J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 07 décembre 2001

EHRLICHIA

Voir aussi les fichiers Anaplasmataceae, Anaplasma, Ehrlichiaceae, Ehrlichieae, Groupes génomiques de la tribu des Ehrlichieae ou de la famille des Ehrlichiaceae, Ehrlichia canis, Ehrlichia chaffeensis, Ehrlichia ewingii, Ehrlichia muris, Ehrlichia ruminantium, Neorickettsia, Rickettsiaceae, Rickettsiales et Classification de l'ordre des Rickettsiales.

Systématique

Le genre Ehrlichia, proposé par Moshkovski 1945, a été inclus dans les Approved Lists of Bacterial Names. Classiquement, le genre Ehrlichia était le genre type de la tribu des Ehrlichieae elle-même incluse dans la famille des Rickettsiaceae. Le genre Ehrlichia est également le genre type de la famille des Ehrlichiaceae. Cette famille a été décrite en 1945 et cette nomenclature est inscrite dans les Approved Lists of Bacterial Names. Toutefois, ce rang hiérarchique est peu utilisé et la majorité des auteurs préfère étudier les divers genres de cette famille (notamment les genres Ehrlichia, Cowdria et Neorickettsia) au sein de la tribu des Ehrlichieae ou de la famille des Anaplasmataceae.

Dans la première édition du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, le genre Ehrlichia rassemblait Ehrlichia canis, Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi et Ehrlichia sennetsu. De plus, huit espèces étaient considérées comme incertae sedis : "Cytoecetes ovis var. decani", "Ehrlichia bovis", "Ehrlichia kurlovi", "Ehrlichia ("Cytoecetes") microti", "Ehrlichia ondiri", "Ehrlichia ovina", "Ehrlichia platys", "Rickettsia ("Donatienella") delpyi" et "Rickettsia belgaumi".
Par la suite, d'autres espèces ont été décrites et à la date du 14 novembre 2001, huit espèces avaient un statut dans la nomenclature : Ehrlichia canis, Ehrlichia chaffeensis, Ehrlichia equi, Ehrlichia ewingii, Ehrlichia muris, Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia risticii et Ehrlichia sennetsu. A ces huit espèces, il convient de rajouter l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine, apparenté à Ehrlichia equi et à Ehrlichia phagocytophila.

Dans un article paru le 15 novembre 2001, Dumler et al. procèdent à une réorganisation de l'ordre des Rickettsiales basée sur l'analyse des séquences des ARNr 16S, l'analyse des gènes des opérons groESL et l'analyse des gènes codant pour des protéines de surface. En fait, les conclusions de Dumler et al. confirment de nombreux travaux antérieurs mais ces auteurs franchissent un cap supplémentaire dans la mesure où ils en tirent toutes les conséquences sur le plan de la nomenclature.
Pour ce qui concerne le genre Ehrlichia, les propositions de Dumler et al. sont les suivantes :
. La notion de tribu doit être abolie et le genre Ehrlichia (comme tous les représentants de la tribu des Ehrlichieae) est reclassé dans la famille des Anaplasmataceae.
. Le genre Ehrlichia est amputé des espèces Ehrlichia equi, Ehrlichia phagocytophila, "Ehrlichia bovis", "Ehrlichia platys" et de l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine (agent EGH) qui sont reclassées dans le genre Anaplasma ainsi que des espèces Ehrlichia risticii et Ehrlichia sennetsu qui sont transférées dans le genre Neorickettsia.
L'analyse des séquences des gènes gltA (codant pour la citrate synthétase), effectuée par Inokuma et al., montre cependant que Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine pourraient constituer un groupe proche mais différent du genre Anaplasma. De plus, ces auteurs rappellent que les Anaplasma infectent les globules rouges alors que Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi et l'agent EGH infectent principalement les granulocytes. Inokuma et al. estiment que ces différences génétiques et biologiques pourraient justifier la création d'un nouveau genre destiné à accueillir Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine. Les articles de Dumler et al. et de Inokuma et al. ont été publiés de manière pratiquement simultanée (respectivement novembre 2001 et septembre 2001) si bien que les résultats de Inokuma et al. n'ont pu être pris en compte par Dumler et al.
Inokuma et al. ne font aucune proposition formelle concernant la nomenclature, mais il n'est pas impossible que dans l'avenir de nouveaux changements soient proposés.
. En revanche, le genre Ehrlichia s'enrichit d'une nouvelle espèce, Ehrlichia ruminantium préalablement placée dans le genre Cowdria avec l'appellation de Cowdria ruminantium.

