J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 14 décembre 2004
EDWARDSIELLA
Notes :
. Le chapitre "Systématique" fait référence à des termes tels que "synonymie", "Commission Judiciaire", "Request for an Opinion", "priorité de publication", "noms rejetés", dont les définitions sont données dans les fichiers ¤ "Glossaire de nomenclature bactérienne" ou ¤ "La nomenclature bactérienne".
. Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
Systématique
La nomenclature des espèces formant le genre Edwardsiella est relativement complexe compte tenu d'une synonymie entre Edwardsiella tarda et Edwardsiella anguillimortifera.
Edwardsiella tarda
En 1959, Ewing et al. rassemblent, sous l'appellation de "Bacterium 1483-59", 37 souches bactériennes isolées principalement de fèces humaines. La même année, Sakazaki et al. caractérisent 256 souches bactériennes isolées de serpents et ces auteurs les placent dans le groupe "Asakusa". En 1964, King et Adler décrivent sous le nom de "Bartholomew group" des souches isolées d'individus atteints de diarrhée et présentant des caractères bactériologiques similaires à ceux des souches de "Bacterium 1483-59".
En 1965, Ewing et al. proposent la nomenclature de Edwardsiella tarda pour les souches qualifiées de "Bacterium 1483-59" et ils désignent, comme souche type de ce taxon, la souche ATCC 15947.
En 1974, Brenner et al. montrent que les souches de Edwardsiella tarda et des groupes "Asakusa" et "Bartholomew" présentent 82 à 96 p. cent d'homologie pour une température de renaturation de 60 °C. Ces souches constituent donc une unique genomospecies (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne") et elles ont été regroupées sous l'appellation de Edwardsiella tarda. Ces auteurs montrent également que les souches de Edwardsiella tarda constituent bien une genomospecies distincte car les pourcentages d'homologie obtenus entre Edwardsiella tarda et d'autres souches d'entérobactéries n'excèdent pas 29 p. cent. Les pourcentages d'homologie les plus élevés sont obtenus avec les genres ¤ Hafnia (29 p. cent) et ¤ Serratia (28 p. cent).
Edwardsiella anguillimortifera
En 1962, Hoshina propose le nom de "Paracolobactrum anguillimortiferum" pour des souches isolées d'anguilles. Les caractères phénotypiques de ces souches permettent de les rapprocher des souches alors qualifiées de "Bacterium 1483-59". Malheureusement, Hoshina ne désignait aucune souche type et les souches originelles ont été perdues.
En 1975 Sakazaki et Tamura font remarquer que l'épithète anguillimortiferum a priorité sur celle de tarda et ils proposent de regrouper les souches de Edwardsiella tarda et de "Paracolobactrum anguillimortiferum" sous la nomenclature de Edwardsiella anguillimortifera. Dans leur publication, ces auteurs désignent une souche type, la souche ATCC 15947.
En 1976, Farmer III et al. publient une "Request for an Opinion" afin que l'épithète tarda soit conservée et utilisée à la place de anguillimortifera. L'argumentation de ces auteurs repose sur le fait que l'appellation de Edwardsiella tarda est beaucoup plus utilisée que celle de Edwardsiella anguillimortifera.
Lors de sa réunion du 3 septembre 1978 à Munich, la Commission Judiciaire a décidé de ne pas examiner la requête de Farmer III et al. car ces auteurs ont retiré leur demande pour des raisons non indiquées dans le compte rendu de cette réunion.
Le genre Edwardsiella et les Approved Lists of Bacterial Names
Le 1er janvier 1980, les Approved Lists of Bacterial Names citent le genre Edwardsiella ainsi que les espèces Edwardsiella anguillimortifera et Edwardsiella tarda (espèce type du genre).
Dans les Approved Lists, ces deux espèces se voient attribuer la même souche type (la souche ATCC 15947) et ce sont donc des synonymes homotypiques !
La nomenclature de Edwardsiella anguillimortifera a priorité sur celle de Edwardsiella tarda, mais cette dernière espèce est l'espèce type du genre. Une telle situation peut donner lieu à de nombreux débats car l'interprétation des règles du Code de Nomenclature (notamment celle des règles 15, 17 et 24b) peut être différente selon les auteurs.
