J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 22 décembre 2001
EHRLICHIA RUMINANTIUM
Voir aussi les fichiers Ehrlichia, Ehrlichiaceae, Ehrlichieae, Anaplasmataceae, Rickettsiales et Classification de l'ordre des Rickettsiales.
Autres dénominations : Cowdria ruminantium, "Rickettsia ruminantium", "Nicollea ruminantium".
Systématique
Le genre Cowdria a été proposé par Moshkovski en 1947 pour reclasser une bactérie préalablement connue sous le nom de "Rickettsia ruminantium" et responsable d'une maladie des ruminants connue sous les noms de heartwater ou de cowdriose. En 1980, les nomenclatures de Cowdria et de Cowdria ruminantium ont été inscrites dans les Approved Lists of Bacterial Names.
Les analyses phylogénétiques (étude des séquence des ADNr 16S) montrent que le genre Cowdria doit être placé dans le groupe génomique I de la tribu des Ehrlichieae (voir tableau I). Dans un article paru le 15 novembre 2001, Dumler et al. procèdent à une réorganisation de l'ordre des Rickettsiales basée sur l'analyse des séquences des ARNr 16S, l'analyse des gènes des opérons groESL et l'analyse des gènes codant pour des protéines de surface. Les conclusions de ces auteurs confirment de nombreux travaux antérieurs (basés sur l'étude des ARNr 16S ou sur les séquences d'autres gènes tel que le gène codant pour la citrate synthétase) mais ils franchissent un cap supplémentaire dans la mesure où ils en tirent toutes les conséquences sur le plan de la nomenclature.
Pour ce qui concerne le genre Cowdria, les propositions de Dumler et al. sont les suivantes :
. La notion de tribu au sein de la famille des Rickettsiaceae doit être abolie et tous les représentants de la tribu des Ehrlichieae sont reclassés dans la famille des Anaplasmataceae.
. Les ARNr 16S des espèces Cowdria ruminantium, ¤ Ehrlichia canis, ¤ Ehrlichia chaffeensis et ¤ Ehrlichia muris présentent des homologies de séquences supérieures à 97,7 p. cent ce qui conduit Dumler et al. à regrouper ces espèces dans le genre Ehrlichia dont la description est modifiée. Cowdria ruminantium est donc reclassée dans le genre Ehrlichia sous la forme d'une nouvelle combinaison, Ehrlichia ruminantium.
Les études phénotypiques, notamment les analyses antigéniques (essais de protections croisées) et l'étude du pouvoir pathogène, suggéraient l'existence d'une hétérogénéité au sein de l'espèce Ehrlichia ruminantium. De fait, les séquences des ARNr 16S permettent de reconnaître au moins cinq génotypes : le génotype Sénégal (du nom d'une souche isolée au Sénégal), le génotype Crystal Springs (du nom d'une souche isolée au Zimbabwe ; ce génotype comprend également la souche Welgevonden, souche type de Ehrlichia ruminantium), le génotype Ball 3 (du nom d'une souche isolée en Afrique du Sud), le génotype Omatjenne (du nom d'une souche isolée en Namibie) et le génotype Mara 87/7 (du nom d'une souche isolée en Afrique du Sud).
Ehrlichia ruminantium est une bactérie intracellulaire obligatoire et il est difficile d'obtenir des quantités d'ADN suffisantes pour pratiquer des tests d'hybridation ADN - ADN. Ces tests n'ont pas été effectués si bien qu'il est impossible d'établir une relation entre les génotypes et d'éventuelles genomospecies*.
L'hétérogénéité des souches est également confirmée par l'analyse des fragments de macrorestriction de l'ADN (enzymes KspI, SalI et SmaI) et par l'étude des séquences des gènes map1 codant pour une protéine antigénique de surface, la protéine MAP1 (Major Antigenic Protein 1), d'environ 32 kDa d'où sa dénomination plus ancienne de protéine Cr32 (Cr pour Cowdria ruminantium).
En Afrique du Sud, des chiens présentant des signes cliniques évocateurs d'une infection à ¤ Ehrlichia canis mais donnant des résultats négatifs à un test de PCR spécifique de ¤ Ehrlichia canis, hébergent une bactérie proche de Ehrlichia ruminantium et plus précisément du génotype Mara 87/7. Cette Ehrlichia sp. n'a pu être cultivée in vitro et son pouvoir pathogène expérimental pour le chien ou pour les ruminants n'a pas été établi. Pour Allsopp et Allsopp cette bactérie pourrait constituer une nouvelle espèce du genre Ehrlichia ou s'avérer identique à Ehrlichia ruminantium. Dans ce dernier cas, le chien pourrait constituer un réservoir de germes ce qui aurait des conséquences importantes pour l'épidémiologie de la heartwater.
Caractères bactériologiques
Ehrlichia ruminantium présente les caractères généraux du genre Ehrlichia.
Dumler et al. signalent que la description la plus récente de Ehrlichia (Cowdria) ruminantium est celle de van Vliet et al. (1992). Toutefois, la publication de van Vliet et al. est consacrée à la position phylogénétique de Ehrlichia (Cowdria) ruminantium et ils ne proposent aucune description de cette bactérie ! La description présentée ci-dessous est celle du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology complétée par les données de Dumler et al.