Caractères bactériologiques

Ces remaniements conduisent Dumler et al. à proposer une nouvelle description du genre Ehrlichia qui devient la suivante :

. Bactéries de petite taille, souvent polymorphes, se présentant sous une forme coccoïde ou ellipsoïdale, immobiles, présentes dans des vacuoles intracytoplasmiques soit de manière isolée soit, le plus souvent, regroupées dans des inclusions denses ou morulas. Les morulas contiennent un matériel fibrillaire au sein duquel sont présentes de nombreuses bactéries. La structure des Ehrlichia sp. est celle des bactéries à Gram négatif mais leur paroi semble dépourvue de peptidoglycane ou possède un peptidoglycane peu rigide. Cette caractéristique expliquerait la fragilité des Ehrlichia en dehors des cellules.

. Les cellules infectées sont principalement les cellules matures ou immatures des lignées monoblastiques et myéloblastiques.
Les études de microscopie électronique révèlent l'existence de deux formes morphologiques au sein des morulas, des corps élémentaires ou corps initiaux denses (ou dense-core forms) et des corps réticulés. Les ribosomes et l'ADN des corps réticulés sont répartis dans l'ensemble du cytoplasme alors que ces structures sont condensées au centre de la cellule dans les corps élémentaires.
La mise en évidence de ces deux types de cellules peut suggérer l'existence d'un cycle de développement similaire à celui observé pour les représentants de l'ordre des ¤ Chlamydiales : le corps élémentaire, incapable de se multiplier, serait la forme infectieuse capable de pénétrer par endocytose dans une cellule eucaryote alors que le corps réticulé serait une forme métaboliquement active, capable de se multiplier par scission binaire. Toutefois, cette hypothèse n'est pas partagée par tous les auteurs car les corps élémentaires, comme les corps réticulés, sont aptes à se multiplier.
Les corps élémentaires, facilement mis en évidence dans les cultures cellulaires infectées, ne sont pas observés dans un modèle d'infection représenté par la souris infectée par Ehrlichia muris. Plusieurs hypothèses pourraient expliquer cette absence de corps élémentaires : (i) les corps élémentaires ne sont pas formés in vivo ; (ii) les corps élémentaires existent en petit nombre si bien qu'ils ne sont pas détectés ; (iii) les corps élémentaires ne se forment que lorsque les cellules sont fortement infectées ce qui s'observe in vitro mais pas ou, rarement, in vivo.
Les morulas sont entourées de mitochondries et elles sont au contact du réticulum endoplasmique. En dépit de ces modifications structurales, les cellules semblent peu affectées sauf au stade tardif de l'infection où la rupture de la membrane des morulas et de la membrane des cellules conduit à une libération extracellulaire des bactéries.

. La culture ne peut être obtenue ni sur des milieux inertes ni dans des œufs embryonnés mais certaines espèces se multiplient en cultures cellulaires.

. Les vecteurs lorsqu'ils sont connus sont des tiques et le micro-organisme se multiplie chez les vecteurs.

. Les Ehrlichia sp. sont les agents étiologiques de maladies infectieuses de l'homme, des carnivores, des rongeurs et des ruminants. Les maladies des ruminants ne sont pas mentionnées par Dumler et al. et tout se passe comme si ces auteurs avaient oublié qu'ils proposent l'inclusion de Cowdria ruminantium au sein du genre Ehrlichia (Ehrlichia ruminantium comb. nov.) !!! Des infections sans répercussion clinique ou avec une expression clinique bénigne sont également observées chez les rongeurs et chez certains ruminants tels que des cervidés.

. Le G + C p. cent varie de 30 à 56. L'espèce type est Ehrlichia canis.
A la date du 7 décembre 2001, le genre Ehrlichia comprend cinq espèces (Ehrlichia canis, Ehrlichia chaffeensis, Ehrlichia ewingii, Ehrlichia muris et Ehrlichia ruminantium) mais d'autres souches ont été caractérisées et pourraient constituer de nouvelles espèces. C'est le cas, par exemple, des souches HF (Fukushima) et Anan (Tokushima), phylogénétiquement proches de Ehrlichia chaffeensis et isolées au Japon de Ixodes ovatus ou de la souche Germishuys isolée d'un mouton présentant les symptômes de la heartwater (voir Ehrlichia ruminantium) mais dont la séquence de l'ARNr 16S est proche de la séquence de Ehrlichia canis. De même, les séquences d'ADN caractérisées chez des chiens d'Afrique du Sud pourraient appartenir à des souches proches de Ehrlichia ruminantium.

. Il est intéressant de remarquer que la description phénotypique du genre Ehrlichia est très proche de la description du genre Anaplasma. Les différences sont liées au spectre d'hôtes et de cellules infectés.

Orientation bibliographique

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Deux tableaux annexés à cet article sont disponibles uniquement sur Internet au format PDF :
Additional Table 1. Similarity matrix of 16S rRNA sequences of selected ehrlichiae
Additional Table 2. Similarity matrix for groESL sequences of selected ehrlichiae

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