J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne
Voir aussi le fichier Introduction à la taxonomie des procaryotes
N.B. : Dans ce fichier, les liens symbolisés par "¤" renvoient au fichier Glossaire de nomenclature bactérienne
Sommaire :
. Les différentes approches taxonomiques
. Détermination du G + C p. cent
. Les hybridations d'acides nucléiques
. Taxonomie mixte et consensuelle (polyphasic taxonomy)
. Définition de l'espèce bactérienne selon le "Comité Wayne et al., 1987"
. Définition de l'espèce bactérienne selon le "Comité Stackebrandt et al., 2002"
L'espèce constitue l'unité de base ou le maillon essentiel de la classification bactérienne. La définition classique d'une espèce biologique (communauté d'êtres vivants reconnaissables par leurs caractères et capables de se reproduire sexuellement entre eux en donnant naissance à une progéniture fertile) n'est pas applicable aux procaryotes. Les critères morphologiques, parfois utilisés dans la définition d'une espèce chez les eucaryotes, ont également peu d'intérêt du fait de la simplicité morphologique des bactéries.
Pour ces différentes raisons, les bactériologistes ont dû élaborer une définition originale de l'espèce !
En bactériologie, une espèce est constituée par sa ¤ souche type et par l'ensemble des souches considérées comme suffisamment proches de la ¤ souche type pour être incluses au sein de la même espèce.
Les critères permettant d'apprécier la parenté de différentes souches ont varié dans le temps et il est possible de distinguer quatre grandes périodes au cours desquelles ont été utilisées une taxonomie phénétique, une taxonomie numérique, une taxonomie phylogénétique et une taxonomie que nous qualifierons de "mixte et consensuelle".
Comme la définition de l'espèce diffère selon les critères retenus, des comités internationaux ont été chargés de proposer une définition de l'espèce (voir ci-dessous Définition de l'espèce bactérienne selon le "Comité Wayne et al., 1987" et Définition de l'espèce bactérienne selon le "Comité Stackebrandt et al., 2002"). En dépit de ces efforts, il convient de remarquer qu'il n'existe aucune définition, universellement admise, de l'espèce bactérienne (voir par exemple Cohan 2002).
Les différentes approches taxonomiques
Depuis la classification proposée par Cohn en 1872 et jusqu'au début des années 1960, la définition d'une espèce (et d'une manière générale toute la taxonomie bactérienne) reposait sur une classification phénétique.
La classification phénétique (ou phénotypique) utilise un faible nombre de caractères considérés comme importants tels que la morphologie, la présence d'une spore, la mise en évidence d'un caractère biochimique jugé essentiel, l'habitat, le pouvoir pathogène... Une classification phénétique a l'inconvénient de ne refléter qu'une quantité d'information réduite. De plus le choix des critères qualifiés "d'importants" est subjectif et il peut varier d'un auteur à un autre ce qui est une source potentielle d'instabilité.
Les comités internationaux présidés par Wayne (Cf. infra) et par Stackebrandt (Cf. infra) ne basent pas la définition d'une espèce sur des critères phénotypiques, mais ils demandent que ces critères soient pris en compte lorsqu'un auteur veut donner un nom à une espèce.
En 1763, le botaniste français Adanson proposait une méthode de classification qui tenait compte de l'ensemble des caractères d'un organisme. En 1957, Sneath applique une méthode similaire aux bactéries et développe une taxonomie qualifiée de numérique ou d'adansonienne.
De manière schématique, la méthode consiste à étudier, pour chaque souche, plus d'une centaine de caractères morphologiques, biochimiques, culturaux, structuraux... et à attribuer le même poids à chacun des caractères qui sont codés 1 (présence du caractère) ou 0 (absence du caractère). Le but recherché est de rassembler dans une classe de similitude les individus les plus semblables. La technique la plus utilisée est connue sous le nom d'analyse des grappes (cluster analysis) qui consiste à évaluer la ressemblance entre les souches en calculant un indice numérique (soit le coefficient de similitude soit la distance taxonomique).
Même en multipliant le nombre de caractères étudiés (jusqu'à 300 dans certaines études), la taxonomie numérique n'évalue que 5 à 20 p. cent du potentiel génétique d'une bactérie.