Les souches de Ehrlichia ruminantium sont constituées de bactéries à Gram négatif, de 0,2 à 2,7 µm, souvent polymorphes, se présentant sous une forme coccoïde ou ellipsoïdale, présentes dans des vacuoles intracytoplasmiques (morulas) et capables d'infecter les cellules endothéliales, les cellules de la lignée myéloblastique et les cellules de la lignée monoblastique des ruminants et, expérimentalement, de la souris. Comme pour les autres espèces du genre Ehrlichia, les études de microscopie électronique révèlent l'existence de deux formes morphologiques aptes à se diviser, des corps élémentaires ou corps initiaux denses (ou dense-core forms) et des corps réticulés.
La protéine antigénique majeure de membrane externe (MAP1) a un poids moléculaire de 31 à 32 kDa et sa séquence en acides aminés est similaire aux séquences des protéines homologues exprimées par Anaplasma marginale, ¤ Anaplasma phagocytophilum, ¤ Ehrlichia chaffeensis, ¤ Ehrlichia canis et Wolbachia pipientis.
Le chromosome de Ehrlichia ruminantium (souche Welgevonden) est circulaire et d'une taille d'environ 1576 kb. L'utilisation d'enzymes de restriction (KspI, RsrII et SmaI) permet d'obtenir 13 fragments d'ADN d'une taille moyenne de 290 kb.
La culture peut être obtenue en utilisant des lignées cellulaires comme les cellules E5 (cellules endothéliales de veau), les cellules DH82 (cellules de macrophages canins) ou les cellules IDE8 (cellules de Ixodes scapularis).
Les réservoirs de germes sont constitués par diverses espèces de ruminants sauvages et les vecteurs sont des tiques du genre Amblyomma.
Habitat et pouvoir pathogène
Ehrlichia ruminantium est responsable d'une maladie septicémique connue sous le nom de cowdriose ou de heartwater. Ces dernières années, le terme de cowdriose avait tendance à remplacer le mot anglais heartwater. Cependant, le transfert de Cowdria ruminantium dans le genre Ehrlichia devrait conduire à désigner la maladie sous le nom de ehrlichiose des ruminants.
Notions d'épidémiologie
La transmission naturelle de l'infection se fait uniquement par des tiques du genre Amblyomma. Le genre Amblyomma, qui renferme plus de 100 espèces, regroupe des tiques qui se nourrissent sur un hôte différent à chacun des 3 stades (tiques trixènes). La durée du repas sanguin est d'environ 4 à 20 jours pour les larves, 5 à 20 jours pour les nymphes et de 10 à 20 jours pour les adultes. Les Amblyomma sp. ont un large spectre d'hôtes (tiques télotropes) : les adultes parasitent diverses espèces de mammifères et rarement les oiseaux ou les reptiles, les larves et les nymphes parasitent principalement les oiseaux, les reptiles, les petits mammifères et parfois les ruminants. La distribution géographique est variable selon les espèces ce qui signifie que la répartition géographique de l'ehrlichiose des ruminants est liée à celle des vecteurs.
Au moins treize espèces de tiques sont aptes à transmettre Ehrlichia ruminantium. Dans les conditions naturelles, la transmission est assurée par Amblyomma variegatum, Amblyomma hebraeum, Amblyomma lepidum, Amblyomma gemma, Amblyomma astrion, Amblyomma cohaerens et Amblyomma pomposum. Les autres espèces (Amblyomma sparsum, Amblyomma marmoreum, Amblyomma tholloni, Amblyomma maculatum, Amblyomma dissimile et Amblyomma cajennense) peuvent expérimentalement transmettre la bactérie mais elles n'ont pas été impliquées dans l'apparition d'épizooties. Chez les tiques infectées, la bactérie se multiplie dans les cellules épithéliales de l'intestin puis dans les cellules des glandes salivaires si bien que, grâce à cette multiplication, une seule tique peut transmettre le germe à un bovin ou à un petit ruminant. Chez les tiques, il existe une transmission transstadiale et une infection acquise au stade larvaire peut persister jusqu'au stade adulte même si la nymphe se nourrit sur un animal non sensible. La transmission transovarienne, mise en évidence dans des conditions expérimentales chez Amblyomma hebraeum, ne semble pas jouer un rôle dans la transmission naturelle de l'infection. La contamination des vertébrés ne se produit qu'après un temps minimal de fixation compris entre 27 et 38 heures pour les nymphes et entre 21 et 75 heures pour les adultes.
Amblyomma variegatum, Amblyomma hebraeum, Amblyomma lepidum, Amblyomma gemma, Amblyomma astrion, Amblyomma cohaerens et Amblyomma pomposum sont des tiques de l'Afrique subsaharienne ce qui explique que l'ehrlichiose des ruminants a longtemps été limitée à cette zone géographique.
Compte tenu de leur habitat les deux principaux vecteurs sont Amblyomma variegatum et Amblyomma hebraeum. Amblyomma variegatum a une répartition géographique très vaste à l'exception des zones arides de la corne de l'Afrique et du Lesotho dont l'altitude élevée et le climat ne permettent pas la survie de cette tique et Amblyomma hebraeum est l'espèce la plus importante dans le sud de l'Afrique. L'importance de ces deux espèces est également liée à leur spectre d'hôtes car les stades immatures se nourrissent volontiers sur les petits ruminants et les adultes parasitent fréquemment les bovidés.
