium tuberculosis-ovis".
. Nom vernaculaire : bacille de Preisz-Nocard.
Systématique
La nomenclature de Corynebacterium pseudotuberculosis est inscrite dans les "Approved Lists of Bacterial Names". Les résultats d’hybridations ADN - ADN ainsi que l’étude de la séquence de l’ARNr 16S montrent que cette bactérie appartient au groupe de Corynebacterium diphtheriae constitué de Corynebacterium diphtheriae, de Corynebacterium pseudotuberculosis et de ¤ Corynebacterium ulcerans.
Le test de réduction des nitrates permet de définir deux biovars : le biovar Equi (nitrate réductase positive) isolé des chevaux et des bovins et le biovar Ovis (nitrate réductase négative) isolé des petits ruminants, des bovins et exceptionnellement du cheval. L’existence de ces deux biovars a été confirmée par des études génétiques (polymorphisme de restriction de l’ADN, ribotypage).
Selon Hommez et al. (1999), certaines souches nitrate réductase positive, isolées de mammites chez les bovins, pourraient représenter un troisième biovar caractérisé par son habitat, son pouvoir pathogène et ses caractères bactériologiques (Cf. infra). Dans la suite du texte nous utiliserons la nomenclature de "Biovar 3" pour désigner ces souches.
Caractères bactériologiques
Corynebacterium pseudotuberculosis est un bacille à Gram positif, immobile, non sporulé, de forme irrégulière, de 0,5 à 0,6 mm de diamètre sur 1,0 à 3,0 mm de longueur, présentant des formes en massue et des granulations métachromatiques, aéro-anaérobie, catalase positive, non lipophile (croissance non stimulée par 1 p. cent de Tween 80 en gélose cœur-cervelle).
Comme le souligne la huitième édition du "Bergey's Manual of Determinative Bacteriology" et la première édition du "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", les caractères bactériologiques de Corynebacterium pseudotuberculosis apparaissent très variables selon les auteurs en raison des techniques utilisées et de l'existence de biovars.
D'après la neuvième édition du "Bergey's Manual of Determinative Bacteriology", les caractères biochimiques sont les suivants :
. Réponse positive : hydrolyse de l'urée, RM, fermentation du fructose, du galactose, du glucose, du maltose et du mannose.
. Réponse négative : hydrolyse de l'esculine, hydrolyse de l'hippurate, hydrolyse de la tyrosine, hydrolyse de la caséine, pyrazinamidase, phosphatase, fermentation de l'amidon, du lactose, du mannitol, du raffinose, du rhamnose, de la salicine, du tréhalose et du xylose.
. Réponse variable : réduction des nitrates, acidification de l'arabinose, de la dextrine et du saccharose.
En galerie API Coryne on observe :
. Une réponse positive pour les tests uréase et fermentation du glucose.
. Une réponse négative pour les tests pyrazinamidase, pyrrolidonyl-arylamidase, bêta-glucuronidase, bêta-galactosidase, N-acétyl-bêta-glucosaminidase, hydrolyse de l'esculine, gélatinase, fermentation du xylose, du mannitol, du lactose, du saccharose et du glycogène.
. Une réponse variable selon les souches pour les tests nitrate réductase, phosphatase alcaline, alpha-glucosidase, fermentation du maltose et fermentation du ribose.
Dans l'étude effectuée par Hommez et al. (1999) et portant sur 9 souches du "Biovar 3" les résultats obtenus sont :
. Résultat positif : résistance au O/129 (tablette Rosco chargée à 150 mg), hydrolyse du 4-méthyl-umbelliferone-alpha-D-glucoside (BBL CRYSTAL ; voir : ¤), hydrolyse de l'arginine, hydrolyse de l'urée (API Coryne), acidification du glycérol, du fructose, du mannose et du ribose.
. Résultat négatif : hydrolyse de l’amidon (caractère étudié sur une gélose Columbia contenant 0,15 p. cent d'amidon), hydrolyse du 4-méthyl-umbelliferone-phosphate (BBL CRYSTAL ; voir : ¤), réduction des nitrates, pyrazinamidase, acidification de l'amidon, de l'esculine, de l'éthylène glycol (5 souches étudiées), du glycogène, du maltotriose, du saccharose et du tréhalose.
. Réponse variable : nitrate réductase (8 souches positives sur 9) et acidification du galactose et du maltose.
La production d’une phospholipase D est à l’origine d’un CAMP* test positif vis-à-vis de ¤ Rhodococcus equi et d'un CAMP test-reverse* positif vis-à-vis d'une souche bêta hémolytique de Staphylococcus aureus subsp. aureus.
