J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 14 septembre 2004

ESCHERICHIA (à l'exception de Escherichia coli)

Autres dénominations :
. Escherichia albertii : "Hafnia alvei-like", souches isolées à l'ICDDRB par Albert et al. (ICDDRB = International Centre for Diarrhoeal Disease Research Branch in Bangladesh).
. Escherichia fergusonii : CDC Enteric Group 10.
. Escherichia hermannii : CDC Enteric Group 11.
. Escherichia vulneris : CDC Enteric Group 1, ou API group 2, ou Alma group 1.

Note : Escherichia hermannii est parfois mal orthographiée [Escherichia hermanii (sic)] dans certains articles, y compris dans des articles publiées par de grandes revues comme Emerg. Infect. Dis., J. Bact., J. Basic Microbiol., J. Clin. Mirobiol., Lett. Appl. Microbiol., Res. Microbiol., etc. Plus rarement, Escherichia fergusonii est également mal orthographiée [Escherichia fergusonnii (sic)].
Pour une recherche efficace sur Internet, il convient donc d'utiliser les diverses orthographes !

Systématique

Le genre Escherichia et l'espèce Escherichia coli ont été proposés en 1919 pour reclasser une espèce préalablement connue sous les noms de "Bacterium coli commune", de "Bacillus coli" ou de "Bacterium coli".
En 1962, Leclerc décrit l'espèce Escherichia adecarboxylata et en 1973 Burgess et al. décrivent l'espèce Escherichia blattae. L'individualisation de Escherichia blattae repose sur l'étude des caractères phénotypiques et, à la connaissance de l'auteur, aucun test d'hybridation ADN-ADN n'a été effectué avec la souche type de cette espèce.

Le genre Escherichia et les espèces Escherichia adecarboxylata, Escherichia blattae et Escherichia coli sont cités dans les Approved Lists of Bacterial Names.
Dans ces listes, le genre Escherichia est le genre type de la famille des Enterobacteriaceae alors que, selon les règles du Code de Nomenclature, le genre type devrait être le genre Enterobacter. Cette dérogation aux règles du Code de Nomenclature a été accordée par la Commission Judiciaire en 1958 (Opinion 15) et confirmée en 1981. Pour plus d'informations, voir les fichiers Enterobacteraceae et Enterobacteriaceae in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.

Escherichia coli et les quatre espèces du genre Shigella présentent entre 70 et 100 p. cent d'homologie ADN-ADN. Tous ces taxons devraient donc être considérés comme une unique espèce qui, en raison des règles de priorité, devrait être appelé Escherichia coli. Toutefois, pour des raisons historiques et médicales, aucune proposition formelle n'a été publiée et le genre Shigella conserve un statut dans la nomenclature bactérienne.

Depuis la publication des Approved Lists of Bacterial Names, le genre Escherichia a connu quelques changements.

1) Sur la base des homologies ADN-ADN, Tamura et al. reclassent Escherichia adecarboxylata dans le nouveau genre Leclercia avec l'appellation de Leclercia adecarboxylata. Ces nouvelles dénominations seront validement publiées par inscription sur la liste de validation n° 23.

2) En 1983, deux nouvelles espèces, Escherichia hermannii et Escherichia vulneris, seront validement publiées par citation sur la liste de validation n° 10.
. Escherichia hermannii rassemble des souches préalablement qualifiées de "Escherichia coli souches atypiques". Toutefois, ces souches ne présentent que 40 à 46 p. cent d'homologie ADN-ADN avec la souches type de Escherichia coli. Elles constituent donc une nouvelle genomospecies et une nouvelle espèce car elles peuvent être caractérisées par leurs caractères phénotypiques (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne").
. L'ADN de la souche type de Escherichia vulneris ne présente que 6 à 39 p. cent d'homologie avec les autres représentants de la famille des Enterobacteriaceae. Les pourcentages d'homologie les plus élevés sont obtenus avec Escherichia coli (39 p. cent), Enterobacter gergoviae (35 p. cent) et Erwinia carotovora (33 p. cent). Les caractères phénotypiques rapprochent cette espèce du genre Escherichia ce qui a conduit Brenner et al. à considérer que ce taxon est une nouvelle espèce du genre Escherichia.