Les autres espèces (Amblyomma lepidum, Amblyomma gemma, Amblyomma astrion, Amblyomma cohaerens, Amblyomma pomposum) ont une importance moindre du fait de leur distribution géographique plus limitée ou de leur spectre d'hôtes qui concerne rarement les ruminants domestiques.
En Afrique, plusieurs espèces d'herbivores** peuvent être naturellement ou expérimentalement infectées par Ehrlichia ruminantium et il en va de même pour d'autres herbivores** non africains. Toutefois le principal réservoir sauvage serait constitué par les buffles (Synceros caffer) qui, après infection, peuvent rester porteurs du germe durant des mois et peut-être durant toute leur vie.
La tortue léopard (Geochelone pardalis) et la pintade de Numidie (Numida meleagris), deux espèces animales fréquemment présentes dans des régions où l'ehrlichiose des ruminants est endémique et capables d'héberger Amblyomma hebraeum, Amblyomma sparsum et Amblyomma marmoreum, semblaient être sensibles à l'infection. Des études plus récentes montrent cependant que ces animaux sont réfractaires et qu'ils ne peuvent constituer de véritables réservoirs de germes. Toutefois, la tortue léopard qui est un hôte pour tous les stades de Amblyomma hebraeum, Amblyomma marmoreum et Amblyomma sparsum peut contribuer à disséminer les tiques.
Les rongeurs sauvages (Rhabdomys pumilio, Mastomys coucha) et le lièvre du buisson ou lièvre d'Afrique du Sud ou lièvre Krüger (Lepus saxatilis) sont sensibles à l'infection et pourraient participer à l'épidémiologie de la heartwater.
Les activités humaines sont à l'origine d'une importation de tiques infectées dans des zones préalablement indemnes. Ainsi, Amblyomma variegatum a été importée en Guadeloupe avec des zébus sénégalais vers les années 1830. Les importations d'animaux africains (zoos, parcs animaliers, réserves africaines...) dans des pays préalablement indemnes font courir des risques majeurs de dissémination. Ainsi, une tique (Amblyomma sparsum) porteuse de Ehrlichia ruminantium a été découverte chez une tortue léopard importée en Floride. De manière comparable, d'autres espèces animales telles que les gardebœufs (Bulbucus ibis) sont aptes à disséminer des tiques infectées et des gardebœufs infestés, originaires de Guadeloupe, ont été retrouvés en Floride. En raison de ces risques de dissémination et de la gravité de la maladie, l'ehrlichiose des ruminants est inscrite sur la liste B des maladies de la classification OIE*** et, en France, elle est inscrite sur la liste des maladies légalement contagieuses (décret du 18 juin 1986).
Actuellement, outre l'Afrique, l'ehrlichiose des ruminants a été décrite aux Comores, à Madagascar, aux îles Mascareignes (île de la Réunion et île Maurice) et dans l'archipel des Antilles où l'infection est endémique en Guadeloupe, à Marie Galante et à Antigua.
La présence de Ehrlichia ruminantium dans les Caraïbes fait courir un risque majeur à tout le continent Américain pour différentes raisons :
1) Les conditions climatiques de nombreux pays américains permettraient la survie de Amblyomma variegatum si cette espèce devait être accidentellement importée.
2) La présence de ruminants sauvages sensibles à l'infection, tel que le chevreuil de Virginie (Odocoileus virginianus), permettrait la constitution de réservoirs sauvages.
3) Expérimentalement, des tiques américaines (Amblyomma maculatum, Amblyomma dissimile, Amblyomma cajennense) sont aptes à transmettre l'infection et pourraient constituer un vecteur de germes autochtones sur le continent américain.
Pouvoir pathogène
L'ehrlichiose des ruminants, d'abord décrite chez les moutons et les chèvres, concerne aussi bien les petits ruminants que les bovins domestiques. Son importance est considérable en Afrique car elle est à l'origine de graves pertes économiques (mortalité, baisses des performances, coût des traitements, coût de la prophylaxie) et elle constitue un obstacle majeur au remplacement des races locales par des races étrangères plus performantes mais aussi plus sensibles à l'infection par Ehrlichia ruminantium.
Les formes cliniques varient en fonction des souches de Ehrlichia ruminantium et des animaux infectés :
. Le pouvoir pathogène des souches est très variable, aussi bien dans les conditions naturelles que dans les conditions expérimentales (infections de la souris), et ces différences de virulence sont à relier à l'hétérogénéité génétique du germe.
. Les ruminants autochtones apparaissent beaucoup plus résistants que les animaux importés. Les raisons de cette résistance sont mal connues et on évoque des facteurs génétiques, les effets de la sélection ou les conséquences d'infections répétées paucimicrobiennes ou d'infections par des souches peu pathogènes. Quelle qu'en soit la cause, ces facteurs ont une importance considérable. Ainsi, le taux de mortalité des chèvres Angora importées dans une zone d'endémie peut excéder 90 p. cent alors que le taux de mortalité des chèvres autochtones est inférieur à 10 p. cent. De même, il est intéressant de remarquer que la heartwater n'a été décrite en Guadeloupe qu'après l'introduction de bovins européens dans les années 1980 alors que l'infection semble avoir été introduite dès les années 1830. Un autre facteur important concerne l'âge des animaux : les animaux jeunes (jusqu'à 7 ou 9 jours chez les petits ruminants et 3 à 4 semaines chez les bovins) ne sont pas réceptifs à l'infection quelque soit le statut immunitaire de la mère.
Après une période d'incubation de 5 à 35 jours, la maladie débute par une fièvre brutale (41 °C) qui peut constituer le seul signe clinique et rétrocéder en quelques jours ou qui peut être suivie par d'autres symptômes notamment nerveux ou digestifs.
Les symptômes nerveux, observés aussi bien chez les petites ruminants que chez les bovins, vont de tremblements localisés des muscles jusqu'à des tremblements généralisés, une ataxie, des mouvements en cercle, des attitudes anormales et parfois de l'agressivité. Ultérieurement, les animaux restent en décubitus latéral, ils présentent des crises de pédalage, de l'opisthotonos, des mouvements désordonnés de la bouche et des yeux et, après 3 à 5 jours d'évolution, la température chute brutalement et la mort est fréquente.
Les signes digestifs, plus fréquents chez les bovins que chez les petits ruminants, consistent en une diarrhée profuse et sanguinolente.
D'autres formes cliniques peuvent être observées notamment des formes suraiguës entraînant la mort en moins de 36 heures. On note alors une élévation très brutale de la température, des crises convulsives et une détresse respiratoire intense due à un œdème pulmonaire. Ces formes suraiguës sont plus fréquentes chez les animaux importés notamment chez les chèvres et chez les bovins.
Les lésions nerveuses sont souvent discrètes (congestion des méninges) et à l'autopsie on note un épanchement thoracique et abdominal, un hydropéricarde (qui a valu à la maladie son nom de heartwater) plus constant chez les petits ruminants que chez les bovins , une congestion des poumons, du médiastin et des nœuds lymphatiques et, fréquemment, une splénomégalie et une congestion du foie. Un œdème aigu du poumon est observé dans les formes suraiguës et des lésions d'entérite sont visibles lors de formes digestives.
Les lésions histologiques sont peu caractéristiques mais des morulas sont visibles dans le cytoplasme des cellules endothéliales et notamment dans les cellules endothéliales des capillaires du système nerveux central.
Expérimentalement, certaines souches de Ehrlichia ruminantium sont pathogènes pour la souris de laboratoire et pour certains rongeurs sauvages (Rhabdomys pumilio, Mastomys coucha). Chez les souris de laboratoire, après une incubation de 10 à 14 jours, une infection cliniquement exprimée se traduit par une tachypnée, une anorexie, un abattement et parfois par quelques troubles nerveux. Douze à soixante douze heures avant la mort, les animaux présentent également une hypothermie importante.
Diagnostic
Diagnostic direct
La mise en culture ne peut être pratiquée en routine et, classiquement, le diagnostic direct repose soit sur l'inoculation du sang des animaux suspects à des petits ruminants sains soit sur la mise en évidence des morulas dans le cytoplasme des cellules endothéliales notamment sur des frottis de cerveau. Chez un animal mort, le prélèvement de cerveau peut être effectué sans ouverture du crâne en passant une curette au travers du trou occipital. Des essais ont montré que les morulas sont encore visibles 48 heures après la mort dans un cerveau maintenu à température ambiante et jusqu'à 30 jours dans un cerveau conservé à + 4 °C. Chez l'animal vivant, il est possible d'effectuer une biopsie de cerveau, technique cependant difficile à mettre en œuvre sur le terrain. La coloration est effectuée au Giemsa et le frottis doit être examiné durant une trentaine de minutes par un observateur averti avant de rejeter une suspicion de heartwater.
La présence du germe chez les tiques a longtemps reposé sur l'injection d'un broyat de tiques à des petits ruminants ou à des souris suivie d'une surveillance médicale des animaux et de la mise en évidence d'une séroconversion. Alternativement, l'injection d'un broyat de tiques peut être remplacée par l'engorgement des tiques sur des animaux sains.
Le diagnostic classique est onéreux (inoculation à des animaux sains) ou manque de sensibilité et de spécificité (mise en évidence des morulas) si bien qu'il tend à être remplacé par des techniques basées sur la biologie moléculaire.
Une sonde radioactive d'ADN, la sonde pCS20, semble très spécifique et capable de détecter toutes les souches de Ehrlichia ruminantium. Elle est toutefois moins sensible que la PCR et présente les inconvénients liés à l'utilisation de marqueurs radioactifs.
Une technique de PCR, amplifiant un fragment de 279 pb situé dans une portion d'ADN reconnue par la sonde pCS20, est utilisable aussi bien pour un diagnostic que pour des études épidémiologiques (détection des tiques infectées ou identification des ruminants porteurs de germes). La caractérisation des amplicons faisant appel à la sonde pCS20, elle présente également les inconvénients liés à la manipulation des marqueurs radioactifs. L'amplification du gène map1 donne des résultats moins spécifiques et moins sensibles. La caractérisation du génotype peut faire appel à l'amplification de l'ADNr 16S suivie d'une hybridation avec des sondes spécifiques de chacun des génotypes.
Ces techniques sont plus sensibles que le diagnostic direct classique, elles sont moins onéreuses que l'inoculation aux animaux mais elles nécessitent le recours à des laboratoires spécialisés.
Diagnostic sérologique
Le diagnostic sérologique fait appel à l'immunofluorescence ou à l'immuno-enzymologie. Toutefois, aucun test n'est vraiment spécifique car Ehrlichia ruminantium présente des communautés antigéniques avec ¤ Ehrlichia canis, ¤ Ehrlichia chaffeensis, "Ehrlichia ovina", ¤ Anaplasma bovis, ¤ Anaplasma phagocytophilum, ¤ Waddlia chondrophila ainsi qu'avec d'autres espèces du genre Ehrlichia incomplètement caractérisées comme l'agent transmis au Zimbabwe par Rhipicephalus evertsi evertsi.
