J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 18 octobre 2000
Dernière mise à jour : 07 décembre 2001

EHRLICHIA CHAFFEENSIS

Voir aussi les fichiers Ehrlichia, Ehrlichiaceae, Ehrlichieae, Anaplasmataceae, Rickettsiales et Classification de l'ordre des Rickettsiales.

Systématique

Avant 1987, une seule espèce du genre Ehrlichia, Ehrlichia sennetsu, était connue pour être responsable d'ehrlichiose chez l'homme. Dans le numéro d'avril 1987 du New England Journal of Medicine, Maeda et al. rapportent le cas d'un homme de 51 ans, hospitalisé pour un syndrome évoquant la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses. Les monocytes et les macrophages de ce malade présentaient des morulas semblables à celles des Ehrlichia sp. et les examens sérologiques révélaient la présence d'anticorps anti-Ehrlichia canis. Durant quelques années, ¤ Ehrlichia canis a été considérée comme l'agent de l'ehrlichiose monocytique humaine ce qui conférait à cette bactérie le statut d'agent responsable de zoonoses.

En décembre 1991, dans le Journal of Clinical Microbiology, Dawson et al. publient un article décrivant l'isolement d'une souche de Ehrlichia sp. (la souche Arkansas = ATCC CRL 10679) chez un réserviste de l'armée américaine hospitalisé dans une clinique de Fort Chaffee (Arkansas, U.S.A.).
L'ARNr 16S de cette souche présente 98,7 p. cent d'homologie de séquence avec l'ARNr 16S d'une souche de ¤ Ehrlichia canis. Les sérums de 12 patients atteints d'ehrlichiose monocytique et 33 p. cent des sérums de patients mordus par des tiques et présentant un syndrome infectieux renfermaient des anticorps dirigés contre la souche Arkansas. Deux de ces sérums donnaient une réponse négative vis-à-vis de ¤ Ehrlichia canis alors que les autres sérums étaient positifs vis-à-vis de ¤ Ehrlichia canis et de la souche Arkansas. Dawson et al. en concluent que la souche Arkansas est proche mais différente de ¤ Ehrlichia canis.

Dans le même numéro du Journal of Clinical Microbiology, Anderson et al. proposent la dénomination de Ehrlichia chaffeensis pour la bactérie responsable de l'ehrlichiose monocytique humaine et cette nomenclature sera validement publiée en 1992 par inscription sur la liste de validation n° 41.
L'individualisation de cette nouvelle espèce repose sur les résultats des homologies de séquences des ARNr 16S*. Anderson et al. montrent que les séquences des ARNr 16S, amplifiées à partir du sang de deux malades atteints d'ehrlichiose monocytique, sont identiques à la séquence de la souche Arkansas et qu'elles diffèrent des séquences des autres espèces du genre ayant un statut dans la nomenclature à la date de décembre 1991 : ¤ Ehrlichia canis, Ehrlichia equi (actuellement reclassée dans le genre ¤ Anaplasma avec la dénomination de ¤ Anaplasma phagocytophilum) Ehrlichia phagocytophila (actuellement reclassée dans le genre ¤ Anaplasma avec la dénomination de ¤ Anaplasma phagocytophilum), Ehrlichia risticii (actuellement reclassée dans le genre ¤ Neorickettsia avec la dénomination de ¤ Neorickettsia risticii) et Ehrlichia sennetsu (actuellement reclassée dans le genre ¤ Neorickettsia avec la dénomination de Neorickettsia sennetsu).
Phylogénétiquement, Ehrlichia chaffeensis est plus proche de ¤ Ehrlichia canis (pourcentage d'homologie de 98,2) que de ¤ Anaplasma phagocytophilum (pourcentage d'homologie de l'ordre de 92,8) ou de Neorickettsia sennetsu (pourcentage d'homologie de 84,4) ou de ¤ Neorickettsia risticii (pourcentage d'homologie de 84,2).
Des études ultérieures ont montré que des pourcentages d'homologie supérieurs ou égaux à 98,6 p. cent sont observés avec Ehrlichia muris (espèce décrite en 1995) et ¤ Ehrlichia ewingii (espèce décrite en 1992).