Les souches du biovar Ovis sont nitrate réductase négative alors que les souches du biovar Equi et du "Biovar 3" sont nitrate réductase positive. Le "Biovar 3" se différencie du biovar Equi par l'aspect des colonies (Cf. infra) et par une réponse faiblement positive au CAMP test-reverse.
Corynebacterium pseudotuberculosis cultive à 20 °C, ne présente pas d’exigences particulières et l’adjonction de Tween-80 ou de sérum n’est pas indispensable à la croissance.
Sur une gélose au sang de mouton, incubée 24 heures à 37 °C, dans une atmosphère normale, les colonies sont minuscules et non hémolytiques.
Après 48 heures d'incubation, les colonies formées par les souches des biovars Equi et Ovis ont un diamètre de 1 mm, elles sont blanches ou légèrement jaunâtres, très sèches, convexes et à contour régulier. Les souches du "Biovar 3" sont légèrement plus grosses (entre 1 et 2 mm de diamètre) et leur aspect est moins sec. Les colonies des 3 biovars s’entourent d’une étroite zone d’hémolyse bêta due à l'excrétion de la phospholipase D.
Sur le milieu de Tinsdale, très rarement utilisé en médecine vétérinaire, les colonies sont noirâtres (réduction du tellurite de potassium) et entourées d’un halo brun (présence d’une cystinase).
En bouillon, la croissance est faible et se traduit par la présence d’un sédiment et d’un léger voile en surface.
Habitat et pouvoir pathogène
L’habitat de Corynebacterium pseudotuberculosis n’est pas connu avec certitude mais cette bactérie serait capable d’une survie prolongée (jusqu’à 55 jours), sans multiplication, dans le milieu extérieur.
Le principal mode de contamination est lié à une souillure des plaies superficielles, même minimes, par de la terre ou par des instruments contaminés. Les animaux porteurs d'abcès pulmonaires ouverts peuvent contaminer directement les animaux sains (rôle de la toux) et, chez les ovins, les jeunes s'infectent au contact des mères. Le rôle des arthropodes, en tant que vecteur passif, est souvent évoqué.
Corynebacterium pseudotuberculosis provoque des infections chez de nombreuses espèces animales notamment chez le cheval, le mouton, la chèvre et les bovins. Une contamination de l’homme est possible mais rare (22 cas décrits en 1997). Elle a été décrite principalement en Australie, chez des individus ayant des contacts directs ou indirects avec des ruminants. Il s'agit donc d'une zoonose professionnelle peu fréquente mais, peut être sous-estimée.
Infections du cheval
Chez le cheval, deux formes cliniques sont reconnues : la lymphangite ulcéreuse et la formation d’abcès sous-cutanés.
La lymphangite ulcéreuse est une affection chronique qui se traduit par la présence de nodules, d’abcès et de plaies ulcéreuses siégeant au niveau de l’extrémité inférieure des membres. L’infection s’accompagne d’une inflammation, généralement non suppurée, des vaisseaux et des nœuds lymphatiques.
Les abcès sous-cutanés ont une évolution chronique et ils sont localisés principalement dans les régions pectorale et ventrale. Cette forme particulière d'infection est connue sous le nom de "pigeon fever".
Les chevaux infectés peuvent également présenter des bactériémies, des abcès internes (poumon, péricarde, péritoine, rein, utérus, mésentère, diaphragme...) et, plus rarement, des avortements.
L’infection s’accompagne d’une fièvre, d’une perte de poids et le taux de mortalité peut atteindre 40,5 p. cent lors de la présence d’abcès internes.
Infections des petits ruminants
Corynebacterium pseudotuberculosis est responsable, chez les ovins et les caprins, d'une infection appelée la lymphadénite caséeuse qui est une forme particulière de la maladie des abcès (diverses bactéries peuvent être à l'origine d'abcès chez les petits ruminants notamment, ¤ Staphylococcus aureus subsp. anaerobius).
La lymphadénite caséeuse a été décrite dans tous les pays où l'élevage ovin est important. Elle se caractérise par la formation de pyogranulomes localisés principalement dans les nœuds lymphatiques superficiels (nœuds lymphatiques parotidien, mandibulaire, rétropharyngien, précapsulaire, préfémoral, poplité, rétromammaire), dans les nœuds lymphatiques profonds et dans les poumons. Plus rarement, d'autres localisations sont observées : cœur, scrotum, mamelle.