3) En 1985, Escherichia fergusonii sera validement publiée par inscription sur la liste de validation n° 17.
Escherichia fergusonii a été individualisée sur la base des résultats d'homologies ADN-ADN (la souche type présente un maximum de 63 p. cent d'homologie avec Escherichia coli) et d'après ses caractères phénotypiques.

4) En 2003, Huys et al. étudient cinq souches, isolées par l'ICDDRB (International Centre for Diarrhoeal Disease Research Branch in Bangladesh) et préalablement considérées comme des souches de ¤ Hafnia alvei. La séquence de l'ARNr 16S de la souche LMG 20976 présente 98,3 p. cent d'homologie avec la souche type de Escherichia coli. Les souches présentent entre elles plus de 82 p. cent d'homologie ADN-ADN et les pourcentages d'homologie ADN-ADN, obtenus entre cette genomospecies et la souche type de Escherichia coli, n'excèdent pas 64. Ces cinq souches constituent donc une genomospecies distincte. Cette genomospecies est identifiable par ses caractères phénotypiques ce qui conduit Huys et al. à valider la publication de Escherichia albertii.

Caractères bactériologiques

Le genre Escherichia présente les caractères généraux de la famille des Enterobacteriaceae (voir le fichier Enterobacteriaceae, "Enterobacteriales"). La variabilité des souches de Escherichia coli et l'inclusion de nouvelles espèces dans ce genre ne permettent pas d'en donner une définition simple.

Le genre Escherichia rassemble des bacilles droits, à Gram négatif, non sporulés, parfois capsulés, immobiles ou mobiles grâce à une ciliature péritriche, aéro-anaérobies, à métabolisme respiratoire et fermentaire, fermentant le glucose avec production de gaz (quelques souches de Escherichia coli, autrefois qualifiées de Alkalescens-Dispar, ne produisent pas de gaz), oxydase négative, catalase positive et nitrate réductase positive.
. Une réponse positive est notée pour les tests rouge de méthyle, acidification de l'arabinose et acidification du D-mannose.
. Une réponse négative est obtenue avec les tests uréase, DNase, réaction de Voges-Proskauer, hydrolyse de la gélatine (22 °C), production d'hydrogène sulfuré (quelques souches de Escherichia coli, hébergeant un plasmide, produisent de l'hydrogène sulfuré), uréase (quelques souches de Escherichia coli, hébergeant un plasmide, sont uréase positive), phénylalanine désaminase, acidification de l'érythritol et acidification du myo-inositol.
. Quelques caractères permettant de différencier les six espèces du genre sont donnés dans le tableau I.

Habitat et pouvoir pathogène

Escherichia albertii

La première souche de Escherichia albertii a été isolée, en culture pure, d’un cas de diarrhée chez un enfant âgé de 9 mois. Pour Albert et al., cette souche était une souche de ¤ Hafnia alvei. Ces auteurs montrent que la souche est douée d’un pouvoir pathogène chez le lapin, qu’elle est capable d'adhérer à l’épithélium intestinal, qu’elle provoque une perte des villosités de l’iléon et du colon et qu’elle produit des lésions de la muqueuse comparables à celles observées lors d'infections par les pathovars entéropathogènes (souches EPEC) de Escherichia coli (lésions d’attachement effacement). En revanche, cette souche ne produit pas de toxine et elle ne possède pas de pouvoir invasif in vitro (cellules HeLa) ou in vivo (test de Sérény). Par la suite, la même équipe a isolé 6 autres souches ayant un pouvoir pathogène comparable et les auteurs montrent que les 7 souches hébergent le gène eae (anciennement eaeA) caractéristique des souches entéropathogènes de Escherichia coli.

En 1999, Janda et al. ont étudié 5 des souches isolées par Albert et al. et leurs résultats suggèrent que ces souches sont des souches atypiques de Escherichia coli. En 2003, Huys et al. confirment les conclusions de Janda et al. et ces auteurs transfèrent les souches possédant le gène eae dans une nouvelle espèce du genre Escherichia, Escherichia albertii (voir le chapitre Systématique).
Comme le souligne très justement Janda et al. il est nécessaire d'identifier correctement une souche bactérienne avant de se lancer dans des études de biologie moléculaire ou dans des tests de pathogénicité !