Un problème similaire existait pour Pasteurella multocida et Pasteurella gallicida. Dans les Approved Lists, ces deux taxons sont listés avec la même souche type, Pasteurella multocida est désignée comme l'espèce type du genre, mais l'épithète gallicida a priorité sur l'épithète multocida. La Commission Judiciaire, dans son Opinion n° 58, a décidé de conserver Pasteurella multocida comme espèce type du genre Pasteurella et d'inscrire Pasteurella gallicida sur la liste des noms rejetés.
Un raisonnement similaire, appliqué au genre Edwardsiella, devrait conduire à placer Edwardsiella anguillimortifera sur la liste des noms rejetés.
La Commission Judiciaire n'a encore pris aucune décision en ce qui concerne Edwardsiella tarda et Edwardsiella anguillimortifera. Cependant, la très grande majorité des auteurs utilise la nomenclature de Edwardsiella tarda et, pour éviter toutes confusions, cette nomenclature sera retenue dans ce fichier. De plus, il est intéressant de remarquer que Sakazaki et Tamura se rallient à ce point de vue car, en 1991, ces auteurs écrivent "To avoid further confusion we recommend that the name Edwardsiella tarda be retained, if only for the reason that the name has been used in most reports in the literature".
Le genre Edwardsiella depuis la publication des Approved Lists
Après la publication des Approved Lists, deux nouvelles espèces ont été incluses dans le genre Edwardsiella, Edwardsiella hoshinae et Edwardsiella ictaluri.
Edwardsiella hoshinae a été décrite en 1980 puis cette nomenclature a été validement publiée en 1981 par inscription sur la liste de validation n° 6.
En 1981, Hawke et al. étudient 13 souches bactériennes isolées de poissons-chats atteints de septicémies nécro-hémorragiques (12 souches isolées de Ictalurus punctatus et 1 souche isolée de Ictalurus catus). Les 13 souches présentent entre elles plus de 80 p. cent d'homologie ADN-ADN (à 75 °C) alors que les homologies ADN-ADN avec d'autres entérobactéries ne dépassent pas 56 p. cent. Les souches isolées du poisson chat constituent donc une nouvelle genomospecies. Cette genomospecies peut être caractérisée par ses caractères phénotypiques et Hawke et al valident la publication de Edwardsiella ictaluri.
L'analyse électrophorétique d'isoenzymes (ou MLEE pour MultiLocus Enzyme Electrophoresis), effectuée sur 33 souches, montre que Edwardsiella ictaluri est une espèce très homogène.
Phylogénie du genre Edwardsiella
Les analyses phylogénétiques basées sur les séquences des ARNr 16S confirment l'existence des différentes espèces du genre Edwardsiella et montrent que les espèces phylogénétiquement les plus proches des Edwardsiella sp. sont ¤ Trabulsiella guamensis et Enterobacter sakazakii.
L'analyse des séquences des gènes sodB (codant pour la superoxyde dismutase) va dans le même sens et elle permet de subdiviser les espèces en deux groupes. Le groupe 1 est constitué de Edwardsiella ictaluri et le groupe 2 rassemble Edwardsiella hoshinae et Edwardsiella tarda.
Caractères bactériologiques
Le genre Edwardsiella présente les caractères généraux de la famille des Enterobacteriaceae (voir le fichier Enterobacteriaceae, "Enterobacteriales"). Il rassemble des bacilles droits, à Gram négatif, de 1 µm de diamètre sur 2 à 3 µm de longueur, mobiles grâce à une ciliature péritriche (Edwardsiella ictaluri est mobile à 25 °C et le plus souvent immobile à 37 °C), aéro-anaérobies, oxydase négative, catalase positive, nitrate réductase positive, fermentant le glucose avec ou sans production de gaz (Edwardsiella ictaluri produit du gaz à 25 °C, mais pas à 37 °C).
Une réponse positive est notée pour les tests LDC, acidification du D-mannose et du maltose.