L'immunofluorescence utilise des antigènes produits in vivo (macrophages de souris ou neutrophiles de chèvres infectées) ou in vitro en cultures cellulaires. L'immunofluorescence pratiquée avec des macrophages de souris a l'avantage d'être très sensible mais elle est réservée à quelques laboratoires spécialisés. L'utilisation de neutrophiles de chèvres donne des résultats peu reproductibles et n'est pas utilisée en routine. Les antigènes produits in vitro peuvent être utilisés par de nombreux laboratoires mais, comme tous les autres tests d'immunofluorescence, ils conduisent à des réactions faussement positives.
De nombreux tests immuno-enzymatiques ont été développés (antigènes purifiés, corps élémentaires traités aux ultrasons, protéines solubilisées, protéine MAP1 obtenue par recombinaison génétique). Parmi ces tests, une technique immuno-enzymatique par compétition, faisant appel à un anticorps monoclonal anti-MAP1, semblait spécifique mais elle donne cependant des résultats positifs avec le sérum des animaux infectés par l'agent transmis par Rhipicephalus evertsi evertsi. En 1995, van Vliet et al. ont proposé l'utilisation d'un fragment de la protéine MAP1, l'antigène MAP1B, constitué des acides aminés 47 à 92, pour la mise en évidence d'IgG. Si l'on excepte la détection d'anticorps anti-Ehrlichia canis et anti-Ehrlichia chaffeensis, ce test semble très spécifique. Malheureusement, si les animaux infectés sont aptes à produire des IgG anti-MAP1B, les anticorps, au moins chez les bovins, ne sont plus détectables 14 à 28 semaines après une infection expérimentale ou 19 à 31 semaines après une infection naturelle.
Sensibilité aux antibiotiques et prophylaxie
À la connaissance de l'auteur, la sensibilité in vitro de Ehrlichia ruminantium aux antibiotiques n'a pas été étudiée. Le traitement fait généralement appel aux sulfamides ou, mieux, aux tétracyclines.
Les tétracyclines sont également utilisées à titre prophylactique afin de protéger les animaux introduits dans une zone où l'ehrlichiose des ruminants sévit à l'état enzootique. Chez la chèvre on préconise l'administration de tétracyclines aux jours 10, 20, 30, 45 et 60 et chez les bovins l'administration de tétracyclines longue action aux jours 7, 14 et 21 ou aux jours 7 et 14. Le but est de protéger les animaux d'une infection cliniquement exprimée tout en leur permettant de développer une immunité active suite à une infection naturelle.
La lutte contre les tiques est extrêmement difficile à mettre en œuvre dans les zones d'endémie pour de multiples raisons :
. Une seule tique est apte à transmettre l'infection et des traitements acaricides, même fréquents et pratiqués sur l'ensemble du cheptel, ne peuvent apporter une garantie absolue.
. Les traitements ne permettent pas l'éradication des tiques du genre Amblyomma dont les différents stades peuvent parasiter des animaux sauvages.
. Le bétail n'est plus soumis à des infections répétées qui stimulent le système immunitaire si bien qu'il devient plus sensible et que tout arrêt des acaricides peut être suivi d'une flambée d'ehrlichiose.
. Les traitements répétés sont onéreux et ils risquent de favoriser la prolifération de tiques résistantes.
La stratégie la plus courante dans les pays africains consiste à appliquer un traitement acaricide uniquement lorsque le taux d'infestation par les tiques provoque une gène pour les animaux ou risque de provoquer des dommages préjudiciables à l'animal (lésions des mamelles par exemple). Entre deux traitements, une infestation modérée permet à l'animal d'être régulièrement réinfecté ce qui stimule son système immunitaire.
Le seul vaccin commercialisé, utilisé principalement en Afrique du Sud, est constitué par du sang de moutons infectés par la souche virulente Ball 3. Le vaccin est administré par voie intraveineuse à la dose de 3 mL quelque soit l'espèce ou l'âge des animaux. Après vaccination, les animaux doivent être surveillés durant au moins un mois et recevoir un traitement antibiotique en cas d'apparition de symptômes. La réaction vaccinale (apparition de fièvre, perte d'appétit, diminution de la production lactée, voire même signes nerveux) apparaît généralement 1 à 3 semaines après la vaccination et elle est moins fréquemment observée chez des veaux vaccinés avant l'âge de 4 à 6 semaines ou chez des petits ruminants vaccinés durant la première semaine de vie. L'immunité se développe entre la quatrième et la sixième semaine et elle protège les animaux des formes cliniques graves. La durée de l'immunité est cependant brève et il est nécessaire que les animaux soient périodiquement réinfectés pour que la protection subsiste.