Une contamination précoce des jeunes animaux par les mères conduit à des lésions de petite taille et pouvant passer inaperçues. Ces lésions évoluent lentement et une expression clinique manifeste n'est observée que chez les adultes (animaux âgés de plus d'un an) à la suite de réinfections ou de réactivations qui provoquent un état d'hypersensibilité de type IV (voir le chapitre "Facteurs de pathogénicité"). D'une manière générale, le pourcentage d'animaux porteurs d'abcès de grande taille augmente avec l'âge.
Les pyogranulomes contiennent un pus d'une couleur vert pâle à jaune crémeux, d'abord semi-liquide puis qui s'épaissit jusqu'à avoir une consistance caséeuse dans les lésions anciennes. Le pus est enfermé dans une coque elle-même entourée d'une capsule de tissu conjonctif.
La présence d'abcès superficiels altère peu l'état de santé des animaux alors que la présence d'abcès profonds et d'abcès pulmonaires est associée à un amaigrissement progressif. Outre un éventuel amaigrissement, les pertes économiques sont liées à une diminution de la production de la laine et du lait, à une entrave à la commercialisation, à une dévalorisation des peaux et à des saisies à l'abattoir.
Des cas de mammites cliniques ou sub-cliniques, avec excrétion du germe dans le lait, ont été décrits mais ils semblent exceptionnels.
Infections des bovins
Chez les bovins, Corynebacterium pseudotuberculosis est à l'origine de diverses formes cliniques : abcès sous-cutanés, lymphadénites ulcéreuses, infections viscérales accompagnées ou non de la formation d'abcès sous-cutanés, abcès sous-cutanés accompagnés de mammites, mammites sans autre signe clinique. Dans ce dernier type d'infection, les souches isolées appartiennent généralement au "Biovar 3" alors que, les souches isolées des autres cas d'infections, appartiennent au biovar Ovis.
Les abcès sous-cutanés ont une taille de 15 à 20 cm de diamètre (extrêmes compris entre 1 et 50 cm). Leur nombre est variable selon les animaux et ils siègent le plus souvent au niveau de la tête, du cou, des épaules, des flancs et des membres. Les abcès ont une coque épaisse mais ils finissent par se rompre en laissant écouler un exsudat sanguinolent ou un pus jaunâtre strié de sang et ils évoluent vers la formation de lésions ulcéreuses. Les nœuds lymphatiques drainant la région ont un volume augmenté mais ne présentent pas de lésions particulières. Les animaux ne souffrent d'aucun autre trouble et la production de lait n'est pas affectée.
Les lymphadénites sont principalement localisées aux nœuds lymphatiques de la tête et du cou qui sont ulcérés et qui contiennent du pus.
Les formes viscérales sont rares, elles se traduisent par la présence d'abcès dans les voies respiratoires et dans les nœuds lymphatiques.
Les mammites sont soit aiguës soit sub-cliniques. Dans les formes graves, les quartiers sont le siège d'une inflammation importante, le lait a un aspect purulent mais, l'état général des animaux n'est pas obligatoirement altéré.
Facteurs de pathogénicité
Les facteurs de pathogénicité intrinsèques sont liés à la présence d’un lipide pariétal et à la synthèse de phospholipase D. Ces 2 facteurs n'expliquent cependant pas le développement des lésions granulomateuses qui résultent en fait de la réponse immunitaire.
Le lipide pariétal analogue au "cord factor" de Mycobacterium tuberculosis est responsable d’une action cytotoxique sur les cellules phagocytaires et d'une résistance à l'action bactéricide de ces cellules. Cette action sur les phagocytes confère à Corynebacterium pseudotuberculosis le statut de bactérie intracellulaire facultative.
L'injection par voie intradermique du lipide pariétal provoque des lésions de nécrose hémorragique. Toutefois, contrairement au "cord factor", l'injection intrapéritonéale au cobaye n’induit pas d’effets toxiques systémiques.
Le lipide pariétal semble un facteur de virulence important car les souches les plus riches en lipides induisent les lésions les plus importantes.
La phospholipase D, d'un poids moléculaire de 31 kDa, hydrolyse la sphingomyéline des membranes cellulaires ce qui aboutit à la libération de choline alors que le céramide phosphate reste associé à la membrane.
La phospholipase D augmente l'activité hémolytique de 2 toxines (phospholipase C et cholestérol oxydase) produites par ¤ Rhodococcus equi ce qui est à l'origine de la positivité du test de CAMP. Inversement, la bêta hémolysine d'une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus est inhibée (positivité du CAMP test-reverse) car elle est incapable d'agir sur le céramide phosphate. L'inhibition pourrait également résulter d'un encombrement stérique.