Une réponse négative est obtenue pour les tests ONPG, VP, ADH, uréase, phénylalanine désaminase, hydrolyse de l'esculine, gélatinase (à 22 °C), DNase, croissance dans un milieu au KCN, utilisation de l'acétate de sodium, du mucate et du citrate de Simmons, acidification de l'adonitol, du D-arabitol, du cellobiose, du dulcitol, de l'érythritol, de l'alpha-méthyl-D-glucoside, du m-inositol, du lactose, du mélibiose, du raffinose, du L-rhamnose, du D-sorbitol et du D-xylose.
Une réponse variable selon les souches est observée pour les tests production d'hydrogène sulfuré, production d'indole, acidification du L-arabinose, du glycérol, D-mannitol, de la salicine, du saccharose et du tréhalose.
Edwardsiella tarda et Edwardsiella ictaluri ne synthétisent ni lipase ni protéase ni estérase ni pectinase ni collagénase ni alginase ni chitinase ni hyaluronidase. En revanche, la très grande majorité des souches de Edwardsiella ictaluri et environ 50 p. cent des souches de Edwardsiella tarda synthétisent une chondroitinase.
Au sein de l'espèce Edwardsiella tarda il existe des souches atypiques, initialement décrites par P.A.D. Grimont, et qualifiées de Edwardsiella tarda biogroupe 1. Ces souches, ne produisant pas d'hydrogène sulfuré mais acidifiant le D-mannitol et le saccharose, appartiennent au même groupe d'hybridation ADN-ADN que Edwardsiella tarda et ce sont donc d'authentiques souches de Edwardsiella tarda.
En 1993 et en 1996, Walton et al. et Leung et al. ont décrit d'autres souches atypiques (L-arabinose négative et saccharose positive) qui constituent soit une nouvelle espèce soit un autre biogroupe de Edwardsiella tarda. Dans la suite du texte, ces souches seront appelées Edwardsiella tarda biogroupe 2.
Quelques caractères permettant de différencier les espèces du genre Edwardsiella ainsi que les biogroupes de Edwardsiella tarda sont donnés dans le tableau I.
Les Edwardsiella sp. présentent les caractères culturaux des entérobactéries. Edwardsiella ictaluri est l’espèce dont la croissance est la plus lente. À 36° C, la taille des colonies ne dépasse 1 mm de diamètre, mais à 25° C la croissance est plus rapide et, sur gélose au sang, les colonies ont un diamètre de 2 mm en 48 heures.
Soixante et un antigènes O et 45 antigènes H ont été identifiés chez Edwardsiella tarda. La mise en évidence de ces antigènes peut être utilisée pour des enquêtes épidémiologiques. Toutefois, seul l'Institut National de la Santé de Tokyo (Japon) assure le typage antigénique.
Aucun schéma de sérotypie n'a été développé pour Edwardsiella hoshinae ou pour Edwardsiella ictaluri.
Habitat et pouvoir pathogène
L'habitat des espèces du genre Edwardsiella est encore mal connu. L'eau douce et diverses espèces animales (notamment, celles vivant dans l'eau douce ou ayant des contacts fréquents avec l'eau douce) sont les principales sources d'isolement. Les animaux porteurs hébergent le germe dans leur tube digestif et ils sont à l'origine de la contamination des eaux.
Edwardsiella hoshinae
L'habitat et le pouvoir pathogène de Edwardsiella hoshinae sont très peu documentés. Les souches ayant servi à décrire cette espèce provenaient de trois varans (Varanus sp.), d'un lézard, de deux macareux moine (Fratercula arctica), d'un flamant rose (Phoenicopterus ruber) et d'échantillons d'eau.
À la connaissance de l'auteur, depuis la publication de Grimont et al., seules deux publications font état de l'isolement de nouvelles souches : deux souches isolées de selles humaines et 51 souches isolées de l'intestin de colins de Virginie (Colinus virginianus).
Aucun pouvoir pathogène n'a été attribué à cette espèce même si, in vitro, elle est capable d'infecter des cellules HEp-2.