À la connaissance de l'auteur, Escherichia albertii n'a jamais été identifiée chez les animaux.

Escherichia blattae

Les 16 souches de Escherichia blattae ont été isolées de l'intestin de blattes (Blatta orientalis) capturées à Londres. En dépit de contacts étroits entre les blattes et l'homme ou les animaux, cette espèce n'a jamais été retrouvée chez l'homme ou chez d'autres espèces animales.
Aucun pouvoir pathogène n'a été mis en évidence chez les blattes infectées.

Escherichia fergusonii

Initialement, 41 souches ont été incluses dans l'espèce Escherichia fergusonii : 21 souches isolées de l'homme, 9 souches isolées d'animaux et 7 souches dont l'origine était inconnue.
Les 25 souches humaines ont été isolées du sang (2 souches), de l'urine (5 souches), d'une plaie abdominale (1 souche), de fèces (16 souches) et 1 souche provenait d'un prélèvement dont la nature est inconnue. Par la suite, Escherichia fergusonii a également été isolée de la vésicule biliaire d'une malade âgée de 69 ans.
Les 9 souches d'origine animale ont été isolées d'une vache (1 souche), de porcs (3 souches), d'un cheval (1 souche), d'un dindon (1 souches) et 3 souches provenaient d'espèces animales non précisées.

Ultérieurement d'autres souches de Escherichia fergusonii ont été identifiées chez les animaux : poulets (au moins cinq souches isolées) et rapaces élevés en captivité (trois souches isolées à partir de 32 oiseaux de l'ordre des Falconiformes et six souche isolée de 15 oiseaux de l'ordre des Strigiformes).
En 1999, Bain et Green décrivent plusieurs cas d'infections avec isolement de Escherichia fergusonii en culture pure : mortalité chez 10 brebis en fin de gestation, fièvre et diarrhée intermittente chez un veau, diarrhées chez trois vaches adultes, avortements chez trois bovins et un cas de mammite aiguë. Pour Bain et Green, l'isolement en culture pure suggère fortement que ces souches sont à l'origine des pathologies observées.

Escherichia hermannii

Toutes les souches de Escherichia hermannii ont pour origine l'environnement, les aliments (viande de porc, coquilles d'œufs) ou, le plus souvent, des prélèvements effectués chez l'homme.

Chez l'homme, cette espèce est isolée (par ordre décroissant de fréquence) de plaies, de l'appareil respiratoire, des selles, du sang, du LCR et du liquide péritonéal. En revanche, Escherichia hermannii n'a jamais été isolée de l'appareil génito-urinaire. Expérimentalement, ce germe s'avère non pathogène pour la souris.

Une souche de Escherichia hermannii, isolée d'effluents industriels, s'est avérée capable de dégrader les chlorobenzènes et elle pourrait être utilisée pour la dépollution de l'environnement.

Escherichia vulneris

Parmi les 16 souches ayant permis de décrire l'espèce Escherichia vulneris, 12 souches avaient une origine humaine (9 provenaient de plaies, 1 du sang et 3 provenaient de prélèvements dont la nature n'est pas précisée), 2 souches avaient été isolées d'animaux (1 souche isolée d'un oiseau et 1 souche isolée d'un lapin) et 1 souche avait une origine inconnue.

Ultérieurement, cette espèce a également été isolée d'urines, de pus, d'un cas d'ostéomyélite, d'un liquide péritonéal, d'eau de boisson, de crottins d'équidés et de poissons.
Chez les poissons, Escherichia vulneris a été isolée de la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss), d'espèces du genre Poecilia et du carassin commun (Carassius carassius). Les poissons infectés présentent un noircissement de la peau, des hémorragies cutanées, des hémorragies oculaires, une pâleur des branchies et à l'autopsie le foie apparaît jaunâtre. L'infection peut être reproduite chez la truite arc-en-ciel par l'injection intramusculaire de 500 000 bactéries. Les animaux inoculés présentent des signes cliniques 48 heures après l'infection et tous les animaux meurent en moins de 8 jours.

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