J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Dernière mise à jour le 26 mai 2000

DERMATOPHILUS

Autres dénominations :
Dermatophilus : "Dermatophylus" (sic).
Dermatophilus congolensis : "Dermatophylus congolense" (sic), "Atinomyces dermatonomus", "Tetragenus congolensis", "Actinomyces congolensis", "Nocardia dermatonomus", "Streptothrix bovis", "Dermatophilus dermatonomus", "Dermatophilus pedis".

Systématique

Le genre Dermatophilus comprend deux espèces, Dermatophilus congolensis et Dermatophilus chelonae. Traditionnellement, le genre Dermatophilus constituait, avec le genre Geodermatophilus, la famille des Dermatophilaceae dont les représentants se caractérisent par un mycélium parfois rudimentaire et par un sporange multiloculaire.
En fait, l’étude de la séquence des ARNr 16S montre que les genres Dermatophilus et Geodermatophilus appartiennent à 2 sous-ordres différents de l'ordre des Actinomycetales (classe des Actinobacteria, sous-classes des Acidimicrobidae). Le genre Dermatophilus est classé dans le sous-ordre des Micrococcineae et dans la famille des Dermatophilaceae* dont il constitue l'unique genre (voir le fichier ¤ Actinobacteria).

Dermatophilus congolensis est une bactérie connue depuis longtemps alors que Dermatophilus chelonae n'a été décrit qu'en 1995. Cette nomenclature a été proposée pour 3 souches de Dermatophilus sp. isolées de tortues. L’étude du polymorphisme électrophorétique de 16 enzymes, effectuée sur 38 souches de Dermatophilus congolensis et sur les 3 souches de Dermatophilus sp. isolées de chéloniens montre que ces dernières présentent un électrophorétype particulier et suggère qu’elles appartiennent à une nouvelle espèce. Le polymorphisme de restriction de l’ADN, obtenu avec 3 enzymes différentes (Apa I, Bam HI et Pvu II), montre également que les souches isolées des tortues sont génétiquement distinctes des souches de Dermatophilus congolensis. L’étude des caractères phénotypiques (morphologie, caractères culturaux, caractères biochimiques, électrophorétype des protéines, virulence, absence de déterminant antigénique reconnu par l’anticorps monoclonal 2F4 utilisé pour détecter Dermatophilus congolensis) permettant de caractériser ces souches. Aussi, elles ont été placées dans une nouvelle espèce, Dermatophilus chelonae. On peut cependant remarquer qu’il n’existe aucune donnée concernant les homologies ADN - ADN et la valeur du G + C p. cent.

Caractères bactériologiques

L’examen d’une culture jeune, effectuée en milieu liquide, montre des mycéliums constitués de longs filaments effilés de 0,5 à 1,5 µm de diamètre. Ultérieurement, à la suite de divisions transversales et longitudinales les filaments atteignent une taille de 5 µm de diamètre et présentent des ramifications latérales. Au sein de ces filaments, la formation de septums donne naissance à des rangées parallèles et accolées d’éléments cuboïdes inclus dans une gangue gélatineuse. Ces éléments sont des spores qui vont devenir mobiles (zoospores) grâce à l’acquisition de 1 à plus de 6 flagelles formant alors une touffe. Ultérieurement, les spores perdent leur mobilité et germent. Les cultures effectuées sur milieux gélosés incubés en présence de CO₂ peuvent conduire à la formations d’hyphes aériens. Les espèces du genre Dermatophilus sont des bactéries à Gram positif, non acido-résistantes, aéro-anaérobies facultatives, catalase positive, chimio-organotrophes, non fermentatives mais pouvant acidifier quelques sucres.

Dermatophilus congolensis

Dermatophilus congolensis donne une réponse positive aux tests hydrolyse de l'urée, hydrolyse de l’amidon, hydrolyse de la gélatine, hydrolyse de la caséine, acidification du glucose, du fructose, du galactose (acidification transitoire apparaissant dans les 48 heures) et du maltose (acidification souvent tardive). Pour Vaissaire et Dufrene (1995) le germe acidifie le saccharose et le tréhalose alors que pour Gordon (1989) et pour Ellis et al.(1993), ces sucres ne sont pas acidifiés.