Edwardsiella ictaluri
Edwardsiella ictaluri est principalement isolée de poissons de la famille des Ictaluridae (Ictalurus catus, Ictalurus furcatus, Ictalurus nebulosus, Ictalurus punctatus) ainsi que de l'eau et des sédiments contaminés par ces animaux. Occasionnellement, cette espèce peut être isolée d'autres poissons (Clarias batrachus, Danio devario, Dicentrarchus labrax, Eigenmannia virescens, Puntius conchonius).
Edwardsiella ictaluri est responsable de l'entéro-septicémie des poissons chats (enteric septicemia of catfish). L’infection conduit à des lésions hémorragiques et nécrotiques de la peau et des viscères abdominaux, notamment du foie. Aux USA, où l'élevage des Ictaluridae est une importante activité économique, les infections à Edwardsiella ictaluri sont à l'origine de pertes importantes.
Des formes chroniques et localisées, caractérisées par la présence d'érosions sur la peau du crâne et dans les muscles sous-jacents (hole-in-the-head), occasionnent une mortalité plus faible.
Expérimentalement, une température de l’eau comprise entre 22 et 28° C, favorise l’expression clinique de l’infection.
La synthèse d'une enzyme, dégradant la chondroïtine sulfate et altérant la structure des cartilages, est impliquée dans la formation des lésions caractéristiques des formes chroniques.
Environ 97 p. cent des souches sont bêta-hémolytiques et l'hémolysine semble responsable des lésions hémorragiques observées lors d'entéro-septicémies.
In vitro, Edwardsiella ictaluri est capable d'infecter les cellules IEC-6 (entérocytes intestinaux non différenciés de rats), Henle 407 (cellules épithéliales d'embryons humains) et FHM (cellules épithéliales de Pimephales promelas). Cette invasion fait intervenir des récepteurs cellulaires et une polymérisation des filaments d'actine.
Le lipo-polysaccharide de Edwardsiella ictaluri est responsable d'une résistance à l'effet bactéricide du sérum et cette résistance à la lyse par le système complémentaire constitue un facteur de virulence.
Edwardsiella tarda
Edwardsiella tarda est l'espèce dont l'habitat est le plus diversifié. Elle est isolée de poissons (Anguilla japonica, Aguilla reinhardtii, Betta splendens, Carassius auratus, Eutropius sp., Ctenopharyngodon idella, Cyprinus carpio, Evynnis japonica, Hyphessobrycon sp., Ictalurus punctatus, Ictalurus nebulosus, Micropterus salmoides, Mugil cephalus, Oncorhynchus mykiss, Oncorhynchus tschawytscha, Ophiocephalus sp., Opsanus tau, Oreochromis niloticus, Paralichthys olivaceus, Plecoglossus altivelis, Pterophyllum scalare, Salmo gairdneri, Tilapia nilotica), de coquillages, de reptiles (alligators, crocodiles, iguanes, lézards, tortues, serpents), d'amphibiens, d'oiseaux (aigles, autruches, goélands, hérons, mouettes, pélicans, pingouins, vautours), de mammifères (bovins, chiens, dauphins, mouffettes, lions de mer, opossums, otaries, panthères, phoques, porcs, rats, singes), de l'homme et du milieu extérieur contaminé par les animaux ou l'homme.
Les poissons d'eau douce, les tortues et la mouffette pourraient constituer les principaux réservoirs alors que les mammifères, à l'exception de la mouffette, sont considérés comme des infectés transitoires. Les oiseaux ont été incriminés dans la dissémination des germes.
Dans l'eau, Edwardsiella tarda ne semble pas vivre à l'état libre et sa persistance serait assurée par des protozoaires ciliés qui ingèrent les bactéries et qui permettent leur multiplication intracellulaire.
Edwardsiella tarda est un germe important en icthiopathologie. Les infections se produisent préférentiellement dans les eaux chaudes (température supérieure à 30° C) et riches en matières organiques. L’infection a été observée dans des élevages d’anguilles (Anguilla japonica, Aguilla reinhardtii), chez des salmonidés (Oncorhynchus mykiss, Oncorhynchus tschawytscha), chez des Ictaluridae (Ictalurus punctatus, Ictalurus nebulosus) et chez diverses espèces d’eau douce ou de mer (Carassius auratus, Ctenopharyngodon idella, Cyprinus carpio, Evynnis japonica, Hyphessobrycon sp., Micropterus salmonoides, Mugil cephalus, Paralichthys olivaceus, Tilapia nilotica).