Un tel vaccin est loin d'être satisfaisant et des vaccins atténués ou inactivés sont à l'étude. La première souche atténuée a été obtenue par Jongejan par passage d'une souche du génotype Sénégal sur des cellules endothéliales ombilicales de bovins. L'administration de cette souche est parfois suivie de réactions vaccinales bénignes (hyperthermie limitée à 48 heures), elle protège contre la souche homologue mais la protection contre une souche hétérologue n'est pas toujours assurée, notamment vis-à-vis de souches appartenant au génotype Crystal Springs. Un vaccin inactivé et adjuvé (souche Crystal Springs adjuvé par l'adjuvant complet de Freund) a été développé par Mahan et al. Par la suite, l'adjuvant de Freund, inutilisable en pratique, a été remplacé par un adjuvant huileux (le Montanide ISA 50) et la souche Crystal Springs a été remplacée par la souche Mbizi qui donne une protection hétérologue plus importante. Un tel vaccin donne des résultats prometteurs mais ne protège pas toujours les animaux vis-à-vis des souches hétérologues.
Orientation bibliographique
Sauf exceptions, les nombreux articles publiés dans le numéro spécial de la revue Onderstepoort Journal of Veterinary Research (1987, volume 54, number 3 : Heatwater: past, present, future. International workshop, berg-en-Dal, Kruger National Park, Republic of South Africa, 8-11 September, 1986) ne sont pas cités ci-dessous.
Site Internet
Data Sheet for cowdriosis (Food and Agriculture Organization, FAO).
Publications de synthèse
BEZUIDENHOUT (J.D.) : Natural transmission of heartwater. Onderstepoort J. Vet. Res., 1987, 54, 349-351.
DEEM (S.L.) : A review of heartwater and the threat of introduction of Cowdria ruminantium and Amblyomma spp. ticks to the American mainland. J. Zoo Widl. Med., 1998, 29, 109-113.
LACHERETZ (A.) : Nouvelle maladie réputée légalement contagieuse en France : la cowdriose. Revue Méd. Vét., 1987, 138, 739-747.
MacKENZIE (P.K.) et McHARDY (N.) : Cowdria ruminantium infection in the mouse: a review. Onderstepoort J. Vet. Res., 1987, 54, 267-269.
MAHAN (S.M.) : Review of the molecular biology of Cowdria ruminantium. Vet. Parasitol., 1995, 57, 51-56.
PROZESKY (L.) : The pathology of heartwater. III. A review. Onderstepoort J. Vet. Res., 1987, 54, 281-286.
RISTIC (M.) et HUXSOLL (D.L.) : Genus V. Cowdria Moshkovski 1947, 62AL. In : N.R. KRIEG and J.G. HOLT (ed.), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1, The Williams & Wilkins Co, Baltimore, 1984, pp. 709-710.
UILENBERG (G.) : Aspects cliniques et épidémiologiques de la theilériose et de la cowdriose chez les bovins. Bull. Soc. Vét. Prat. de France, 1990, 74, 241-255.
VAN DE PYPEKAMP (H.E.) et PROZESKY (L.) : Heartwater, an overview of the clinical signs, susceptibility and differential diagnoses of the disease in domestic ruminants. Onderstepoort J. Vet. Res., 1987, 54, 263-266.
WALKER (J.B.) : The tick vectors of Cowdria ruminantium (Ixodoidea, Ixodidae, genus Amblyomma) and their distribution. Onderstepoort J. Vet. Res., 1987, 54, 353-379.
YUNKER (C.E.) : Heartwater in sheep and goats: a review. Onderstepoort J. Vet. Res., 1996, 63, 159-170.
Autres publications
ALLSOPP (M.T.E.P.) et ALLSOPP (B.A.) : Novel Ehrlichia genotype detected in dogs in South Africa. J. Clin. Microbiol., 2001, 39, 4204-4207.
ALLSOPP (M.T.E.P.), DORFLING (C.M.), MAILLARD (J.C.), BENSAID (A.), HAYDON (D.T.), VAN HEERDEN (H.) et ALLSOPP (B.A.) : Ehrlichia ruminantium major antigenic protein gene (map1) variants are not geographically constrained and show no evidence of having evolved under positive selection pressure. J. Clin. Microbiol., 2001, 39, 4200-4203.
ALLSOPP (M.T.E.P.), HATTINGH (C.M.), VOGEL (S.W.) et ALLSOPP (B.A.) : Evaluation of 16S, map1 and pCS20 probes for detection of Cowdria and Ehrlichia species. Epidemiol. Infect., 1999, 122, 323-328.
ALLSOPP (M.T.E.), VISSER (E.S.), du PLESSIS (J.L.), VOGEL (S.W.) et ALLSOPP (B.A.) : Different organisms associated with heartwater as shown by analysis of 16S ribosomal RNA gene sequences. Vet. Parasitol., 1997, 71, 283-300.
BELL-SAKYI (L.), PAXTON (E.A.), MUNDERLOH (U.G.) et SUMPTION (K.J.) : Growth of Cowdria ruminantium, the causative agent of heartwater, in a tick cell line. J. Clin. Microbiol., 2000, 38, 1238-1240.
BURRIDGE (M.J.), SIMMONS (L.A.), SIMBI (B.H.), PETER (T.F.) et MAHAN (S.M.) : Evidence of Cowdria ruminantium infection (heartwater) in Amblyomma sparsum ticks found on tortoises imported into Florida. J. Parasitol., 2000, 86, 1135-1136.
CAMUS (E.) et BARRÉ (N.) : Le diagnostic de la cowdriose à partir d'écrasement de cerveau. Revue Elev. Méd. Vét. Pays Trop., 1988, 41, 247-252.