Chez l'animal de laboratoire, la phospholipase D provoque une nécrose après injection intradermique et une augmentation de la perméabilité capillaire par le biais de lésions de l’endothélium vasculaire. L'augmentation de la perméabilité vasculaire favorise la dissémination bactérienne à partir du site d'infection primaire. De plus, la phospholipase D inhibe le chimiotactisme des granulocytes neutrophiles et active la voie alterne du système complémentaire.
Les souches ne produisant pas de phospholipase D (absence du gène ou présence d'un gène défectif) ont une virulence atténuée.
La réponse immunitaire à médiation cellulaire est à l'origine d'un état d'hypersensibilité de type IV conduisant à la formation de granulomes au point d'inoculation et dans les nœuds lymphatiques drainant la région. Ces granulomes présentent un centre nécrotique (pyogranulomes) entouré de macrophages et de lymphocytes. A leur périphérie se développe une zone de fibrose isolant le granulome des tissus. Comme c'est le cas pour tous les granulomes résultant d'une hypersensibilité de type IV, l'organisation des granulomes est dynamique : en permanence des macrophages se lysent, libèrent des bactéries qui sont alors phagocytées par de nouveaux macrophages. La formation de ces granulomes immuns inhibe la dissémination bactérienne mais conduit à des lésions tissulaires.
Des souches de Corynebacterium pseudotuberculosis peuvent être lysogénisées par les bactériophages de Corynebacterium diphtheriae et produire de la toxine diphtérique. Toutefois, aucun cas de diphtérie n’a été attribué à Corynebacterium pseudotuberculosis.
Diagnostic bactériologique et sérologique
Le prélèvement est généralement constitué par du pus prélevé par écouvillonnage d’un abcès ou d’un nodule fraîchement incisé. L’examen bactérioscopique du pus met en évidence des corynébactéries, souvent en position intracellulaire. D’autres prélèvements tel que du sang, du liquide péritonéal ou du lait permettent également d’isoler la bactérie en cas de bactériémie, d’abcès abdominaux ou de mammites.
La culture est effectuée sur une gélose au sang de mouton incubée à 37 °C dans une atmosphère normale. Des milieux sélectifs peuvent également être utilisés. Parmi eux, le milieu FNR** (Fosfomycin, Nalidixic acid, Rhodococcus equi) qui renferme des antibiotiques et un surnageant de culture de ¤ Rhodococcus equi, permet de reconnaître facilement les colonies de Corynebacterium pseudotuberculosis qui s'entourent d'une zone d'hémolyse très nette.
L'étude des caractères bactériologiques (l’utilisation d'une galerie API Coryne donne de bons résultats) permet facilement le diagnostic des infections dues aux biovar Equi ou Ovis.
Chez les bovins atteints de mammites, le diagnostic est plus délicat car il faut différencier les souches du "Biovar 3" des autres corynébactéries fermentatives et non lipophiles isolées de mammites chez la vache : ¤ Corynebacterium amycolatum, ¤ Corynebacterium minutissimum et ¤ Corynebacterium ulcerans.
. ¤ Corynebacterium amycolatum et ¤ Corynebacterium minutissimum se distinguent de Corynebacterium pseudotuberculosis car elles sont non hémolytiques, elles n'inhibent pas l'hémolyse bêta d'une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus et elles donnent une réponse négative aux tests 4-méthyl-umbelliferone-alpha-D-glucoside et uréase (la souche type de ¤ Corynebacterium amycolatum est cependant uréase positive).
. La distinction entre Corynebacterium pseudotuberculosis et ¤ Corynebacterium ulcerans s'avère délicate. Toutefois, ¤ Corynebacterium ulcerans est sensible au O/129, elle donne un résultat positif aux tests phosphatase alcaline, acidification de l'éthylène glycol, acidification du maltotriose et, le plus souvent, un résultat positif pour l'hydrolyse du 4-méthyl-umbelliferone-phosphate.
Des techniques de diagnostic sérologique ont été proposées :
Les plus anciennes reposent sur la neutralisation de la phospholipase D révélée soit par une inhibition soit par une exaltation de l’activité hémolytique.
. L'inhibition de l'activité hémolytique est recherchée en faisant agir sur des globules rouges sensibilisés par un filtrat de culture de ¤ Rhodococcus equi d'une part la toxine et d'autre part la toxine éventuellement neutralisée par le sérum à tester (synergistic hemolysis-inhibition test).