Chez les Ictaluridae, la maladie débute par des lésions cutanées et la formation d’abcès musculaires évoluant vers la gangrène gazeuse (d’où l’appellation de gangrène gazeuse du poisson chat ou emphysème putride des Ictaluridae ou emphysematous putrefactive disease).
Chez l’anguille, l’infection provoque une septicémie nécro-hémorragique (peste rouge de l’anguille japonaise) et, chez les autres espèces de poissons, elle se traduit par des septicémies hémorragiques (haemorrhagic septicaemia in fish), l’apparition d’abcès malodorants, d’ulcères hémorragiques, de nodules disséminés sur les branchies, les reins, le foie, la rate et parfois l'intestin.
Edwardsiella tarda est responsable d'infections sporadiques chez diverses espèces animales et plus particulièrement chez les animaux des parcs zoologiques. Ainsi, cette bactérie (et tout spécialement les souches du biogroupe 1) serait à l'origine de la mort d'environ 37 p. cent des reptiles, notamment des iguanes et des serpents. Ces infections ne sont pas restreintes aux reptiles et on a décrit des cas d'entérite chez les pingouins et des cas de septicémie chez les pigeons.
Les souches de Edwardsiella tarda du biogroupe 1 ne semblent pas ou rarement isolées chez l'homme. Il n'en va pas de même pour les souches typiques de Edwardsiella tarda ou pour les souches du biogroupe 2 (même si leur isolement est peu fréquent).
Chez les sujets sains, le pourcentage d'isolement à partir des selles varie de 0 à 5 p. cent et le portage est plus important en zone rurale. Chez les individus présentant des diarrhées, ce pourcentage varie de 0,2 à 75 p. cent. Les pourcentages les plus élevés sont observés en zone tropicale où l'isolement de Edwardsiella tarda est souvent associé à l'isolement de micro-organismes entéropathogènes (Salmonella, Shigella, Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Entamoeba histolytica...). Les principaux facteurs associés à une contamination sont la consommation de poissons crus ou insuffisamment cuits, l'ingestion d'eau de rivière ou de lac ou de source, la manipulation d'amphibiens ou de reptiles (notamment de tortues), ou la manipulation de poissons d'aquarium.
Les diarrhées sont le plus souvent des diarrhées banales accompagnées d'une fièvre modérée. Toutefois, des formes plus sévères, telles que des diarrhées accompagnées d'une fièvre élevée ou des formes dysentériques, sont également observées.
Les formes extra-intestinales sont diverses : septicémies (avec un taux de mortalité pouvant atteindre 50 p. cent), endocardites, méningites, sinusites, arthrites, infections des plaies (souvent consécutives à une piqûre de poisson-chat, mais pouvant aussi résulter d'une baignade dans des eaux contaminées ou d'une blessure contractée lors de la pêche), fasciites nécrosantes, ostéomyélites, abcès, péritonites, infections des voies bilaires, infections urinaires, pyomètres. Ces infections surviennent souvent chez de jeunes individus ou chez des patients ayant une pathologie sous-jacente (cancer, diabète, cirrhose...) ou chez des immunodéprimés.
Les facteurs de pathogénicité de Edwardsiella tarda sont encore mal connus.
Une entérotoxine thermolabile, détruite par un chauffage de 30 minutes à 60 °C ou par un chauffage de 15 minutes à 100 °C, a été mise en évidence chez quelques souches de Edwardsiella tarda. Cette toxine, provoque une accumulation de liquide dans une anse intestinale de lapin ligaturée, mais elle ne provoque pas un allongement des cellules CHO (cellules ovariennes de hamster chinois).
In vitro, les souches de Edwardsiella tarda sont cytotoxiques pour les cellules HeLa et les cellules HEp-2. Les souches isolées de poissons sont également capables d'infecter les cellules EPC (Epithelioma Papullosum Cyprini). Ce pouvoir invasif et cytotoxique est dépendant d'une hémolysine de 165,3 kDa synthétisée par de nombreuses souches et d'une hémolysine de 34 kDa.
