J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 01 mars 2010
FRANCISELLA NOATUNENSIS - FRANCISELLA NOATUNENSIS subsp. NOATUNENSIS - FRANCISELLA NOATUNENSIS subsp. ORIENTALIS
Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
Autre dénomination :
Francisella noatunensis : Francisella philomiragia subsp. noatunensis.
Francisella noatunensis subsp. noatunensis est un synonyme ultérieur et hétérotypique de Francisella piscicida.
Voir aussi les fichiers : ¤ "Francisella, Francisella novicida, Francisella tularensis", ¤ Francisella philomiragia et ¤ "Thiotrichales, Francisellaceae, Piscirickettsiaceae".
Systématique
La systématique de Francisella noatunensis et de ces deux sous-espèces est complexe et elle pourrait devenir encore plus complexe si un article de Mikalsen et al. devait être publié (article accepté pour publication le 25 septembre 2009 et cité dans le fichier Papers in Press de la revue International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology). En effet Mikalsen et al. proposent la nomenclature de Francisella noatunensis (nomenclature déjà validement publiée depuis le 08 juillet 2009 !!!) et la nomenclature de Francisella asiatica pour deux souches bactériennes dont la souche Ehime-1 qui est la souche type de Francisella noatunensis subsp. orientalis !!!.
Publication valide de la nomenclature Francisella philomiragia subsp. noatunensis
En 2005, des examens bactériologiques réalisés sur des morues d'élevage (Gadus morhua), présentant une maladie granulomateuse, ont permis à l'Institut National Vétérinaire de Norvège d'isoler des souches bactériennes génétiquement et phénotypiquement apparentées au genre Francisella. Sept de ces souches ont fait l'objet d'une étude taxonomique.
L'étude des séquences des ARNr 16S et des gènes groEL, shdA, rpoB, rpoA, pgm et atpA confirment la parenté avec le genre Francisella. L'espèce phylogénétiquement la plus proche étant Francisella philomiragia (99,3 p. cent d'homologie entre la souche 2005/50/F292-6C qui sera désignée comme la souche type de l'espèce Francisella philomiragia subsp. noatunensis, et la souche type de Francisella philomiragia).
Les hybridations ADN-ADN réalisées entre la souche 2005/50/F292-6C et la souche type de Francisella philomiragia révèlent un pourcentage d'homologie de 68. Cette valeur est très proche de celle retenue par Wayne et al. et par Stackebrandt et al. pour définir une espèce bactérienne.
Les souches isolées de morues peuvent être différenciées par leurs caractères phénotypiques des souches de Francisella philomiragia ce qui a conduit Mikalsen et al. à proposer la nomenclature de Francisella philomiragia subsp. noatunensis. En accord avec la règle 40d du Code de Nomenclature, cette proposition crée, automatiquement, la sous-espèce Francisella philomiragia subsp. philomiragia. Les nomenclatures de ces deux sous-espèces ont été validement publiées le 12 septembre 2007.
Publication valide de la nomenclature Francisella piscicida
La séquence de l'ARNr 16S de Francisella philomiragia subsp. noatunensis présente 100 p. cent d'homologie avec celle de Francisella piscicida, espèce décrite en 2007 pour une souche isolée des reins d'une morue (Gadus morhua) élevée en Norvège. Aussi, Francisella philomiragia subsp. noatunensis et Francisella piscicida sont certainement des synonymes hétérotypiques. Le 09 janvier 2008, la nomenclature de Francisella piscicida a été validement publiée par citation sur la liste de validation 119 avec la note suivante :
"The 16S rRNA gene sequences of the type strain of Francisella piscicida Ottem et al. 2008 and of the type strain of Francisella philomiragia subsp. noatunensis Mikalsen et al. 2007 show 100% similarity. The DNA–DNA hybridization data against the type of Francisella philomiragia suggest that Francisella philomiragia subsp. noatunensis and Francisella piscicida may constitute heterotypic synonyms. If this were to be the case, then the rule of priority would apply and the epithet noatunensis in Francisella philomiragia subsp. noatunensis Mikalsen et al. 2007 would have priority over the epithet piscicida in Francisella piscicida Ottem et al. 2008. Whether the epithet noatunensis would be used at the rank of subspecies or species will depend on further research.".