Les comités internationaux présidés par Wayne (Cf. infra) et par Stackebrandt (Cf. infra) ne basent pas la définition d'une espèce sur des critères phénotypiques mais ils demandent que de tels critères soient en pris en compte lorsqu'un auteur veut baptiser une nouvelle espèce.
Dès 1936, Kluyver et van Niel proposaient l'utilisation d'une taxonomie phylogénétique, mais les outils nécessaires au développement d'une telle taxonomie n'étaient pas disponibles et il fallut attendre la deuxième moitié du 20ème siècle pour qu'une taxonomie phylogénétique commence à se mettre en place.
1) Détermination du G + C p. cent
En 1949, Chargaff et al. montrent que le contenu en bases puriques et en bases pyrimidiques de l'ADN pouvait varier, mais qu'il était relativement constant pour les individus d'une même espèce. Le contenu en bases d'un ADN est exprimé par le G + C p. cent dont la définition est la suivante : G + C p. cent (chaque base étant exprimée par sa concentration molaire) = (G + C) x 100 / (A + T + G + C).
Chez les bactéries, les valeurs du G + C p. cent sont très dispersées et elles varient de 25 p. cent à 75 p. cent. Actuellement, on admet que des bactéries dont les G + C diffèrent de plus de 5 p. cent ne peuvent appartenir à une même espèce et que des bactéries dont les G + C diffèrent de plus de 10 p. cent ne peuvent appartenir à un même genre. Bien sûr, des valeurs du G + C p. cent identiques n'impliquent pas que les bactéries sont proches car les bases peuvent être disposées de manière très différente sur l'ADN.
Selon le Comité présidé par Stackebrandt (Cf. infra), la détermination du G + C p. cent devrait être effectuée pour la souche type de l'espèce type d'un nouveau genre.
2) Les hybridations d'acides nucléiques
Les hybridations ADN-ADN se sont révélées essentielles pour la définition d'une espèce bactérienne. Leurs réalisations n'ont été possibles qu'après la découverte par Marmur et al. (1961) du phénomène de renaturation de l'ADN.
Le chauffage progressif d'une solution d'ADN conduit à une dénaturation de la molécule, c'est à dire à la séparation des deux brins de la double hélice. La dénaturation est liée à la rupture des liaisons hydrogène reliant chaque paire de bases. Dans des conditions données de force ionique, la température de dénaturation augmente avec le nombre de paires de bases GC qui sont reliées par trois liaisons hydrogène (au lieu de deux dans la paire AT).
Si on refroidit brutalement la solution d'ADN dénaturée, la structure monocaténaire est conservée. Par contre, si le refroidissement est lent, il se produit une renaturation de l'ADN : les deux brins de l'ADN monocaténaire se réassocient pour reformer une double hélice.
Les hybridations ADN-ADN, utilisées en bactériologie, sont réalisées à partir d'un mélange de deux ADN dénaturés provenant de deux bactéries différentes. Dans ces conditions, on obtient d'autant plus de duplex hétérologues que les séquences d'ADN des micro-organismes sont proches. Dans les techniques classiques l'un des ADN est généralement marqué par un isotope radioactif ou par une enzyme afin de reconnaître la provenance de chaque brin d'ADN dans les hybrides. Les techniques plus modernes, comme celles faisant appel à la spectrophotométrie, ne nécessitent pas de marquage, mais elles ne permettent pas de calculer un DTm(e) (Cf. infra).
La température optimale de renaturation (Tor) est toujours inférieure à la température de dénaturation (Tm). En pratique, Tor est choisie à 20-30 °C en dessous de Tm soit environ 60 °C pour les entérobactéries. Pour éviter la réassociation des brins d'ADN marqués, on travaille avec des concentrations d'ADN non marqué environ 1000 à 5000 fois plus importantes.
En fonction des similitudes de séquence, deux types de duplex hétérologues peuvent se former :
. Si les ADN des deux bactéries présentent des homologies importantes, il se produit d'abord un appariement étroit au niveau d'un segment qui porte des bases complémentaires (site de nucléation), puis le duplex se complète de proche en proche comme dans le cas d'une fermeture à glissière.