La catalase joue un rôle dans la résistance à la phagocytose. In vitro, des mutants dont le gène katB est inactivé sont beaucoup plus facilement détruits par les phagocytes et in vivo ils sont incapables de survivre et de se multiplier dans le sang ou dans des organes riches en phagocytes comme les reins et la rate.
La présence de sidérophores, la présence de fimbriae responsable d'une hémagglutination mannose résistante, la résistance au système complémentaire et la synthèse de facteurs dermonécrotiques pourraient jouer un rôle dans le pouvoir pathogène.
Diagnostic bactériologique
Edwardsiella hoshinae et Edwardsiella tarda
Edwardsiella hoshinae et Edwardsiella tarda cultivent sur les milieux ordinaires et sur les milieux couramment utilisés pour l'isolement des entérobactéries. Toutefois, leur croissance peut-être inhibée par le vert brillant et le sulfite de bismuth et l'utilisation d'une gélose au vert brillant (ou milieu de Kristensen) ou d'une gélose de Wilson-Blair (contenant du vert brillant et du sulfite de bismuth) est déconseillée.
Sur une gélose de MacConkey, ou sur une gélose XLD (xylose, lysine, désoxycholate), ou sur une gélose Hektoen ou sur une gélose SS (Salmonella Shigella) ou sur une gélose DCL (désoxycholate, citrate, lactose ou milieu de Leifson modifié par Hynes), les colonies de Edwardsiella tarda (souches typiques) sont incolores. Sur les milieux permettant de caractériser la production d'hydrogène sulfuré (tous les milieux listés ci-dessus, à l'exception de la gélose de MacConkey), le centre des colonies est noir.
Même si 10 p. cent des souches de Edwardsiella tarda sont sensibles à la colistine, l'adjonction de cet antibiotique dans un milieu gélosé permet d'augmenter le nombre de souches isolées. Plusieurs milieux contenant de la colistine ont été mis au point et les plus utilisés sont les milieux ET* (Edwardsiella tarda) et EIM (Cf. infra, Edwardsiella ictaluri).
Les souches du biogroupe 1 de Edwardsiella tarda et les souches de Edwardsiella hoshinae ne produisent pas d'hydrogène sulfuré et elles acidifient le saccharose. Leur repérage est donc plus facile sur les milieux d'isolement ne contenant que du lactose (MacConkey, SS, DCL). Les colonies sont incolores et leur centre n'est jamais coloré en noir, même sur les milieux permettant de caractériser la production d'hydrogène sulfuré (SS, DCL).
Plusieurs milieux d'enrichissement ont été décrits afin d'augmenter la proportion de Edwardsiella tarda dans un produit polymicrobien : bouillon au tétrathionate (milieu de Mueller-Kauffmann), bouillon au sélénite (milieu de Leifson), bouillon au chlorure de strontium** ou bouillon SS double concentration***.
Les souches classiques de Edwardsiella tarda se caractérisent par la production d'hydrogène sulfuré, la décarboxylation de la lysine, leur pouvoir indologène et le faible nombre de sucres acidifiés. Les caractères distinguant Edwardsiella tarda des autres espèces du genre figurent dans le tableau I. Les principaux caractères permettant de différencier les souches classiques de Edwardsiella tarda des principales entérobactéries capables de produire de l'hydrogène sulfuré sont donnés dans le tableau II.
Quelques caractères permettant d'identifier les souches du biogroupe 1, les souches du biogroupe 2 et les souches de Edwardsiella hoshinae sont donnés dans le tableau I. Leur capacité à décarboxyler la lysine et l'ornithine et leur incapacité à désaminer le tryptophane et à utiliser le citrate de Simmons sont des caractères importants permettant de les différencier d'autres entérobactéries.
Une technique amplifiant une séquence du gène codant pour l'hémolysine de 165,3 kDa s'est avérée à la fois sensible et rapide pour le diagnostic de l'edwardsiellose à Edwardsiella tarda chez les poissons.