Union de Francisella philomiragia subsp. noatunensis et de Francisella piscicida, publication valide de Francisella noatunensis et de ces deux sous-espèces
En 2009, Ottem et al. réalisent une étude taxonomique portant sur neuf souches de Francisella sp. : la souche type de Francisella philomiragia subsp. noatunensis, la souche type de Francisella piscicida, cinq souches (dont la souche type) de Francisella philomiragia subsp. philomiragia, la souche Ehime-1 isolée en 2001 d'une gorette à trois lignes (Parapristipoma trilineatum ) et la souche Ind04 isolée en 2004 d'un tilapia du Mozambique (Oreochromis mossambicus).
L'étude des séquences des ARNr 16S et de neuf gènes de ménage (dnaA, mdh, mutS, pgm, prfB, putA, rpoA, rpoB et tpiA) confirme que Francisella philomiragia subsp. noatunensis et Francisella piscicida constituent un unique taxon qui, en raison des règles de priorité, doit être dénommé Francisella philomiragia subsp. noatunensis. Cette étude montre également (i) que Francisella philomiragia subsp. noatunensis diffère nettement de Francisella philomiragia subsp. philomiragia ; (ii) que les souches Ehime-1 et Ind04 constituent un unique taxon et (iii) que les souches Ehime-1 et Ind04 sont apparentées à Francisella philomiragia subsp. noatunensis.
Les souches Ehime-1 et Ind04 se différencient de Francisella philomiragia subsp. noatunensis par leurs caractères phénotypiques. Toutefois, les hybridations ADN-ADN montrent des pourcentages d'homologie de 68,7 ce qui est très proche de la valeur retenue pour permettre la description de deux espèces différentes.
Au vu de ces résultats, Ottem et al. élèvent Francisella philomiragia subsp. noatunensis au rang d'espèce (Francisella noatunensis comb. nov.) et ils décrivent la sous-espèce Francisella noatunensis subsp. orientalis pour classer la souche Ehime-1 (souche type de la sous-espèce) et la souche Ind04.
Le nom de Francisella noatunensis subsp. noatunensis, pourtant automatiquement créé en vertu de la règle 40d du Code de Nomenclature, n'est jamais citée dans l'article de Ottem et al.
En dépit de cette lacune, les nomenclatures Francisella noatunensis comb. nov., Francisella noatunensis subsp. noatunensis subsp. nov. et Francisella noatunensis subsp. orientalis subsp. nov. ont été validement publiées le 08 juillet 2009 par inscription sur la liste de validation 128. Il est probable que dans l'avenir le "List Editor" (éditeur des listes) refusera de citer une sous-espèce automatiquement créée selon la règle 40d si le nom de cette sous-espèce n'apparaît pas dans la publication originale et si un "protologue" n'est pas fourni.
Le taxon Francisella noatunensis subsp. noatunensis comprend les souches préalablement désignées sous la nomenclature de Francisella piscicida.
Si un bactériologiste accepte l'élévation de Francisella philomiragia subsp. noatunensis au rang d'espèce (Francisella noatunensis), il doit alors considérer que la division de Francisella philomiragia en deux sous espèces n'est plus justifiée.
Caractères bactériologiques
Francisella noatunensis et Francisella noatunensis subsp. noatunensis
Francisella noatunensis et Francisella noatunensis subsp. noatunensis sont de courts bacilles ou des cocco-bacilles à Gram négatif, d'une longueur de 0,5 à 1,5 µm, se présentant de manière isolée, immobiles, aérobies et non sporulés.
Il est difficile de lister les caractères biochimiques qui peuvent être différents d'une publication à une autre.
Une réponse positive est notée pour les tests catalase (réaction parfois faiblement positive), indole (réaction parfois faiblement positive), production d'hydrogène sulfuré (milieu enrichi en cystéine), N-acétyl-bêta-glucosaminidase, phosphatase acide, phosphatase alcaline, estérase C4, estérase lipase C8, naphthol-AS-BI-phosphohydrolase, histidine arylamidase, tyrosine arylamidase et production d'une bête-lactamase (test de Gots*).