Une réponse négative est notée pour les tests réduction des nitrates, production d'indole, production d'hydrogène sulfuré, RM, VP, LDC, acidification du dulcitol, du lactose, du mannitol, de la salicine, du sorbitol et du xylose.

Le test de CAMP est généralement positif vis-à-vis d'une souche de Rhodococcus equi ou de Streptococcus agalactiae. En utilisant une souche bêta-hémolytique de Staphylococcus aureus subsp. aureus, le test de CAMP se traduit par une inhibition de l'hémolyse de Staphylococcus aureus subsp. aureus et par une exaltation de l'hémolyse de Dermatophilus congolensis.

En galerie API ZYM, une réaction positive est obtenue pour l'estérase lipase (C 8), la leucine arylamidase, la phosphatase acide et, pour plus de 94 p. cent des souches, pour la valine arylamidase. En revanche, la réponse est négative aux tests alpha-galactosidase, bêta-galactosidase, bêta-glucuronidase, bêta-glucosidase, alpha-mannosidase et alpha-fucosidase.

Sur gélose au sang incubée à 37 °C, les colonies apparaissent en 48-72 heures (parfois en 24 heures mais elles sont minuscules) et grossissent lentement. Elles sont rugueuses, à bords irréguliers, très adhérentes à la gélose, de couleur blanche ou grise puis elles prennent une coloration jaune ou orange. L’adhérence à la gélose est telle que le repiquage nécessite souvent de découper la gélose autour de la colonie. Sur gélose au sang de mouton, Dermatophilus congolensis produit souvent une hémolyse (alpha ou bêta) qui n’est pas observée sur gélose au sang de cheval (sauf, parfois, sous la colonie). Le caractère hémolytique est plus net lorsque les cultures sont effectuées à 27 °C mais il peut disparaître au cours des repiquages. En bouillon, il se forme un sédiment et lorsque le bouillon est enrichi en sérum de lapin, la croissance se traduit par un voile présent en surface ou flottant dans le milieu. L’incubation dans une atmosphère contenant 10 p. cent de dioxyde de carbone accélère la croissance, permet l’obtention d’hyphes aériens mais retarde la formation des septums et des spores. Aucune culture n’est obtenue sur gélose de Sabouraud glucosée ou sur gélose de MacConkey.

Dermatophilus chelonae

Dermatophilus chelonae réduit faiblement les nitrates, hydrolyse la gélatine et la caséine, produit une collagénase et une chondroïtinase (active sur la chondroïtine 4-sulfate mais non sur le chondroïtine 6-sulfate), acidifie le glucose et donne une réaction négative aux tests indole, RM et VP. Une réponse variable selon les souches est observée pour l'hydrolyse de l'urée et pour l'acidification du fructose, du galactose et du maltose.

Après 3 jours d’incubation à 37 °C et en présence de 10 p. cent de CO₂, les colonies obtenues sur gélose au sang de bovins sont petites, sèches, adhérentes, de couleur grisâtre et elles s’entourent d’une double zone d’hémolyse (une zone d’hémolyse bêta au contact de la colonie et une zone d’hémolyse alpha en périphérie). Lorsque la culture est effectuée à 27 °C, la croissance est plus abondante, les colonies ont une couleur blanche et s’entourent d’une unique zone d’hémolyse bêta dont le diamètre est plus important. Les cultures produisent une odeur putride caractéristique.

Habitat et pouvoir pathogène

Dermatophilus congolensis

Les souches de l'espèce Dermatophilus congolensis sont considérées comme des parasites de l’épiderme des mammifères. Le rôle du sol et du milieu extérieur en tant que réservoir a fait l’objet de controverses. Les essais d’isolement à partir du milieu extérieur se sont souvent soldés par des échecs mais, Wekhe (1989) rapporte l’isolement du germe à partir d’échantillons de sol et d’eau et Martinez et Prior (1991) ont montré que Dermatophilus congolensis survit 444 jours dans l’eau et 85 jours dans le sol. Le milieu extérieur pourrait donc constituer une source de contamination et notamment le sol, les pièces d’eau boueuse et même les bains utilisés pour le déparasitage des animaux. Les arthropodes piqueurs ont été incriminés dans la transmission de l'infection et/ou dans l'extension des lésions.