. Si les ADN des deux bactéries ont des séquences très différentes, il peut se produire un appariement au niveau de quelques bases complémentaires situées dans une zone limitée, mais le reste des fragments ne s'associe pas ou seulement par quelques liaisons hydrogène éparses.
La solidité et donc la spécificité des hybrides est appréciée par la mesure de la stabilité thermique. La technique consiste à étudier la cinétique de dénaturation des hybrides lorsque la température est augmentée au-dessus de Tor. On appelle Tm(e) (thermal elution midpoint) la température de demi-dénaturation de l'hybride, c'est à dire la température pour laquelle 50 p. cent de la radioactivité (ou de l'activité enzymatique) est éluée du duplex.
La différence de stabilité thermique DTm(e), observée entre les Tm(e) mesurées dans une réaction homologue et dans une réaction hétérologue, mesure très précisément le degré d'homologie des duplex. La stabilité thermique des hybrides est directement corrélée avec le pourcentage de bases non appariées. La correspondance est d'environ 1 p. cent de bases non appariées pour un DTm(e) de 1,6 °C.
En accord avec les conclusions des comités ad hoc créés par ¤ l'ICSB puis par ¤ l'ICSP, la définition d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne fait référence aux techniques d'hybridation ADN-ADN (voir ci-dessous Définition de l'espèce bactérienne selon le "Comité Wayne et al., 1987" et Définition de l'espèce bactérienne selon le "Comité Stackebrandt et al., 12002").
Dans les conditions optimales d'hybridation, deux ADN doivent posséder au moins 80 p. cent de séquences complémentaires pour pouvoir se réassocier. Ce fait explique que les hybridations ADN-ADN ne peuvent être utilisées pour comparer des bactéries très différentes et elles ne permettent pas de définir les taxons d'un rang hiérarchique supérieur à l'espèce.
Les techniques d'hybridation ont également été appliquées à l'hybridation ADN-ARN. Ces techniques ont eu un champ d'application plus restreint que les techniques d'hybridation ADN-ADN, mais elles ont été réalisées pour plus de 350 espèces bactériennes différentes. Elles ont permis de dégager le concept de superfamille, terme proposé par De Ley pour rassembler des taxons à un niveau supragénérique.
En 1983, Kimura a émis le concept d'horloge "évolutionnaire" : la vitesse de l'évolution est constante, les mutations qui surviennent dans le génome n'ont pas nécessairement de conséquences phénotypiques, mais elles sont étroitement corrélées avec le temps. Comme le souligne Woese, l'évolution a un rythme quasi indépendant des changements de phénotypes (théorie neutraliste de l'évolution). Dans ces conditions, il est possible de construire un arbre généalogique (phylogénique) en utilisant des méthodes mathématiques et en respectant quelques règles.
Le principe de base consiste à comparer des gènes homologues c'est à dire descendant d'un ancêtre commun et ayant conservé une fonction identique au cours du temps. Le choix des séquences à comparer a posé un problème car il était difficile de trouver une molécule qui soit présente et homologue chez tous les organismes et qui présente des niveaux successifs d'information. En effet, pour comparer des organismes très éloignés il faut utiliser des séquences qui restent sensiblement conservées durant des centaines de millions d'années, tandis que la comparaison d'organismes proches requiert l'étude de séquences où des mutations se seront accumulées en quelques millions d'années.
Les ARNr (ARN ribosomaux) ont été choisis en taxonomie pour quatre raisons principales :
. Ils sont présents dans toutes les cellules ce qui permet des comparaisons entre procaryotes et eucaryotes.
. Ils ont une structure bien conservée car toutes modifications pourraient avoir des conséquences importantes sur les synthèses protéiques.
. Il existe des portions d'ARNr dont la séquence est identique chez tous les êtres vivants.
. Ils sont abondants dans la cellule et faciles à purifier.
Les ARNr s'associent à des protéines pour former les ribosomes qui, chez les procaryotes, sont constitués d'une sous-unité 30S et d'une sous-unité 50S. La sous-unité 30S d'un ribosome contient de l'ARNr 16S et la sous-unité 50S contient de l'ARNr 5S et de l'ARNr 23S. L'ARNr 5S est formé d'environ 120 nucléotides, l'ARNr 16S d'environ 1 540 nucléotides et l'ARNr 23S comprend environ 2 900 nucléotides. Tous les ARNr sont monocaténaires sauf dans quelques régions où se forment des boucles par appariement de bases complémentaires situées sur la même chaîne.
