J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 9 juillet 2001
Dernière mise à jour le 25 août 2005
FLAVOBACTERIACEAE
Note:
La famille des Flavobacteriaceae est en pleine expansion ! À titre d'exemple, 13 nouveaux genres ont été validement publiés entre le 1er janvier 2005 et le 12 juillet 2005. Aussi, ce fichier ne sera remis à jour que lors de la description d'un nouveau genre présentant un intérêt certain en bactériologie vétérinaire.
Systématique
La nomenclature de la famille des Flavobacteriaceae a été validement publiée en 1992 par inscription sur la liste de validation n° 41. D'après la liste de validation 41, la publication effective de ce taxon, correspond à un article de Reichenbach (REICHENBACH (H.) : Order 1. Cytophagales Leadbetter 1974, 99AL. In: J.T. STALEY, M.P. BRYANT, N. PFENNIG and J. G. HOLT (eds), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3, 1989. The Williams & Wilkins Co., Baltimore, pp. 2011-2013.).
Toutefois, Reichenbach ne donne aucune description précise de cette famille (la description est réduite à moins de quatre lignes) et il ne cite même pas la nomenclature type. De toute évidence, l'inscription de cette nomenclature dans la liste de validation 41 est en contradiction avec les règles du "Code de nomenclature" [Bacteriological Code (1990 Revision)].
En 1996, Bernardet et al. ont publié une étude très détaillée, intéressant plus de 100 souches bactériennes (dont 81 appartiennent aux genres Flavobacterium, Cytophaga ou Flexibacter) et dont les principaux résultats conduisent à une véritable description de la famille des Flavobacteriaceae et de son genre type, le genre ¤ Flavobacterium.
En mai 2002, Bernardet et al., agissant au nom du Sous-comité de taxonomie des "Flavobacterium and Cytophaga-like bacteria", ont modifié la description de cette famille (pour une information sur les sous-comités de taxonomie, voir l'entrée Sous-comités de taxonomie in Glossaire de nomenclature bactérienne).
La famille des Flavobacteriaceae appartient à un phylum (ou division) qualifié de phylum des "Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides", de "superfamille V" ou de phylum des "Bacteroidetes". Au sein de ce phylum, elle est placée dans la classe des Flavobacteria et dans l'ordre des "Flavobacteriales" (voir la note infrapaginale 1, consacrée au phylum des "Bacteroidetes" selon Garrity et al. 2004).
Le nombre de genres inclus dans la famille des Flavobacteriaceae ne cesse de croître. À la date du 25 août 2005, la famille des Flavobacteriaceae est constituée des genres Aequorivita, Algibacter, Aquimarina, ¤ Arenibacter, ¤ Bergeyella, ¤ Bizionia, ¤ Capnocytophaga, Cellulophaga, ¤ Chryseobacterium, ¤ Coenonia, Croceibacter, ¤ Elizabethkingia, Empedobacter, ¤ Flavobacterium, Formosa, Gelidibacter, Gillisia, ¤ Gramella, Kaistella, Kordia, Lacinutrix, ¤ Leeuwenhoekiella, Maribacter, Mesonia, Muricauda, Myroides, Olleya, ¤ Ornithobacterium, Pibocella, Polaribacter, Psychroflexus, Psychroserpens, ¤ Riemerella, Robiginitalea, ¤ Salegentibacter, Sejongia, Stanierella, Subsaxibacter, Subsaximicrobium, ¤ Tenacibaculum, Ulvibacter, ¤ Vitellibacter, Weeksella, ¤ Winogradskyella et Zobellia.
L'espèce "Aegyptianella ranarum", mise en évidence chez des batraciens, a été reclassée en 2004 dans un nouveau genre sous le nom de "Candidatus Hemobacterium ranarum*". L'étude des séquences des ARNr 16S et des gènes gyrB montre que "Candidatus Hemobacterium ranarum" est apparenté à ¤ Elizabethkingia meningoseptica, à ¤ Bergeyella zoohelcum et à Weeksella virosa et que c'est un représentant de la famille des Flavobacteriaceae.
Le genre Blattabacterium, autrefois considéré comme un représentant de la famille des Flavobacteriaceae, n'a pas été retenu par Bernardet et al. Dans la deuxième édition (en préparation) du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, ce genre devrait être étudié au sein de la famille des "Blattabacteriaceae". Le genre Blattabacterium rassemble des bactéries endosymbiotes des insectes et l'étude des séquences des ARNr 16S montre qu'il est proche des membres de la famille des Flavobacteriaceae.