Edwarsiella ictaluri
Edwardsiella ictaluri ne fermente ni le lactose ni le saccharose et cette espèce ne produit pas d'hydrogène sulfuré. Après 18 à 72 heures d'incubation à 25-30 °C, les colonies obtenues sur les milieux de MacConkey, ou XLD, ou Hektoen ou SS, ou DCL, sont incolores et leur diamètre est de 1 à 2 mm.
L'utilisation d'un milieu sélectif appelé EIM**** (Edwardsiella ictaluri medium), évite le développement de germes à croissance rapide, susceptibles de masquer la croissance de Edwardsiella ictaluri.
Pour l'étude des caractères bactériologiques, les cultures et les galeries d'identification doivent être incubées à 25 °C. Quelques caractères distinguant Edwardsiella ictaluri des autres espèces du genre figurent dans le tableau I. La décarboxylation de la lysine et de l'ornithine ainsi que l'absence de tryptophane désaminase et d'utilisation du citrate de Simmons sont des caractères importants pour orienter le diagnostic.
Un test ELISA a été développé par Earlix et al. afin d'identifier les poissons porteurs sains. Ce test permet de détecter moins de 10 UFC (unité formant colonie) par gramme de tissu et il s'avère plus sensible que le diagnostic bactériologique classique.
Sensibilité aux antibiotiques
Stock et Wiedemann ont étudié la sensibilité de Edwardsiella hoshinae (19 souches), de Edwardsiella ictaluri (41 souches) et de Edwardsiella tarda (42 souches) vis-à-vis de 71 antibiotiques.
Les souches du genre Edwardsiella sont sensibles aux tétracyclines, aux aminosides, aux quinolones, aux sulfamides, au chloramphénicol, à la nitrofurantoïne, à la fosfomycine et aux bêta-lactamines (à l'exception de Edwardsiella tarda qui est résistant à la pénicilline G et de Edwardsiella ictaluri qui présente une sensibilité variable selon les souches).
Une résistance naturelle est observée vis-à-vis des macrolides, des lincosamides, des streptogramines, des glycopeptides, de la rifampicine et de l'acide fusidique.
En contraste avec les résultats obtenus par Stock et Wiedemann, Singh et al. notent que 13 souches de Edwardsiella hoshinae sur 51 étudiées sont résistantes à la tétracycline et que 32 souches présentent une sensibilité intermédiaire.
In vitro, les souches de Edwardsiella ictaluri (12 souches testées) s'avèrent très sensibles au florfénicol (CMI***** d'environ 0.25 µg/mL).
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SHOTTS (E.B.) et WALTMAN II (W.D) : A medium for the selective isolation of Edwardsiella ictaluri. J. Wildl. Dis., 1990, 26, 214-218.
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SKIRPSTUNAS (R.T.) et BALDWIN (T.J.) : Edwardsiella ictaluri invasion of IEC-6, Henle 407, fathead minnow and channel catfish enteric epithelial cells. Dis. Aquat. Organ., 2002, 51, 161-167.
SRINIVASA RAO (P.S.), LIM (T.M.) et LEUNG (K.Y.) : Functional genomics approach to the identification of virulence genes involved in Edwardsiella tarda pathogenesis. Infect. Immun., 2003, 71, 1343-1351.
SRINIVASA RAO (P.S.), YAMADA (Y.) et LEUNG (K.Y.) : A major catalase (KatB) that is required for resistance to H2O2 and phagocyte-mediated killing in Edwardsiella tarda. Microbiology, 2003, 149, 2635-2644.
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WALTON (D.T., ABBOTT (S.L.) et JANDA (JM.) : Sucrose-positive Edwardsiella tarda mimicking a biogroup 1 strain isolated from a patient with cholelithiasis. J. Clin. Microbiol., 1993, 31, 155-156.
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* : Milieu ET (Edwardsiella tarda)
(D'après ABBOTT (S.L.) et JANDA (M.) : The genus Edwardsiella. In : M. Dworkin et al., eds., The Prokaryotes: An Evolving Electronic Resource for the Microbiological Community, 3rd edition, release 3.5, 3/13/2001, Springer-Verlag, New York, http://link.springer-ny.com/link/service/books/10125/.)