Chez une bactérie, les gènes qui codent pour les ARNr sont organisés en opérons dont la structure est semblable : trois gènes, séparés par un espace, codent pour les ARNr 16S (gène rrs), les ARNr 23S (gène rrl) et pour les ARNr 5S (gène rrf). Ces opérons existent en un ou plusieurs exemplaires sur le chromosome. Le nombre de copies est grossièrement corrélé à la taille du génome et à la vitesse de croissance des bactéries. Ainsi, il n'en existe qu'une copie chez les mycobactéries à croissance lente et chez certains mycoplasmes, deux copies chez les mycobactéries à croissance rapide et chez d'autres mycoplasmes, trois copies chez les Brucella sp., sept chez les entérobactéries, dix ou onze copies chez les Bacillus sp.
La stabilité des ARNr est mise à profit pour analyser les relations des bactéries au niveau de l'espèce et à des niveaux hiérarchiques plus élevés. L'ARNr 16S est le plus utilisé car il est plus facile à analyser que l'ARN 23S et plus riche en information que l'ARNr 5S.
L'établissement de dictionnaires d'oligonucléotides, initialisé par Fox et Woese, a été riche d'applications. Actuellement, ces dictionnaires sont supplantés par le séquençage des ARNr ou le séquençage des gènes codant pour les ARNr (ADNr). Les séquences sont disponibles dans des bases de données consultables sur Internet. Il en va de même pour les programmes informatiques indispensables à l'alignement des séquences, au traitement des données et à la construction des arbres phylogéniques.
Le séquençage des ARNr 16S peut être automatisé et les données concernant ces molécules s'accumulent en permanence. L'utilité du séquençage des ARNr 16S est reconnue par tous les taxonomistes mais, comme cette technique n'analyse qu'un faible partie du génome, elle ne permet pas de différencier les espèces proches les unes des autres. En revanche le séquençage des ARNr 16S est très utile pour classer les bactéries dans un rang hiérarchique supérieur à l'espèce.
Pour Stackebrandt et Goebel, lorsqu'il existe moins de 97 p. cent d'homologie entre les séquences des ARNr 16S de deux souches, ces souches appartiennent à des espèces différentes. Par contre, si le pourcentage d'homologie est égal ou supérieur à 97, le placement de deux souches dans une unique espèce ou dans deux espèces différentes doit reposer sur les résultats des hybridations ADN-ADN.
Comme les hybridations ADN-ADN sont des techniques onéreuses et de réalisation difficile, divers auteurs ont proposé des pourcentages d'homologie dans le but de placer des souches bactériennes au sein d'une même espèce. Il n'existe cependant aucun accord international et, selon les équipes, des pourcentages arbitraires d'homologie ont été fixés à 99 ou 99,5. Toutefois, ces valeurs ne permettent pas toujours de caractériser des espèces différentes. Ainsi, les séquences des ARNr 16S des souches types de Edwardsiella ictulari et de Edwardsiella tarda présentent 99,81 p. cent d'homologie alors que les hybridations ADN-ADN montrent clairement que ce sont des espèces distinctes. Des observations similaires ont été faites pour d'autres espèces : Bacillus globisporus et Bacillus psychrophilus ; Brachyspira innocens et Brachyspira hyodysenteriae ; Edwardsiella hoshinae et Edwardsiella tarda ; Streptococcus pneumoniae et Streptococcus mitis ; ...
Il est également possible de rechercher des séquences (ou oligonucléotides) signatures (séquences correspondant à des oligonucléotides présents dans un groupe phylogénique donné mais absent dans la plupart des autres groupes). La caractérisation des séquences signatures est utile pourplacer des souches dans un rang hiérarchique supérieur au genre.
Selon le Comité présidé par Stackebrandt (Cf. infra), toute description d'une nouvelle espèce devrait inclure la séquence de l'ARNr 16S de la souche type.
Des gènes, autres que ceux codant pour les ARNr 16S, peuvent être séquencés. Le séquençage d'un "gène de ménage" (housekeeping gene, gène qui assure les fonctions indispensables à la vie de tous les types de cellules) ou de plusieurs "gènes de ménage" (MLSA ou MultiLocus Sequence Analysis) a été largement utilisé pour certains genres bactériens. Quelques exemples sont donnés ci-dessous.
. L'étude des séquences des gènes rpoA (codant pour la sous-unité alpha de l'ARN polymérase), atpA (codant pour la sous-unité alpha de l'ATP synthétase) et pheS (codant pour la sous-unité alpha de la phénylalanine ARNt synthétase) s'est avérée plus efficace que le séquençage des ARNr 16S pour distinguer les espèces du genre du genre Enterococcus.
. Les séquences des gènes codant pour la protéine Erp (exported repeated protein) et pour la protéine du choc toxique de 65 kDa sont largement utilisées pour les espèces du genre Mycobacterium.
. Le gène codant pour la citrate synthétase (gltA), le gène ribC impliqué dans la synthèse de la riboflavine, le gène groEL codant pour une protéine du choc thermique, le gène codant pour la protéine PAP31 (gène d'origine phagique codant pour une protéine majeure du bactériophage 60457 associé aux souches de Bartonella henselae), le gène codant pour la protéine de 35 kDa et le gène ftsZ codant pour une protéine impliquée dans la division cellulaire ont été étudiés pour caractériser les espèces du genre Bartonella.
. Le séquençage du gène gyrB donne des résultats supérieurs au séquençage de l'ARNr 16S pour individualiser les espèces du genre Shewanella. Des résultats similaires sont obtenus dans le genre Pseudomonas avec l'étude des gènes rpoD (codant pour ARN polymérase facteur sigma-70) et gyrB (codant pour la sous-unité B de l'ADN gyrase).
. Les séquences des gènes gyrA (codant pour la sous-unité A de l'ADN gyrase), gyrB (codant pour la sous-unité B de l'ADN gyrase), parC (codant pour une sous-unité de la topoisomérase IV) et sodA (codant pour la superoxyde dismutase manganèse dépendante), servent à caractériser les espèces du genre Streptococcus.
. Les gènes rOmpA (codant pour la protéine A de la membrane externe) et rOmpB sont largement utilisés pour les espèces du genre Rickettsia.
Taxonomie mixte et consensuelle (polyphasic taxonomy)
Les termes de "polyphasic taxonomy" ont été introduits en 1970 par Colwell pour faire référence à une classification qui tient compte d'un maximum de données : données génétiques, données phénotypiques, données chimiotaxonomiques, données écologiques... De nos jours, l'expression "polyphasic taxonomy" sous-entend également que cette classification est susceptible d'avoir l'agrément d'un maximum de bactériologistes. C'est pourquoi nous avons choisi de traduire "polyphasic taxonomy" par "taxonomie mixte et consensuelle".
La définition d'une espèce, telle quelle est donnée par le Comité présidé par Wayne (Cf. infra) puis reprise par le Comité présidé par Stackebrandt (Cf. infra), rentre partiellement dans le cadre de la taxonomie mixte et consensuelle :
. cette définition est basée sur les homologies ADN-ADN ;
. les critères phénotypiques sont pris en compte lors de l'attribution d'un nom à une nouvelle espèce ;
. elle a reçu l'assentiment de nombreux taxonomistes.
Définition de l'espèce bactérienne selon le "Comité Wayne et al., 1987"
En 1987, un comité spécialisé, nommé par ¤ l'International Committee on Systematic Bacteriology (ICSB), a donné une première définition phylogénétique de l'espèce bactérienne (genomospecies). Cette définition se base sur les homologies ADN-ADN et elle repose sur les résultats obtenus avec plus de 10 000 souches appartenant à environ 2 000 espèces différentes réparties dans plusieurs centaines de genres. Les hybridations ADN-ADN ont été retenues car cette technique présente plusieurs avantages :
. elle est applicable à toutes les espèces cultivables ;
. les résultats ne sont pas ou peu affectés par les mutations ou par la présence de plasmides ;
. elle porte sur l'ensemble du génome (plasmides exceptés).
Selon ce comité, une espèce est définie génétiquement (genomospecies) comme le rassemblement de souches ayant des relations ADN-ADN qui se traduisent à la fois par des valeurs d'hybridation supérieures ou égales à 70 p. cent et par une valeur DTm(e) inférieure ou égale à 5 °C.
Il existe une relation linéaire entre les pourcentages d'homologie mesurés à la température optimale de réassociation et les DTm(e), du moins pour des valeurs d'hybridation supérieures à 30-33 p. cent. Il y a donc une redondance entre les pourcentages d'hybridation et les valeurs des DTm(e) si bien que ces dernières ne sont généralement plus mesurées. Rappelons également que les techniques "modernes" d'hybridation ADN-ADN ne permettent pas de calculer les DTm(e).
Selon Stackebrandt et Goebel, un pourcentage d'hybridation d'au moins 70 correspond à une identité de séquence d'au moins 96 p. cent. En d'autres termes, les séquences des ADN des souches d'une même espèce peuvent différer de 4 p. cent. Si on considère que le génome de Escherichia coli est constitué de 4 millions de bases, deux souches peuvent présenter 161 600 nucléotides différents ce qui explique la variabilité phénotypique observée entre les souches de Escherichia coli et, d'une manière générale, entre les souches d'une même espèce.
Lorsqu'une genomospecies a été individualisée, il est possible de rechercher des caractères phénotypiques permettant de la distinguer des autres genomospecies. Si la genomospecies peut être identifiée par ses caractères phénotypiques, elle reçoit un nom et elle devient une espèce. En revanche, si aucun caractère phénotypique ne permet d'identifier facilement la genomospecies, elle demeure innomée.
Cette définition de l'espèce bactérienne est beaucoup plus large que celle utilisée pour les organismes eucaryotes. Ainsi, si la définition d'une espèce bactérienne était appliquée aux mammifères, l'homme et le chimpanzé constitueraient une unique espèce (pourcentage d'hybridation ADN-ADN de 98,4) et il en irait de même pour l'homme et les lémuriens (pourcentage d'hybridation ADN-ADN de 78).
Cette définition large peut expliquer que le nombre des espèces bactériennes soit faible par comparaison au nombre des espèces animales ou végétales (voir le fichier Number of published names in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature). Il ne faut cependant pas en conclure que les bactéries ont une importance mineure dans la biodiversité.
Définition de l'espèce bactérienne selon le "Comité Stackebrandt et al., 2002"
Compte tenu des progrès effectués dans l'étude de la systématique bactérienne, ¤ l'International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP) a désigné un nouveau comité pour réévaluer la notion d'espèce bactérienne. Ce nouveau comité s'est réuni les 6,7 et 8 février 2002 à l'Université de Gand et il a formulé des propositions publiées le 15 mai 2002 dans la revue ¤ International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Les principales propositions et décisions de ce nouveau comité sont présentées ci-dessous.
. L'étude des pourcentages d'hybridation ADN-ADN ainsi que la stabilité thermique des hybrides demeurent la référence pour définir une genomospecies bactérienne lorsque les séquences des ARNr 16S des souches présentent plus de 97 p. cent d'homologie.
. Le comité insiste à nouveau sur la nécessité de disposer de caractères fiables et faciles à mettre en évidence avant de donner un nom à une genomospecies. Pour le comité présidé par Stackebrandt ces caractères peuvent être aussi bien des caractères phénotypiques que des caractères génomiques.
. Les hybridations ADN-ADN étant des techniques lourdes et délicates à réaliser, le comité encourage l'utilisation d'autres techniques (séquençage de divers gènes de ménage, séquençage de l'espace intergénique 16S-23S, analyse électrophorétique des protéines, AFLP, RAPD...) à condition que les résultats obtenus soient comparables à ceux des hybridations ADN-ADN.
Le comité encourage également les taxonomistes à développer de nouvelles méthodes susceptibles de remplacer les hybridations ADN-ADN ou susceptibles d'apporter des informations complémentaires.
. Toute description d'une nouvelle espèce devrait inclure la séquence de l'ARNr 16S de la souche type.