Une réponse négative est obtenue pour les tests oxydase, réduction des nitrates, uréase, gélatinase, production d'hydrogène sulfuré (milieu TSI), alpha-galactosidase, bêta-galactosidase-6-phosphate, alpha-glucosidase, bêta-glucosidase, alpha-arabinosidase, bêta-glucuronidase, acide glutamique décarboxylase, alpha-fucosidase, glutamyl acide glutamique arylamidase, lipase C14, valine arylamidase, cystine arylamidase, trypsine, alpha-chymotrypsine, alpha-mannosidase, alpha-fucosidase, arylamidases (arginine, leucyl glycine, phénylalanine, leucine, acide pyroglutamique, tglycine et sérine), o-Nitrophényl N-acétyl-bêta-D-glucosaminide (ONAG), p-nitrophényl-bêta-D-galactopyranoside (PNPG) indoxyl phosphate (IDP), acidification de l'adonitol, de l'arabinose, du cellobiose, du glycérol, du lactose, du mannitol et du raffinose.
L'acidification du glucose, du maltose, du mannose et du saccharose sont des caractères variables selon les souches.
Francisella noatunensis et Francisella noatunensis subsp. noatunensis cultivent pour des températures comprises entre 10 et 30 °C (température optimale de croissance 20 à 22 °C) et aucune culture n'est obtenue à 37 °C.
Après 4 jours d'incubation à 22 °C, les colonies obtenues sur une gélose CHAB (Cysteine Heart Agar Blood) sont légèrement convexes, blanchâtres, d'aspect légèrement muqueux et leur diamètre est d'environ 1 mm.
Aucune culture n'est obtenue après 14 jours d'incubation sur un milieu sans cystéine comme une gélose au sang.
Les caractères permettant de distinguer Francisella noatunensis des autres espèces du genre sont donnés dans le tableau I.
Les caractères bactériologiques permettant de distinguer les deux sous-espèces de Francisella noatunensis figurent dans le tableau II.
Francisella noatunensis subsp. orientalis
La description de Francisella noatunensis subsp. orientalis, telle qu'elle est proposée par Ottem et al., est donnée ci-dessous.
Les cellules se présentent comme de courts bacilles ou des cocco-bacilles à Gram négatif, d'une longueur de 0,5 à 1,5 µm. Une croissance est observée pour des températures comprises entre 15 et 34 °C, aucune croissance n'est observée à 37 °C, la température optimale de croissance est de 25 °C. Les colonies obtenues sur une gélose CHAB (Cysteine Heart Agar Blood) sont convexes, d'une couleur jaune pâle et d'aspect légèrement muqueux. Des colonies d'environ 1 mm de diamètre sont visibles après 4 à 6 jours d'incubation à 25 °C. Une réponse positive est obtenue pour les tests indoxyl phosphate, phénylalanine arylamidase et naphthol-AS-BI-phosphohydrolase. Contrairement à Francisella noatunensis subsp. noatunensis, la réponse aux tests histidine arylamidase et tyrosine arylamidase est négative.
Les caractères bactériologiques permettant de distinguer les deux sous-espèces de Francisella noatunensis figurent dans le tableau II.
Habitat et pouvoir pathogène
Francisella noatunensis subsp. noatunensis est responsable d'une maladie granulomateuse de la morue décrite dans des élevages norvégiens. Les animaux sont apathiques et se nourrissent mal, certains présentent des nodules cutanés hémorragiques ou blanchâtres, d'autres sont atteints d'une opacité de la cornée ou de perforations de la cornée. Les poissons peuvent également mourir sans présenter de signes cliniques. Le taux de mortalité peut atteindre 40 p. cent.
À l'autopsie, la muqueuse intestinale est épaissie, la rate et les reins sont ramollis et des granulomes blanchâtres, d'une taille variable, sont observés sur la rate, le foie, le cœur et les reins.
Cette bactérie ne cultive pas à des températures supérieures à 30 °C ce qui semble exclure un risque d'infection pour les animaux endothermes ou pour l'homme.
Francisella noatunensis subsp. orientalis semble être responsable d'une maladie proche de la piscirickettsiose (voir le fichier ¤ Piscirickettsia salmonis) et sévissant dans des élevages de tilapias et dans des élevages de bars (hybrides Morone chrysops x Morone saxatilis).
Orientation bibliographique
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L'éventuelle production d'une bêta-lactamase est recherchée en ensemencant la souche à tester à la surface d'une gélose nutritive dans laquelle on a inclus d'une part une bêta-lactamine (pénicilline G par exemple) et d'autre part avec une souche bactérienne sensible à cet antibiotique.
Après incubation, la production d'une bêta-lactamase par la souche à tester entraine la destruction de la péniclline G incorporée dans le milieu gélosé ce qui a pour effet de permettre la culture de la souche révélatrice sensible inhibée jusqu'alors.