Caractères bactériologiques
Les représentants de la famille des Flavobacteriaceae sont des bacilles à Gram négatif, non sporulés.
Le diamètre des cellules est généralement compris entre 0,2 et 0,6 mm et leur longueur est généralement comprise entre 1 et 10 mm. Certaines espèces peuvent éventuellement former des cellules filamenteuses et/ou peuvent donner des formes coccoïdes dans les vieilles cultures. Certaines souches du genre Polaribacter possèdent des vésicules gazeuses. Muricauda ruestringensis possède des appendices longs et fins qui semblent servir à unir les cellules entre elles.
À l'exception de l'unique souche de Polaribacter irgensii, toutes les souches sont dépourvues de flagelle mais une mobilité par glissement est observée pour les souches des genres Algibacter, Aquimarina, ¤ Capnocytophaga, Cellulophaga, ¤ Flavobacterium (sauf ¤ Flavobacterium branchiophilum), Formosa, Gelidibacter, ¤ Gramella, ¤ Leeuwenhoekiella, Maribacter, Olleya, Pibocella, Subsaxibacter, Subsaximicrobium, ¤ Tenacibaculum, ¤ Winogradskyella, Zobellia et pour les souches de l'espèce Psychroflexus torquis.
La mobilité par glissement dépend étroitement des conditions de croissance et notamment de la température et de la concentration en nutriments. À l'exception de Gelidibacter mesophilus qui ne présente une mobilité que dans la mesure où le milieu contient des sucres, la mobilité par glissement est favorisée par une culture effectuée dans un milieu pauvre. Il existe une relation positive entre la mobilité par glissement et les capacités d'adhésion. La concomitance adhésion-mobilité permettrait aux espèces pathogènes pour les poissons (¤ Flavobacterium sp., ¤ Tenacibaculum sp.) de coloniser et d'envahir les tissus de l'hôte.
La croissance de la plupart des espèces est obtenue en aérobiose. Toutefois, les souches des genres ¤ Capnocytophaga, ¤ Coenonia, ¤ Ornithobacterium et ¤ Riemerella préfèrent, voire exigent, des conditions de micro-aérophilie ou la présence de dioxyde de carbone pour cultiver in vitro.
Quant à Muricauda ruestringensis et Algibacter lectus, ce sont d'authentiques espèces aéro-anaérobies.
La température optimale de croissance est habituellement comprise entre 23 et 35 °C. Toutefois, plusieurs genres ou espèces sont psychrophiles ou psychrotolérantes (Algibacter, Aquimarina, ¤ Bizionia, ¤ Flavobacterium psychrophilum, Flavobacterium degerlachei, Flavobacterium frigidarium, Flavobacterium frigoris, Flavobacterium gelidilacus, Flavobacterium gondwanense, Flavobacterium gillisiae, Flavobacterium hibernum, Flavobacterium limicola, Flavobacterium micromati, Flavobacterium omnivorum, Flavobacterium salegens, Flavobacterium tegetincola, Flavobacterium xanthum, Flavobacterium xinjiangense, Gelidibacter sp., Gillisia limnaea, ¤ Gramella, Kordia, Lacinutrix, Maribacter, Olleya, Pibocella, Polaribacter sp., Psychroflexus sp., Psychroserpens sp., ¤ Salegentibacter sp., Sejongia sp., Subsaxibacter, Subsaximicrobium, Stanierella, ¤ Winogradskyella).
Un caractère halophile (ou une halotolérance) est noté pour les souches des genres Algibacter, Aquimarina, ¤ Arenibacter, ¤ Bizionia, Cellulophaga, Croceibacter, Gelidibacter, Gillisia, ¤ Gramella, Kaistella, Kordia, Lacinutrix, Maribacter, Mesonia, Muricauda, Olleya, Pibocella, Polaribacter, Psychroserpens, Psychroflexus, Robiginitalea, ¤ Salegentibacter, Sejongia, Subsaxibacter, Subsaximicrobium, Stanierella, ¤ Tenacibaculum, Ulvibacter, ¤ Vitellibacter, ¤ Winogradskyella et Zobellia.