. La détermination du G + C p. cent devrait être effectuée pour la souche type de l'espèce type d'un nouveau genre. Par contre, si la nouvelle espèce appartient à un genre déjà décrit, la détermination du G + C p. cent de sa souche type est optionnelle.
. La description d'une espèce devrait être effectuée selon un plan cohérent et standardisé. Un tel plan (¤ "protologue") est actuellement défini et réglementé par la règle 27(2) du Code de Nomenclature.
La description d'une espèce devrait comporter tous les caractères permettant un diagnostic différentiel. Les techniques utilisées devraient être décrites de telle manière que tous les microbiologistes soient capables de les reproduire et d'obtenir les mêmes résultats.
. La description d'une nouvelle espèce devrait respecter les standards établis par les divers sous-comités de taxonomie (voir le fichier Minimal standards for the description of new taxa in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature). Si de tels standards n'ont pas été publiés, un auteur peut utiliser les recommandations publiées pour un groupe bactérien considéré comme voisin.
. Autant que possible, la description d'une nouvelle espèce devrait reposer sur plusieurs souches.
. Les taxonomistes sont encouragés à utiliser la catégorie ¤ Candidatus pour les taxons bien caractérisés mais non cultivables.
. Pour les bactéries d'intérêt médical ou vétérinaire l'écologie et/ou le pouvoir pathogène peuvent prendre le pas sur les critères génétiques ce qui peut (et doit ?) conduire à conserver des nomenclatures distinctes pour des taxons très proches sur le plan génétique. Cette recommandation va dans le sens de la règle 56a (5) du Code de Nomenclature qui définit la notion de ¤ nomen periculosum.
Cette ligne de conduite est généralement suivie par les bactériologistes et/ou par la Commission Judiciaire (voir le fichier Nomenclature bactérienne in Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire). Quelques exemples en sont donnés ci-dessous.
. Les Shigella sp. et les souches de Escherichia coli, bien qu'appartenant à une même genomospecies, portent cependant des noms différents.
. Les différentes espèces du genre Brucella constituent une unique genomospecies qui doit être appelée Brucella melitensis. Toutefois, pour des raisons épidémiologiques et pour éviter des confusions dans le domaine médical, le sous-comité de taxonomie des Brucella reconnaît qu'il est licite d'utiliser les noms de Brucella abortus, de Brucella canis, de Brucella melitensis, de Brucella neotomae, de Brucella ovis et de Brucella suis.
. Mycobacterium africanum, Mycobacterium bovis, "Mycobacterium canettii", Mycobacterium caprae, Mycobacterium microti, Mycobacterium pinnipedii et Mycobacterium tuberculosis sont des variants d'une seule espèce qui, en raison des règles de priorité, devrait être appelée Mycobacterium tuberculosis. Compte tenu de leur importance médicale, l'utilisation de plusieurs nomenclatures est cependant maintenue.
. Yersinia pestis devrait être considérée comme une sous-espèce de Yersinia pseudotuberculosis mais, pour ne pas créer de confusions dans l'esprit des médecins, des vétérinaires et des responsables de la santé publique, la Commission Judiciaire a rejeté l'appellation de Yersinia pseudotuberculosis subsp. pestis (voir le paragraphe Les dérogations aux règles du Code de Nomenclature in Nomenclature bactérienne).
. Bordetella pertussis et Bordetella parapertussis sont des clones de Bordetella bronchiseptica. Pourtant, aucune proposition formelle, visant à unir ces espèces sous la nomenclature de Bordetella bronchiseptica, n'a été publiée.
. Bacillus anthracis, Bacillus cereus, Bacillus mycoides, Bacillus pseudomycoides, Bacillus thuringiensis et Bacillus weihenstephanensis sont en fait une unique espèce qui devrait être appelée Bacillus anthracis. En raison de l'importance médicale de Bacillus anthracis et de Bacillus cereus et de l'importance économique de Bacillus thuringiensis les diverses nomenclatures restent en usage.
. Mycobacterium ulcerans est certainement un clone de Mycobacterium marinum, mais les deux nomenclatures sont toujours en vigueur.