Dermatophilus congolensis est à l’origine d’une dermite exsudative, parfois sévère, accompagnée de la formation de croûtes. Les lésions cutanées comprennent un épaississement du stratum spinosum surmonté de croûtes formées d'un exsudat séreux, de neutrophiles morts et de kératinocytes. Le derme sous-jacent contient un infiltrat de lymphocytes et, dans les cas les plus sévères, il y a disparition des glandes sébacées et sudoripares. La dermatophilose est une maladie bien connue dans les pays tropicaux humides mais elle peut sévir dans d'autres régions du monde (Amérique Centrale, Amérique du Nord, Amérique du Sud, Australie, Nouvelle Zélande, Europe...). En France, la dermatophilose a été décrite en 1978 chez un cheval. Depuis cette date, plusieurs cas ont été identifiés et la maladie semble actuellement très répandue.
L’infection touche de nombreuses espèces notamment les bovins, les petits ruminants, les chevaux, les mules, les ânes mais elle a également été observée chez le chameau, le zébu, le zèbre, la girafe, l'antilope, le daim, le chien, le chat, le lapin, le porc, l'orang-outang (Pongo pygmaeus pygmaeus), l'ours polaire (élevé en captivité), le phoque, le béluga du Saint-Laurent (Delphinapterus leucas), des marsupiaux, une espèce de crocodile (Crocodylus porosus), des reptiles (Agama agama, Amphibolurus barbatus, Calotes mystaceus) et l’homme. La dermatophilose des ruminants est une des maladies ayant des répercussions économiques graves (perte en viande, en lait, en laine, en cuir, mortalité) notamment en Afrique, aux Caraïbes et, pour l'élevage ovin, dans tout l'hémisphère sud.

Chez les bovins, la dermatophilose, appelée aussi streptothricose, a d’abord été identifiée en Afrique puis, au cours des 3 dernières décennies, dans le reste du monde. Les formes cliniques les plus sévères sont généralement associées à l'infestation par des tiques (Amblyomma variegatum mais aussi, Boophilus microplus, Hyalomma asticum...). Les lésions peuvent être observées sur n'importe quelle partie du corps (oreilles, museau, mamelle, scrotum, région péri-anale, base de la queue, encolure, dos, flancs, région axillaire, extrémités des membres...). Elles débutent par une agglutination des poils due à la présence d'un exsudat (aspect en poils de pinceaux) puis elles évoluent vers la formation de papules recouvertes de croûtes épaisses, d'un diamètre de 2 à 5 cm, plus ou moins confluantes et formant des placards évoquant une carte de géographie. L'infection peut se généraliser, notamment chez les bovins importés dans des zones d'enzooties. Dans les formes graves, les animaux maigrissent, ils s'affaiblissent progressivement et l'infection peut conduire à la mort.

Chez les ovins, deux formes cliniques prédominent :
Une forme se traduisant par des lésions siégeant sur les parties laineuses ("lumpy wool disease") et caractérisée par des croûtes diminuant la valeur marchande de la toison. La santé des animaux est peu altérée sauf si les lésions couvrent une vaste surface. Chez les agneaux, l’infection peut conduire à la mort.
Une forme caractérisée par de petites croûtes apparaissant sur les membres ("strawberry footrot"), augmentant de surface puis devenant verruqueuses.

Chez les équidés, la maladie affecte les animaux placés dans de mauvaises conditions d’hygiène et dans un environnement humide (en France, les cas sont plus nombreux en saison pluvieuse). Les lésions siègent habituellement sur les parties hautes du corps, sur les pâturons, sur les oreilles et sur les nasaux. Elles présentent une tendance à l’extension et elles consistent en des croûtes sèches entourées de poils agglutinés et hérissés. L’ablation des croûtes révèle que la peau sous-jacente est atteinte d’érythèmes et d’ulcères. L’état général des animaux n’est généralement pas affecté.

Chez le chien, l’infection reste également localisée à la peau (tête, dos, flancs) et les signes cliniques sont comparables à ceux observés chez le cheval. Vaissaire et Dufrene (1995) ont également isolé le germe d'un cas d'otite purulente.

Le chat présente un tableau clinique différent. La contamination se ferait à la faveur de plaies puis l’infection provoque la formation d’abcès dans les muscles et dans les nœuds lymphatiques ainsi que la formation d’abcès sous-cutanés qui peuvent se fistuler. Chez cette espèce, on a également décrit la formation de granulomes siégeant sur la langue et sur la paroi vésicale.

Chez l'homme, la contamination se réalise au contact des animaux infectés ou à la faveur de bains prolongés pris en zones tropicales. La maladie se traduit par des pustules ou des lésions de dermite exsudative, présentes sur la paume des mains ou sur la plante des pieds. Dusch et al. (1994) ont décrit un cas de dermatophilose siégeant au niveau du pubis chez un patient n'ayant pas eu de contact avec un animal et ne vivant pas en zone tropicale. Le plus souvent, l'évolution dure moins de 15 jours et la guérison est spontanée. Toutefois, chez un jeune garçon souffrant d'une immunodépression, l'infection a conduit à la formation de nodules d'évolution chronique.

Dermatophilus chelonae

Dermatophilus chelonae n’a été isolé que chez des tortues et aucun isolement n’a pu être effectué à partir du milieu extérieur. L'infection a été décrite dans les années 1980, au zoo de Perth (Australie). Les souches ont été isolées d’une tortue terrestre présentant un abcès et de 2 tortues de mer atteintes de lésions cutanées ou nasales.

Facteurs de pathogénicité

Dermatophilus congolensis ne semble pas capable d'infecter la peau saine et la colonisation de la peau nécessiterait de petits traumatismes, des plaies infligées par des piqûres d'arthropodes, des plaies infligées par une végétation vulnérante ou un ramollissement de la peau dû à une humidité excessive. La pluie intervient également en disséminant les zoospores sur la peau saine où elles sont responsables de nouveaux foyers d'infection.
La formation de croûtes serait due à une invasion de l'épiderme par les hyphes et à une multiplication bactérienne dans les couches profondes de l'épiderme suivies d'une infiltration rapide par des neutrophiles. Dermatophilus congolensis excrète une enzyme capable de dégrader la kératine ainsi que d'autres protéases, notamment des sérines protéases, qui participeraient à la formation des lésions.
L'infestation par les tiques joue un rôle important dans l'évolution de la dermatophilose car l'infection expérimentale de la peau saine par Dermatophilus congolensis conduit uniquement à une lésion localisée et guérissant spontanément. De plus, dans les régions où l'infestation par les tiques est bien contrôlée, l'incidence de la dermatophilose est faible. Les tiques sont responsable de lésions cutanées mais, surtout, elles provoquent une immunodépression des animaux par le biais de substances contenues dans leur salive.

La virulence de Dermatophilus chelonae est plus faible que celle de Dermatophilus congolensis. Expérimentalement, l’inoculation d’une suspension de zoospores sur la peau provoque des lésions qui guérissent en moins de 7 jours chez le lapin, le cobaye et le mouton.

Diagnostic bactériologique

Le prélèvement est constitué par des croûtes, décollées à la main et récoltées sur des animaux présentant des lésions typiques et circonscrites. En parallèle, il est très souhaitable de réaliser des frottis avec l’enduit qui tapisse la face interne des croûtes ou avec les sérosités dermiques. Un prélèvement constitué de quelques poils agglutinés ne permet pas de faire la recherche. Chez le chat, on pratiquera une biopsie des tissus présentant des abcès.

Une partie du prélèvement est dilacérée dans un peu d’eau ou de bouillon stérile et sert à préparer des états frais ou des frottis. La coloration des frottis (bleu de méthylène, Gram, Giemsa) permet d’observer des bactéries très polymorphes, présentant parfois des éléments mycéliens fragmentés ainsi que des rangées d’éléments cuboïdes accolés. Compte tenu de l’examen clinique, l’aspect microscopique permet souvent d’assurer le diagnostic.

L’isolement est réalisé sur gélose au sang (la gélose Columbia permet une croissance plus abondante qu'une gélose cœur-cervelle ou trypticase soja) ou sur une gélose enrichie en 25 p. cent de sérum de lapin. Sur ce dernier milieu, l'examen après coloration de Gram permet d'observer la morphologie typique de Dermatophilus congolensis.
Pour les prélèvements contaminés (cas le plus fréquent), l'isolement peut se faire sur des milieux sélectifs contenant soit de la colistine (1000 UI/mL), soit un mélange d’acide nalidixique (10 µg/mL), de vert malachite (0,25 µg/mL) et de nystatine (200 UI/mL) soit un mélange de colistine (100 UI/mL), d’acide nalidixique (10 µg/mL) et de nystatine (200 UI/mL).
Les milieux sont ensemencés avec un broyat d’abcès, un broyage de croûtes ou avec le produit de raclage de la face interne des croûtes.
L’aspect des cultures, les examens bactérioscopiques (après culture sur une gélose au sérum de lapin) et les caractères biochimiques assurent l’identification.

La distinction entre Dermatophilus chelonae et Dermatophilus congolensis peut s’avérer délicate car cette dernière espèce présente des caractères morphologiques, culturaux et biochimiques susceptibles de varier selon les souches. Parmi les critères qui seraient les plus fiables on peut noter que, contrairement à Dermatophilus congolensis, Dermatophilus chelonae cultive mieux à 27 °C, présente une odeur putride, ne réagit pas avec l’anticorps monoclonal 2F4 (réaction d’immunofluorescence), réduit les nitrates en nitrites (réaction faible), ne produit généralement pas d’uréase et résiste à la streptomycine (10 µg) et à la néomycine (30 µg).

Le sérodiagnostic est peu utilisé, il fait appel à l’hémagglutination passive ou à la précipitation en milieu gélifié. Les résultats obtenus sont peu reproductibles car les techniques, notamment la préparation des antigènes, sont mal standardisées. Toutefois, il semble exister une corrélation entre le titre des sérums et la gravité des lésions.

Sensibilité aux antibiotiques

A la connaissance de l'auteur, aucune donnée n'est disponible en ce qui concerne la sensibilité de Dermatophilus chelonae.

Dermatophilus congolensis est sensible à la pénicilline G, à l'ampicilline, à la streptomycine, à la gentamicine, au chloramphénicol, à l’érythromycine, à la lincomycine, à la bacitracine, au ceftiofur et aux tétracyclines. La sensibilité est variable selon les souches vis-à-vis de la polymyxine B, l'enrofloxacine, l'oxacilline, la néomycine et l'association triméthoprime-sulfaméthoxazole. Le germe est résistant aux antibiotiques antifongiques telles que la griséofulvine et la nystatine en revanche, certains acaricides (dichlorvos, lindane), ont une action sur Dermatophilus congolensis.

Les tétracyclines longue action ou une association pénicilline-streptomycine sont généralement utilisées pour traiter les infections graves. En France, la maladie est souvent bénigne et le traitement se limite le plus souvent à des soins locaux.
En Afrique, le formol à 10 p. cent, administré par voie intraveineuse stricte à la dose de 20 mL pour 100 kg, semble donner d'excellents résultats chez les bovins. Compte tenu de la toxicité du formol, un tel traitement est à déconseiller chez le cheval ou chez les animaux de compagnie.

Prophylaxie médicale

La vaccination, associée à des mesures sanitaires, serait un procédé simple pour réduire l’incidence de la maladie. Selon des travaux déjà anciens, la vaccination des bovins (vaccin vivant inoculé par voie intradermique) semblait donner des résultats encourageants. En fait, la vaccination (vaccins chauffés, formolés et précipités à l’alun ou vaccins vivants administrés par voie intradermique ou fractions antigéniques partiellement purifiées) est décevante lors d’essais effectués sur le terrain. Des différences dans l’antigénicité des souches et dans leur virulence pourraient expliquer ces médiocres résultats.

Orientation bibliographique

Publication de synthèse

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Supplément de la revue Tropical Animal Health and Production

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*
La famille des Dermatophilaceae (genres Dermatophilus et Geodermatophilus) a été proposée par Austwick 1958 et cette nomenclature figure dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En 1997 Stackebrandt et al. ont proposé un nouveau système de classification pour les bactéries à Gram positif dont le G + C p. cent est supérieur à 50 (voir le fichier ¤ Actinobacteria, Actinobacteridae). Pour ces auteurs, la famille des Dermatophilaceae devait être constituée des genres Dermatophilus, Dermacoccus et Kytococcus.
En mai 2000, Stackebrandt et Schumann excluent de la famille des Dermatophilaceae les genres Dermacoccus et Kytococcus qu'ils reclassent dans la nouvelle famille des Dermacoccaceae (voir le fichier ¤ Actinobacteria, Actinobacteridae).

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