CAMUS (E.), MARTINEZ (D.), BEAUPERTHUY (L.), BENDERDOUCHE (A.), COISNE (S.), CORBETTE (C.), DENORMANDIE (N.), GARRIS (G.), HARRIS (E.), KING (T.), LANNOY (L.), LOUVET (A.), LUNEL (E.), MONTROSE (M.), NISBETT (B.), NYACK (B.), ROBINSON (J.), ROUCHOSSE (P.), SWANSTON (G.B.), THIÉBOT (B.) et THYE (G.D.) : Heartwater in Guadeloupe and in the Caribbean. Revue Elev. Méd. Vét. Pays Trop., 1993, 46, 109-114.
DE VILLIERS (E.P.), BRAYTON (K.A.), ZWEYGARTH (E.) et ALLSOPP (B.A.) : Macrorestriction fragments profiles reveal genetic variation of Cowdria ruminantium isolates. J. Clin. Microbiol., 2000, 38, 1967-1970.
DE VILLIERS (E.P.), BRAYTON (K.A.), ZWEYGARTH (E.) et ALLSOPP (B.A.) : Genome size and genetic map of Cowdria ruminantium. Microbiology, 2000, 146, 2627-2634.
DUMLER (J.S.), BARBET (A.F.), BEKKER (C.P.J.), DASCH (G.A.), PALMER (G.H.), RAY (S.C.), RIKIHISA (Y.) et RURANGIRWA (F.R.) : Reorganization of genera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia, description of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and 'HGE agent' as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001, 51, 2145-2165.
Deux tableaux annexés à cet article sont disponibles uniquement sur Internet au format PDF :
Additional Table 1. Similarity matrix of 16S rRNA sequences of selected ehrlichiae
Additional Table 2. Similarity matrix for groESL sequences of selected ehrlichiae
DU PLESSIS (J.L.), BEZUIDENHOUT (J.D.), BRETT (M.S.), CAMUS (E.), JONGEJAN (E.), MAHAN (S.M.) et MARTINEZ (D.) : The sero-diagnostic of heartwater: a comparison of five tests. Revue Elev. Méd. Vét. Pays Trop., 1993, 46, 123-129.
DU PLESSIS (J.L.), CAMUS (E.), OBEREM (P.T.) et MALAN (L.) : Haertwater serology: some problems with the interpretation of results. Onderstepoort J. Vet. Res., 1987, 54, 327-329.
INOKUMA (H.), BROUQUI (P.), DRANCOURT (M.) et RAOULT (D.) : Citrate synthase gene sequence: a new tool for phylogenetic analysis and identification of Ehrlichia. J. Clin. Microbiol., 2001, 39, 3031-3039.
INOKUMA (H.), TERADA (Y.), KAMIO (T.), RAOULT (D.) et BROUQUI (P.) : Analysis of the 16S rRNA gene sequence of Anaplasma centrale and its phylogenetic relatedness to other ehrlichiae. Clin. Diagn. Lab. Immunol., 2001, 8, 241-244.
JONGEJAN (F.) : Protective immunity to heartwater (Cowdria ruminantium infection) is acquired after vaccination with in vitro-attenuated rickettsiae. Infect. Immun., 1991, 59, 729-731.
JONGEJAN (F.) et THIELEMANS (M.J.C.) : Identification of an immunodominant antigenically conserved 32-kilodalton protein from Cowdria ruminantium. Infect. Immun., 1989, 57, 3243-3246.
JONGEJAN (F.), VOGEL (S.W.), GUEYE (A.) et UILENBERG (G.) : Vaccination against heartwater using in vitro attenuated Cowdria ruminantium organisms. Revue Elev. Méd. Vét. Pays Trop., 1993, 46, 223-227.
JONGEJAN (F.), ZANDBERGEN (T.A.), VAN DE WIEL (P.A.), DE GROOT (M.) et UILENBERG (G.) : The tick-borne rickettsia Cowdria ruminantium has a Chlamydia-like developmental cycle. Onderstepoort J. Vet. Res., 1991, 58, 227-237.
MAHAN (S.M.), ANDREW (H.R.), TEBELE (N.), BURRIDGE (M.J.) et BARBET (A.F.) : Immunisation of sheep against heartwater with inactivated Cowdria ruminantium. Res. Vet. Sci., 1995, 58, 46-49.
MAHAN (S.M.), KUNBULA (D.), BURRIDGE (M.J.) et BARBET (A.F.) : The inactivated Cowdria ruminantium vaccine for heartwater protects against heterologous strains and against laboratory and field tick challenge. Vaccine, 1998, 16, 1203-1211.
MAHAN (S.M.), SMITH (G.E.), KUNBULA (D.), BURRIDGE (M.J.) et BARBET (A.F.) : Reduction in mortality from heartwater in cattle, sheep and goats exposed to field challenge using an inactivated vaccine. Vet. Parasitol., 2001, 97, 295-308.
MAHAN (S.M.), WAGHELA (S.D.), McGUIRE (T.C.), RURANGIRWA (F.R.), WASSINK (L.A.) et BARBET (A.F.) : A cloned DNA probe for Cowdria ruminantium hybridizes with eight heartwater strains and detects infected sheep. J. Clin. Microbiol. 1992, 30, 981-986.
NGUMI (P.N.), RUMBERIA (R.M.), WILLIAMSON (S.M.), SUMPTION (K.J.), LESAN (A.C.) et KARIUKI (D.P.) : Isolation of the causative agent of heartwater (Cowdria ruminantium) from three Amblyomma species in eight districts of Kenya. Vet. Rev., 1997, 140, 13-16.