. Les souches types de Clostridium botulinum, de Clostridium putrificum et de Clostridium sporogenes constituent en fait une unique genomospecies et la nomenclature de Clostridium putrificum a priorité. Pour éviter tous risques de confusion, la Commission Judiciaire a cependant décidé de conserver la nomenclature de Clostridium botulinum (voir le paragraphe Les dérogations aux règles du Code de Nomenclature in Nomenclature bactérienne). Inversement, certaines souches qualifiées de Clostridium botulinum sont très éloignées de la souche type de cette espèce (moins de 10 p. cent d'hybridation ADN-ADN) et elles sont en fait proches d'autres espèces du genre Clostridium. Toutefois, ces souches synthétisent une toxine botulique et, pour des raisons médicales, aucune proposition de reclassification n'a été formulée.
1) Il est important de noter que les conclusions des comités créés par ¤ l'ICSB puis par ¤ l'ICSP sont de simples recommandations. Bien sûr, un taxonomiste a tout intérêt à respecter ces conclusions ! Toutefois, la nomenclature d'une espèce ne peut être considérée comme illégitime au prétexte que la description de l'espèce ne respecte pas une ou plusieurs recommandations formulées par les comités ad hoc. Par exemple, la nomenclature d'une espèce décrite sur la base d'une seule souche n'est pas, de ce seul fait, une nomenclature illégitime.
Les notions de ¤ légitimité et ¤ d'illégitimité ne dépendent que du respect ou du non-respect des règles du ¤ Code de Nomenclature (voir les fichiers Nomenclature bactérienne et Glossaire de nomenclature bactérienne in Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire).
2) En ce qui concerne la terminologie, on peut remarquer que le terme de "genomospecies" a été proposé par Brenner et al. pour remplacer celui de "genospecies" préalablement utilisé (voir : Int. J. Syst. Bacteriol., 1993, 43, 645-658.). Brenner et al. ne donnent pas d'explication mais on peut supposer que ce changement est destiné à éviter une confusion avec le terme de ¤ genospecies proposé par Ravin en 1963.
Une ¤ genospecies, telle qu'elle a été définie par Ravin, a un sens plus restrictif que celui de genomospecies. En effet, elle désigne un taxon regroupant des bactéries qui peuvent se recombiner après transfert d'une partie de leur matériel génétique. Par exemple, toutes les souches du genre Acinetobacter constituent une unique genospecies puisqu'elles sont capables de transformer une souche spontanément compétente de Acinetobacter sp. auxotrophe pour le tryptophane (la souche BD413 = trpE27 = ATCC 33308). En revanche, à la date du 31 décembre 2003, on reconnaît dans le genre Acinetobacter plus de 30 genomospecies dont 17 ont reçu un nom.
Contrairement à ¤ genospecies (au sens de Ravin), les mots genomospecies ou genospecies (utilisé dans le sens de genomospecies) ne sont généralement pas écrits en italiques pour des raisons qui échappent à l'auteur de ce fichier.
3) Genomospecies est un synonyme de "espèce génomique" et de "génomovar". Le suffixe "-var" est généralement utilisé pour des taxons d'un ¤ rang hiérarchique inférieur à la sous-espèce (¤ biovar, ¤ pathovar, ¤ sérovar...) si bien que le nom de "génomovar" ne semble pas judicieux.
Orientation bibliographique
Publications des comités ad hoc.
STACKEBRANDT (E.), FREDERIKSEN (W.), GARRITY (G.M.), GRIMONT (P.A.D.), KÄMPFER (P.), MAIDEN (M.C.J.), NESME (X.), ROSSELLO-MORA (R.), SWINGS (J.), TRÜPER (H.G.), VAUTERIN (L.), WARD (A.C.) et WHITMAN (W.B.) : Report of the ad hoc committee for the re-evaluation of the species definition in bacteriology. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2002, 52, 1043-1047.
WAYNE (L. G.), BRENNER (D.J.), COLWELL (R.R.), GRIMONT (P.A.D.), KANDLER (O.), KRICHEVSKY (M.I.), MOORE (L.H.), MOORE (W.E.C.), MURRAY (R.G.E.), STACKEBRANDT (E.), STARR (M.P.) et TRÜPER (H.G.): Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematics. Int. J. Syst. Bacteriol., 1987, 37, 463-464.
Autres publications.
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