Gélose de MacConkey : 40,0 g
Extraits de levure : 1,0 g
Agar : 4,5 g
Eau distillée : 1 L.
Autoclaver puis ajouter les solutions suivantes stérilisées par filtration.
Glucose : 2,0 g
Saccharose : 5,0 g
Mannitol : 5,0 g
Xylose : 5,0 g
L-lysine : 10,0 g
Thiosulfate de sodium : 6,8 g
Eau distillée 100,0 mL
Colistine (solution à 1 mg/mL) : 10,0 mL
Après une incubation de 18 heures à 37 °C, les colonies de Edwardsiella tarda sont blanchâtres avec un centre noir. Les souches du biogroupe 1 qui fermentent le saccharose apparaissent de couleur rouge.
** : Bouillon au chlorure de strontium
(D'après SAKAZAKI (R.) et TAMURA (K.) : The genus Edwardsiella In: A. Balows, H.G. Trüper, M. Dworkin, W. Harder et K.-H. Schleifer (eds.) : The Prokaryotes, 2nd ed., Springer-Verlag, Berlin, 1991, pp. 2737–2743.)
Bacto peptone 5 g
Chlorure de sodium : 8 g
Phosphate de potassium dihydrogéné : 1 g
Chlorure de strontium (60 p. cent poids/volume) : 6 mL
Eau distillée : 1 L
Ajuster le pH à une valeur comprise entre 5,0 et 5,5
L'enrichissement est effectué durant 24 heures à 37 ou à 43 °C, puis l'isolement est réalisé sur une gélose SS ou DCL.
*** Bouillon SS (Salmonella Shigella) double concentration
(D'après SAKAZAKI (R.) et TAMURA (K.) : The genus Edwardsiella In: A. Balows, H.G. Trüper, M. Dworkin, W. Harder et K.-H. Schleifer (eds.) : The Prokaryotes, 2nd ed., Springer-Verlag, Berlin, 1991, pp. 2737–2743.)
Gélose SS déshydratée : 120 g
Glucose : 5 g
Eau distillée : 1 L
Après dissolution des ingrédients, la gélose est enlevée par filtration sur un papier Whatman n° 1 et le bouillon ainsi obtenu est stérilisé par autoclavage.
Après 24 heures d'enrichissement à 35 °C, l'isolement est effectué sur une gélose SS.
**** : Milieu EIM (Edwardsiella ictaluri medium)
(D'après SHOTTS (E.B.) et WALTMAN II (W.D) : A medium for the selective isolation of Edwardsiella ictaluri. J. Wildl. Dis., 1990, 26, 214-218.)
Bacto tryptone : 10,0 g
Extraits de levure : 10,0 g
Phénylalanine : 1,25 g
Citrate de fer ammoniacal : 1,2 g
Sels biliaires : 0,1 g
Chlorure de sodium : 5,0 g
Bleu de bromothymol : 0,03 g
Agar : 17 g
Eau distillée : 990 mL
Ajuster le pH à une valeur de 7,0-7,2, stériliser à l'autoclave et ajouter 10 mL d'une solution contenant 3,5 g de mannitol et 10 mg de colistine.
Sur le milieu EIM, les colonies de Edwardsiella ictaluri et de Edwardsiella tarda sont verdâtres, translucides, d'un diamètre de l'ordre de 1 mm. Ce milieu inhibe la croissance de la majorité des bactéries à Gram négatif grâce à l’utilisation de colistine et la croissance de la majorité des bactéries à Gram négatif (dont ¤ Aeromonas hydrophila) grâce à l’adjonction de sels biliaires. Toutefois, il n'empêche ni la croissance ni l'envahissement par des ¤ Proteus sp.
L'adjonction facultative de 0, 5µg/mL de fungizone permet d'inhiber la croissance des champignons.
***** : CMI (concentration minimale inhibitrice)
Pour une définition de la CMI, voir le fichier ¤ "Evaluation in vitro de la sensibilité des bactéries aux antibiotiques".