. L'exaltation de l'activité hémolytique est mise en évidence selon le même principe mais le système révélateur d'une éventuelle neutralisation est constitué par des globules rouges sensibilisés par un filtrat de culture de Staphylococcus aureus subsp. aureus (anti-haemolysin-inhibition test).
. La mise en œuvre de ces tests est délicate, les réactifs ne sont pas commercialisés et ils ne permettent pas de différencier les animaux infectés des animaux guéris. Chez les ruminants, ils n'ont aucun intérêt pour un diagnostic individuel mais, chez le cheval, le "synergistic hemolysis-inhibition test" peut être utile lorsque l’infection ne conduit qu'à la présence d’abcès internes (seuil de positivité fixé à 512).
Plus récemment, un test ELISA a été développé pour le diagnostic de la lymphadénite caséeuse du mouton. De réalisation plus simple que les précédents, ce test ne permet pas un diagnostic individuel mais pourrait servir à définir la qualification sanitaire des troupeaux.
Sensibilité aux antibiotiques
Corynebacterium pseudotuberculosis est sensible à la pénicilline G, à l'amoxycilline, aux macrolides, aux tétracyclines, aux céphalosporines, à la lincomycine, au chloramphénicol, à l’association sulfamide - triméthoprime et à la rifampicine. La sensibilité aux aminosides est variable et diffère selon les biovars. D’une manière générale, les souches du biovar Ovis sont plus résistantes que celles du biovar Equi.
Un traitement antibiotique semble inutile lors d’abcès sous-cutanés qui doivent faire l’objet d’un traitement chirurgical.
Chez le cheval, lors de lymphangites ou d’abcès internes, l’utilisation d’antibiotiques peut être envisagée. Le choix de la molécule repose sur le spectre de sensibilité mais doit également tenir compte de la localisation de l’infection (abcès à coque souvent épaisse), de la localisation intracellulaire fréquente de Corynebacterium pseudotuberculosis et de la toxicité de certains antibiotiques pour le cheval (notamment la lincomycine et, dans une moindre mesure, la rifampicine, les macrolides et les tétracyclines). En pratique, les macrolides, principalement l’érythromycine, semblent donner de bons résultats.
Prophylaxie
La prophylaxie sanitaire fait appel à l’isolement des animaux infectés, à une désinfection des locaux et des objets souillés et à de bonnes pratiques d’élevage (lutte contre les arthropodes, bonnes conditions d’hygiène, traitement des plaies même minimes).
Chez les petits ruminants, les animaux introduits dans un troupeau sain doivent faire l'objet d'un contrôle strict et, dans un troupeau infecté, les animaux gravement atteints doivent être réformés. De même, l'utilisation d'un bélier infecté en monte naturelle est à proscrire.
Les seuls vaccins disponibles sont des vaccins inactivés, fabriqués en Australie et dont l'usage est réservé aux ovins. L'utilisation de ces vaccins contribue à réduire la prévalence de l'infection.
Selon Pépin et al. (1999), l'utilisation d'auto-vaccins est à déconseiller.
Orientation bibliographique
Bactériologie
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Les publications consacrées à l'infection des petits ruminants sont nombreuses. Nous limiterons la bibliographie à un excellent article de synthèse publié en 1999.
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La réalisation des tests de CAMP est simple. Sur une gélose au sang de mouton, on ensemence en strie une souche de ¤ Rhodococcus equi ou une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus bêta hémolytique. La souche bactérienne à étudier est ensemencée selon une strie perpendiculaire, réalisée sans toucher celle de Rhodococcus equi ou de S. aureus subsp. aureus.
Une positivité au test de CAMP se traduit par un élargissement de la zone d'hémolyse produite par la souche de Rhodococcus equi. Une positivité au CAMP test-reverse se traduit par une inhibition de la zone d'hémolyse bêta entourant la culture de Staphylococcus aureus subsp. aureus.
** Milieu FNR (Fosfomycin, Nalidixic acid, Rhodococcus equi)
Gélose cœur - cervelle contenant 5 p. cent de sang de bovin, 200 mg/mL de fosfomycine, 4 mg/mL d'acide nalidixique, 3 mg/mL d'amphotéricine B et 5 p. cent d'un surnageant de culture de Rhodococcus equi.
La souche de Rhodococcus equi (ATCC 33701) est cultivée, sous agitation, dans un bouillon cœur - cervelle durant 5 jours à 37 ° C. La culture est ensuite centrifugée à froid (+ 4 ° C) durant 15 min. à 6000 g. Le surnageant est filtré sur un filtre de porosité 0,45 mm avant d'être incorporé à la gélose.