Flavobacterium flevense, les Aequorivita sp. à l'exception de Aequorivita crocea et Psychroflexus torquis sont également halophiles.
À l'exception des souches des genres ¤ Bergeyella, ¤ Coenonia, ¤ Ornithobacterium et Weeksella, les colonies sont pigmentées en jaune pâle, en jaune ou en orange.
Une souche de ¤ Riemerella anatipestifer (la souche 62-83) est pigmentée en jaune alors que les autres souches du genre ne produisent pas de pigment.
Les réponses aux tests catalase, oxydase et nitrate réductase sont variables. Le métabolisme est chimio-organotrophe, la principale quinone respiratoire est une ménaquinone à 6 unités isoprénoïdes, la cellulose sous forme cristalline (par exemple un papier filtre) n’est jamais hydrolysée, les sphingolipides sont absents. Le G + C p. cent des espèces est compris entre 27 et 56,6.
La présence de ménaquinone à 6 unités isoprénoïdes différencie les Flavobacteriaceae des taxons apparentés qui possèdent des ménaquinones à 7 unités isoprénoïdes. Bien que certaines espèces soient capables de dégrader des dérivés solubles de la cellulose comme la carboxyméthylcellulose ou l'hydroxyméthylcellulose, l'absence d'hydrolyse de la cellulose sous forme cristalline oppose les représentants de la famille des Flavobacteriaceae aux espèces du genre Cytophaga qui est actuellement restreint aux espèces celluloytiques.
Quelques caractères permettant de différencier les principaux genres de la famille des Flavobacteriaceae sont donnés dans le fichier Caractères bactériologiques permettant de différencier les genres de la famille des Flavobacteriaceae.
Habitat et pouvoir pathogène
L’habitat des représentants de la famille des Flavobacteriaceae est très vaste : sol, eau douce et sédiments des lacs et des rivières, eau de mer et environnement marin, boues activées, biofilms, plantes, aliments (notamment produits laitiers), cavité buccale de l'homme ou des animaux, éponges, holothuries, oursins...
Dans le milieu extérieur, ces bactéries joueraient un rôle important dans la dégradation de multiples substrats organiques. Les espèces vivant dans le sol ou l'eau douce synthétisent des enzymes capables de dégrader la cellulose, la pectine, le xylane ou la chitine des plantes, des champignons ou des insectes. Les espèces vivant dans l'eau de mer dégradent l'agar, la laminarine, le xylane, le fucoidane ou les carraghénanes des algues.
Plusieurs espèces de la famille des Flavobacteriaceae sont isolées de divers prélèvements effectués chez l'homme et chez les animaux : carnivores, oiseaux, poissons d'eau douce ou d'eau de mer, amphibiens, reptiles, insectes, crustacés, échinodermes, mollusques, amibes...
La majorité des espèces responsables d'infections sont également isolées du milieu extérieur et elles se comportent comme des bactéries pathogènes opportunistes. Par exemple, les espèces pathogènes des genres ¤ Bergeyella, ¤ Capnocytophaga, ¤ Chryseobacterium, ¤ Elizabethkingia, Empedobacter, ¤ Flavobacterium, Myroides et Weeksella ne sont responsables de maladies que chez des sujets immunodéprimés, affaiblis ou placés dans de mauvaises conditions environnementales.
La synthèse de protéases dégradant le collagène, l'élastine, le fibrinogène et la kératine ainsi que la synthèse d'enzymes hydrolysant l'acide hyaluronique et la chondroitine sulfate sont des facteurs de virulence pour les espèces du genre ¤ Flavobacterium pathogènes pour les poissons.
Dans une minorité de cas, les espèces responsables d'infections ne sont pas isolées du milieu extérieur et ce sont des pathogènes authentiques. C'est notamment vrai pour les ¤ Riemerella sp., pour ¤ Ornithobacterium rhinotracheale ou pour ¤ Coenonia anatina, bactéries pathogènes pour les oiseaux.
Orientation bibliographique
Les références des publications décrivant les différents genres et espèces de la famille des Flavobacteriaceae sont données dans List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
BERNARDET (J.F.), NAKAGAWA (Y.) et HOLMES (B.) : Proposed minimal standards for describing new taxa of the family Flavobacteriaceae, and emended description of the family. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2002, 52, 1049-1070.