En raison de ses affiliations phylogénétiques, Ehrlichia chaffeensis était placée au sein du groupe génomique I (voir tableau I) de la tribu des Ehrlichieae. Dans un article paru le 15 novembre 2001, Dumler et al. procèdent à une réorganisation de l'ordre des Rickettsiales basée sur l'analyse des séquences des ARNr 16S, l'analyse des gènes des opérons groESL et l'analyse des gènes codant pour des protéines de surface. Les conclusions de Dumler et al. conduisent à supprimer la tribu des Ehrlichieae, à placer le genre Ehrlichia dans la famille des Anaplasmataceae et à modifier la description du genre Ehrlichia qui est restreint aux seules espèces du groupe génomique I.

L'étude du gène codant pour une protéine de 120 kDa, présente chez toutes les souches, permet de caractériser une diversité génétique qui se manifeste par un nombre variable de séquences répétées de 240 pb (par exemple, quatre pour le génotype Arkansas et trois pour le génotype Sapulpa).

Caractères bactériologiques

Les caractères bactériologiques de Ehrlichia chaffeensis sont ceux du genre Ehrlichia.

In vivo, cette bactérie présente un tropisme préférentiel pour les monocytes et les macrophages et sa culture peut être obtenue sur des lignées de macrophages de chiens (cellules DH82). Le milieu de culture (minimal essential medium contenant 1 p. cent de L-glutamine) est enrichi en sérum de veau fœtal (5 à 12,5 p. cent) et les cellules peuvent être incubées à 37 °C dans une atmosphère contenant ou non du dioxyde de carbone.
Ehrlichia chaffeensis a également été cultivée dans d'autres lignées cellulaires : cellules CDC/EU.HMEC-1 (cellules endothéliales humaines), cellules HEL 299 (cellules fibroblastiques de poumon d'embryon humain), cellules Vero, cellules BGM, cellules L929, cellules HeLa, cellules HL-60 (lignée de promyélocytes leucémiques d'origine humaine) à condition d'induire une différentiation des cellules vers la lignée monocytaire (présence de 25-OH vitamine D3 dans le milieu de culture).
Les morulas, contiennent jusqu'à une quarantaine de bactéries de forme coccoïde, de 0,2 à 0,8 µm. Certains éléments apparaissent polymorphes et peuvent avoir une forme de boomerang ou de losange. Quelques formes isolées sont également présentes dans le cytoplasme. Après culture sur cellules DH82, quatre types de morulas peuvent être observées : 1) des morulas de petite taille (1,0 à 1,5 µm de diamètre), présentes en grand nombre (plus de 400) dans les cellules et dont chacune renferme de une à cinq bactéries ; 2) des morulas de 2,0 à 4,0 µm de diamètre contenant des corps réticulés ; 3) des morulas de 2,0 à 5,0 µm de diamètre renfermant des corps réticulés et des corps élémentaires denses ; et 4) des morulas de 4,0 à 6,0 µm de diamètre contenant uniquement des corps élémentaires denses.
À l'isolement, les morulas apparaissent après 35 jours de culture et le pourcentage maximal de macrophages infectés (cellules DH82) est observé après 48 jours de culture.
La taille du génome, déterminée par électrophorèse en champs pulsé, est estimée à 1225,8 kb.

Ehrlichia chaffeensis présente de fortes communautés antigéniques avec ¤ Ehrlichia canis mais des réactions sérologiques croisées sont observées avec d'autres représentants de la famille des ¤ Anaplasmataceae: ¤ Ehrlichia ruminantium, ¤ Ehrlichia ewingii, ¤ Neorickettsia risticii, Neorickettsia sennetsu et ¤ Anaplasma phagocytophilum.

Épidémiologie

L'épidémiologie des infections Nord Américaines est relativement bien connue par contre, la situation épidémiologique des autres pays est encore controversée.

États Unis d'Amérique

Ehrlichia chaffeensis a pour principal réservoir le daim à queue blanche (Odocoileus virginianus) et la bactérie se transmet d'animal à animal par l'intermédiaire d'une tique, Amblyomma americanum, dont les trois stades sont capables de parasiter le daim. Chez cette tique, la transmission transovarienne de Ehrlichia chaffeensis semble peu fréquente ou absente mais, en revanche, il existe une transmission transstadiale. La contamination de l'homme résulterait de la morsure d'une tique adulte dont la nymphe se serait contaminée à la suite d'un repas sanguin effectué chez le daim. Ehrlichia chaffeensis n'a jamais été mis en évidence chez des petits rongeurs sauvages (Mus musculus, Oryzomys palustris, Peromyscus leucopus, Rattus norvegicus, Reithrodontomys humulis, Sigmodon hispidus), des lagomorphes (Sylvilagus floridanus) ou des écureuils (Sciurus carolinensis, Sciurus niger) mais cette bactérie est apte à infecter d'autres animaux (chiens, coyotes, chèvres, ratons laveurs et opossums ; Cf. infra) et elle peut être isolée d'autres tiques (Dermacentor variabilis, Ixodes scapularis). Cependant, les espèces animales autres que le daim et les vecteurs autres que Amblyomma americanum sont considérés comme peu importants. Toutefois, le rôle de la chèvre (et, peut-être, d'autres herbivores domestiques), en tant que réservoir, fait l'objet d'investigations.

Autres pays

Sur la base d'examens sérologiques, quelques cas d'ehrlichioses humaines à Ehrlichia chaffeensis ont été décrits au Portugal, en Espagne, en Belgique, en Afrique (Mali, Tunisie) et en Asie (Thaïlande, Chine). Toutefois, Amblyomma americanum, considérée comme le principal vecteur, est une espèce américaine et, selon Brouqi (2000), aucun cas d'ehrlichiose humaine à Ehrlichia chaffeensis n'a été réellement documenté en dehors de l'Amérique du Nord. Cette assertion mériterait d'être nuancée car, par PCR, Ehrlichia chaffeensis a été identifiée en Chine chez deux espèces de tiques : Amblyomma testudinarium et Haemaphysalis yeni. La première a pour hôte habituel le bétail et la seconde est apte à parasiter le bétail, des lagomorphes sauvages (Lepus sinensis, Caprologus sinensis) et des caprins sauvages (Muntiacus reevesi).

Il semble donc que la distribution géographique de Ehrlichia chaffeensis s'étende au-delà des USA et que le spectre d'hôtes et de vecteurs soit large. Des travaux complémentaires sont cependant nécessaires pour évaluer l'importance réelle de l'ehrlichiose à Ehrlichia chaffeensis.

Pouvoir pathogène

Homme

Les infections de l'homme à Ehrlichia chaffeensis sont souvent graves et conduisent à une hospitalisation du malade dans 40 à 80 p. cent des cas. Elles se traduisent le plus souvent par de la fièvre, de l'anorexie, des céphalées, des myalgies, des arthralgies, des nausées, des vomissements, des douleurs abdominales, parfois par une éruption maculopapuleuse (rare chez l'adulte, plus fréquente chez l'enfant), parfois par des adénopathies ou/et une splénomégalie ou/et une hépatomégalie, par une élévation des transaminases hépatiques, par une thrombopénie et, parfois, par une leucopénie. Des formes cliniquement inapparentes ou des formes graves (avec insuffisance rénale, ou rhabdomyolyses ou myocardites) sont également observées. Il ne semble pas exister de relation entre le génotype de la souche et la gravité de la maladie. Ainsi, la souche Jax isolée d'un malade décédé et la souche Arkansas isolée d'un cas d'infection modérée appartiennent toutes les deux au génotype Arkansas.
La fréquence réelle de l'infection est difficile à apprécier car de nombreux cas ne sont pas diagnostiqués et, aux USA, la maladie n'est à déclaration obligatoire que depuis 1998. Toutefois, entre 1987 et 1999, environ 750 sérologies positives ont été observées aux Centers for Disease Control and Prevention et plus de 1500 sérologies positives ont été obtenues au MRL Reference Laboratory de Californie.

Espèces animales

Expérimentalement (inoculation par voie intraveineuse), Ehrlichia chaffeensis est apte à infecter les jeunes chiens et le germe peut être isolé entre le 7ème et le 26ème jour suivant l’inoculation. Chez les chiots, l’infection se traduit par des signes cliniques très modérés voire même par une absence de symptôme et par une réponse sérologique dirigée initialement contre le seul antigène homologue (anticorps détectables vers le 14ème jour après l'infection) puis, vers le 28ème jour, vis-à-vis de ¤ Ehrlichia canis. Dans tous les cas, les titres en anticorps mesurés avec l'antigène homologue sont supérieurs aux titres mesurés avec l'antigène hétérologue. Chez un chiot, une infection expérimentale à Ehrlichia chaffeensis, suivie 28 jours plus tard par une infection à ¤ Ehrlichia canis, n'a pas permis d'observer une protection.
Par des techniques de PCR ou par des techniques d'immunofluorescence, Ehrlichia chaffeensis a été détectée chez des chiens naturellement infectés aux USA et en Afrique du Sud. Toutefois, à la connaissance de l'auteur, aucune souche n'a été isolée. Les animaux peuvent paraître cliniquement sains ou présenter des signes cliniques comparables à ceux de l'ehrlichiose à ¤ Ehrlichia canis. Les chiens peuvent être coïnfectés par Ehrlichia chaffeensis et ¤ Ehrlichia canis ou ¤ Ehrlichia ewingii ou ¤ Anaplasma phagocytophilum. De même, des coïnfections Ehrlichia chaffeensis et ¤ Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii ont été observées.
Outre les canidés domestiques, les canidés sauvages peuvent être infectés et, en Oklahoma, des tests de PCR emboîtée ont montré que 71 p. cent des coyotes hébergeaient Ehrlichia chaffeensis.

Amblyomma americanum peut parasiter la chèvre et une étude effectuée sur 38 chèvres élevées dans une zone d'endémie montre que 73,7 p. cent des animaux ont une sérologie positive, que 15,8 p. cent d'entre eux donnent un résultat positif en PCR et une souche de Ehrlichia chaffeensis a pu être isolée d'une chèvre. Après l'homme et le daim, la chèvre est donc la troisième espèce de vertébrés ayant permis l'isolement d'une souche.

Par sérologie, l'infection d'autres espèces animales comme le raton laveur (Procyon lotor) et l'opossum (Didelphis virginianus) a été évoquée. En revanche, les petits rongeurs sauvages sont séronégatifs et, expérimentalement, l'inoculation d'une souche de Ehrlichia chaffeensis à la souris à pattes blanches (Peromyscus leucopus) ou au campagnol à dos roux (Clethrionomys gapperi) ne conduit pas toujours à une séroconversion sauf chez les animaux splénectomisés. De même, l'infection de souris immunocompétentes (C.B.-17, C57BL-6 ou C3H) ou de souris C3H/HeJ (lignée présentant des troubles de l'activation des macrophages), ne permet pas d'obtenir une infection persistante. Par contre des souris SCID (dépourvues de lymphocytes T et B) ou des souris SCID/BEIGE (dépourvues de lymphocytes T, de lymphocytes B et présentant des anomalies fonctionnelles des cellules NK) sont sensibles à l'infection. L'étude du modèle murin a montré que l'immunité à médiation humorale avait un rôle protecteur car l'administration passive d'anticorps polyclonaux ou d'anticorps monoclonaux dirigés contre la protéine majeure de membrane externe OMP-1g permettent à l'animal d'éliminer les bactéries même lorsque les anticorps sont administrés tardivement. Les mécanismes permettant à l'immunité à médiation humorale de combattre un germe intracellulaire obligatoire sont encore mal connus. Les anticorps pourraient agir au moment du transfert de la bactérie d'une cellule à une autre.

Diagnostic

L’isolement du germe en cultures cellulaires est une technique réservée aux travaux de recherche et elle n’est pas utilisée dans le cadre d’un diagnostic de routine.

Lors de la phase aiguë, le diagnostic peut faire appel à la mise en évidence des morulas dans les monocytes après leucoconcentration et coloration au May-Grümwald-Giemsa. Cette recherche peut donner des résultats faussement négatifs car la présence des morulas est temporaire et leur nombre est toujours faible.

Généralement, la recherche des anticorps anti-Ehrlichia chaffeensis se fait par immunofluorescence. Chez le chien, les tests d'immunofluorescence doivent être pratiqués en utilisant, simultanément, des cellules infectées par Ehrlichia chaffeensis, des cellules infectées par ¤ Ehrlichia canis et des cellules infectées par ¤ Anaplasma phagocytophilum. Chez l'homme, le sérum des malades doit être testé vis-à-vis de Ehrlichia chaffeensis et de ¤ Anaplasma phagocytophilum. Chez l'homme comme chez le chien, les sujets infectés par ¤ Ehrlichia ewingii donnent une réponse positive en immunofluorescence vis-à-vis des antigènes de Ehrlichia chaffeensis et/ou de ¤ Ehrlichia canis.
Des techniques immuno-enzymatiques, utilisant comme antigènes des protéines de surface obtenues par recombinaison, sont en cours d'évaluation et semblent donner des résultats prometteurs notamment pour différencier les infections à Ehrlichia chaffeensis (anticorps dirigés contre une protéine de 30 kDa et absence d'anticorps contre une protéine de 44 kDa) des infections à ¤ Anaplasma phagocytophilum (anticorps dirigés contre une protéine de 44 kDa et absence d'anticorps contre une protéine de 30 kDa).
Chez le chien, le Western blot (utilisation d'antigènes de ¤ Ehrlichia canis et de Ehrlichia chaffeensis) permet de différencier une infection due à Ehrlichia chaffeensis ou à ¤ Ehrlichia canis ou à ¤ Ehrlichia ewingii. Chez l'homme, ce test permet de différencier une infection à Ehrlichia chaffeensis d'une infection à ¤ Ehrlichia ewingii.

Des techniques de PCR peuvent être réalisées sur des prélèvements sanguins et elles donnent parfois un résultat positif chez l'homme ou le chien dépourvus d'anticorps. Cette discordance peut s'expliquer soit par une contamination récente soit par un traitement précoce qui décapite la réponse sérologique. Inversement, des animaux infectés depuis longtemps peuvent être séropositifs et donner un résultat négatif en PCR.
La PCR constitue un des moyens de diagnostic le plus fiable. Ce test, nécessitant le recours à un laboratoire spécialisé, peut se réaliser en deux temps (PCR emboîtée ou nested PCR) : utilisation d'amorces permettant d'amplifier une séquence d'ADNr 16S présente chez toutes les Ehrlichia puis utilisation d'amorces spécifiques de Ehrlichia chaffeensis. La PCR permet de différencier une infection à Ehrlichia chaffeensis d'une infection à ¤ Ehrlichia canis ou à ¤ Ehrlichia ewingii ou ¤ Anaplasma phagocytophilum.
Une technique de RT-PCR (reverse transcription PCR), qui amplifie l'ARN dans les échantillons, est plus sensible que la PCR emboîtée. De plus, comme l'ARN est beaucoup plus labile que l'ADN, la RT-PCR ne détecte probablement que des bactéries viables ce qui dans certaines circonstances peut apporter des informations supplémentaires.

Sensibilité aux antibiotiques et prophylaxie

In vitro, Ehrlichia chaffeensis est sensible à la doxycycline et la rifampicine qui ont un effet bactéricide rapide. En revanche, le chloramphénicol, la ciprofloxacine, l'érythromycine, la pénicilline, la gentamicine et l'association triméthoprime-sulfaméthoxazole sont inactifs.
Le traitement, chez l'homme et chez le chien fait généralement appel à la doxycycline. Chez le chien, de manière comparable à ce qui est observé lors d'ehrlichiose à ¤ Ehrlichia canis, après un traitement à la doxycycline, les animaux peuvent rester porteurs de Ehrlichia chaffeensis.

Il n’existe pas de vaccin pour la prévention de l'ehrlichiose à Ehrlichia chaffeensis et les principales mesures prophylactiques concernent la lutte contre les tiques.

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Deux tableaux annexés à cet article sont disponibles uniquement sur Internet au format PDF :
Additional Table 1. Similarity matrix of 16S rRNA sequences of selected ehrlichiae
Additional Table 2. Similarity matrix for groESL sequences of selected ehrlichiae

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* : Comme la description des espèces de la famille des ¤ Anaplasmataceae ne peut reposer que sur un nombre limité de critères phénotypiques et comme certaines espèces n'ont jamais été cultivées (¤ Ehrlichia ewingii, ¤ Anaplasma platys...), Anderson et al. proposent l'étude de la séquence des ARNr 16S comme standard pour la description de nouvelles espèces au sein de cette famille.
De fait, outre Ehrlichia chaffeensis, les descriptions de ¤ Ehrlichia ewingii et de Ehrlichia muris, effectuées en 1992 et en 1995, reposent principalement sur la séquence de leurs ARNr 16S.

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