OBEREM (P.T.) et BEZUIDENHOUT (J.D.) : Heartwater in hosts other than domestic ruminants. Onderstepoort J. Vet. Res., 1987, 54, 271-275.
PETER (T.), BARBET (A.F.), ALLEMAN (A.R.), SIMBI (B.H.), BURRIDGE (M.J.) et MAHAN (S.M.) : Detection of the agent of heartwater, Cowdria ruminantium, in Amblyomma ticks by PCR: validation and application of the assay to field ticks. J. Clin. Microbiol., 2000, 38, 1539-1544.
PETER (T.F.), DEEM (S.L.), BARBET (A.F.), NORVAL (R.A.I.), SIMBI (B.H.), KELLY (P.J.) et MAHAN (S.M.) : Development and evaluation of PCR assay for detection of low levels of Cowdria ruminantium infection in Amblyomma ticks not detected by DNA probe. J. Clin. Microbiol., 1995, 33, 166-172.
PETER (T.F.), MAHAN (S.M.) et BURRIDGE (M.J.) : Resistance of leopard tortoises and helmeted guineafowl to Cowdria ruminantium infection (heartwater). Vet. Parasitol., 2001, 98, 299-307.
PROZESKY (L.) et DU PLESSIS (J.L.) : Heartwater, the development and life cycle of Cowdria ruminantium in the vertebrate host, ticks and cultured endothelial cells. Onderstepoort J. Vet. Res., 1987, 54, 193-196.
SAVADYE (D.T.), KELLY (P.J.) et MAHAN (S.M.) : Evidence to show that an agent that cross-reacts serologically with Cowdria ruminantium in Zimbabwe is transmitted by ticks. Exp. Appl. Acarol., 1998, 22, 111-122.
SEMU (S.M.), PETER (T.F.), MUKWEDEYA (D.), BARBET (A.F.), JONGEJAN (F.) et MAHAN (S.M.) : Antibody responses to PMAP 1B and other Cowdria ruminantium antigens are down regulated in cattle challenged with tick-transmitted heartwater. Clin. Diagn. Lab. Immunol., 2001, 8, 388-396.
SUMPTION (K.J.) : The control of heartwater in west Africa - Présent and future. Trop. Anim. Hlth Prod., 1996, 28, 65S-73S.
VAN VLIET (A.H.M.), JONGEJAN (F.) et VAN DER ZEIJST (B.A.M.) : Phylogenetic position of Cowdria ruminantium (Rickettsiales) determined by analysis of Amplified 16S ribosomal DNA sequences. Int. J. Syst. Bacteriol., 1992, 42, 494-498.
VAN VLIET (A.H.M.), VAN DER ZEIJST (B.A.M.), CAMUS (E.), MAHAN (S.M.), MARTINEZ (D.) et JONGEJAN (F.) : Use of a specific immunogenic region on the Cowdria ruminantium MAP1 protein in a serological assay. J. Clin. Microbiol., 1995, 33, 2405-2410.
ZWEYGARTH (E.) et JOSEMANS (A.I.) : Continuous in vitro propagation of Cowdria ruminantium (Welgevonden stock) in a canine macrophage-monocyte cell line. Onderstepoort J. Vet. Res., 2001, 68, 155-157.
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* : Pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne.
** : Principaux herbivores naturellement ou expérimentalement infectés par Ehrlichia ruminantium :
Antilope pallas (Antilope cervicapra), bison (Bison sp.), blesbok ou bontebok (Damaliscus albifrons), blesbok (Damaliscus dorcas phillipsi), buffle (Syncerus caffer), buffle indien (Bubalus arnee), cerf axis (Cervus axis), cerf de Virginie ou cariacou ou cerf à queue blanche (Odocoileus virginianus), cerf rusa (Cervus timorensis), cobe à croissant (Kobus ellipsiprymnus), cobe lechwe (Kobus leche kafuensis), daim (Cervus dama), éland du Cap (Tragelaphus oryx ou Taurotragus oryx), éléphant (Loxodonta africana), giraffe (Giraffa camelopardis), gnou à queue noire (Connochaetes taurinus), gnou à queue blanche (Connochaetes gnou), grand koudou (Tragelaphus strepsiceros), guib harnaché (Tragelaphus scriptus), impala à la face noire (Aepyceros melampus), mouflon (Ovis orientalis), mouflon à manchettes (Ammotragus lervia), nilgaut (Boselaphus tragocamelus), sassaby ou topi (Damaliscus lunatus), sitatunga (Tragelaphus spekei), springbok (Antidorcas marsupialis), tahr himalayen (Hemitragus jemlahicus)...
Des anticorps ont été mis en évidence chez le rhinocéros noir (Diceros bicornis) et le rhinocéros blanc (Ceratotherium simum).
Seules quelques espèces comme le springbok, le blesbok, le buffle indien, l'éland du Cap, le gnou à queue blanche, le cerf de Virginie, le sitatunga ou le cobe lechwe, semblent développer une infection cliniquement exprimée.
*** : Maladies de la liste B :
Maladies transmissibles qui sont considérées comme importantes du point de vue socio-économique et/ou sanitaire au niveau national et dont les effets sur le commerce international des animaux et des produits d'origine animale ne sont pas négligeables.
Pour une liste des maladies des listes A et B voir, sur le serveur de l'Office International des Epizooties, le fichier Maladies de la classification OIE.