BERNARDET (J.F.) et NAKAGAWA (Y.) : An introduction to the family Flavobacteriaceae. In : M. Dworkin et al., eds., The Prokaryotes: An Evolving Electronic Resource for the Microbiological Community, 3rd edition, release 3.15, 2003, Springer-Verlag, Heidelberg, http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm.
BERNARDET (J.F.), SEGERS (P.), VANCANNEYT (M.), BERTHE (F.), KERSTERS (K.) et VANDAMME (P.) : Cutting a Gordian knot: emended classification and description of the genus Flavobacterium, emended description of the family Flavobacteriaceae, and proposal of Flavobacterium hydatis nom. nov. (Basonym, Cytophaga aquatilis Strohl and Tait 1978). Int. J. Syst. Bacteriol., 1996, 46, 128-148.
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1 : Le phylum des "Bacteroidetes"
D'après GARRITY (G.M.), BELL (J.A.) and LILBURN (T.G.). (2004) Taxonomic Outline of the Procaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Second Edition., Release 5.0., Springer-Verlag, New York. 401 pages. DOI: 10.1007/bergeysoutline200405.
La version 5.0 ne prend pas en compte les taxons décrits après mars 2004 ce qui explique que certains genres de la famille des Flavobacteriaceae ne soient pas cités dans ce document. C'est le cas des genres Algibacter, Aquimarina, ¤ Bizionia, ¤ Elizabethkingia, Formosa, ¤ Gramella, Kaistella, Kordia, ¤ Leeuwenhoekiella, Maribacter, Pibocella, Robiginitalea, Sejongia, Stanierella et ¤ Winogradskyella.
Le genre Ulvibacter, validement publié en janvier 2004, a été accidentellement omis de la version 5.0.
On remarquera que Garrity et al. proposent de placer le genre Blattabacterium dans la famille des "Blattabacteriaceae").
PHYLUM DES "BACTEROIDETES"
I - Classe des "Bacteroidetes"
Ordre des "Bacteroidales"
A) Famille des Bacteroidaceae (Acetofilamentum, Acetomicrobium, Acetothermus, Anaerophaga, Anaerorhabdus, Bacteroides, Megamonas)
B) Famille des "Rikenellaceae" (Alistipes, Marinilabilia, Rikenella)
C) Famille des "Porphyomonadaceae" (Dysgonomonas, Porphyromonas, Tannerella)
D) Famille des "Prevotellaceae" (Prevotella)
II - Classe des Flavobacteria
Ordre des "Flavobacteriales"
A) Famille des Flavobacteriaceae (Aequorivita, ¤ Arenibacter, ¤ Bergeyella, ¤ Capnocytophaga, Cellulophaga, ¤ Chryseobacterium, ¤ Coenonia, Croceibacter, Empedobacter, ¤ Flavobacterium, Gelidibacter, Gillisia, Mesonia, Muricauda, Myroides, ¤ Ornithobacterium, Polaribacter, Psychroflexus, Psychroserpens, ¤ Riemerella, ¤ Salegentibacter, ¤ Tenacibaculum, Ulvibacter, ¤ Vitellibacter, Weeksella et Zobellia)
B) Famille des "Blattabacteriaceae" (Blattabacterium)
C) Famille des Cryomorphaceae (Algoriphagus, Brumimicrobium, Crocinitomix, Cryomorpha)
III - Classe des "Sphingobacteria"
Ordre des "Sphingobacteriales"
A) Famille des Sphingobacteriaceae (Pedobacter, Sphingobacterium)
B) Famille des "Saprospiraceae" (Haliscomenobacter, Lewinella, Saprospira)
C) Famille des "Flexibacteraceae" (Belliella, Cyclobacterium, Cytophaga, Dyadobacter, Flectobacillus, Flexibacter, Hongiella, Hymenobacter, Meniscus, Microscilla, Reichenbachia, Runella, Spirosoma, Sporocytophaga)
D) Famille des "Flammeovirgaceae" (Flammeovirga, Flexithrix, Persicobacter, Thermonema)
E) Famille des Crenotrichaceae (Crenothrix, Chitinophaga, Rhodothermus, Salinibacter, Toxothrix)
Pour des renseignements complémentaires sur la catégorie Candidatus, voir l'entrée "Candidatus" in Glossaire de nomenclature bactérienne ou le fichier "Candidatus" in : List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature