J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 20 décembre 2002
Dernière mise à jour le 03 décembre 2004
HELICOBACTER ACINONYCHIS
Voir aussi le fichier Helicobacter
Autre dénomination : Helicobacter acinonyx (sic).
Systématique
L'examen de biopsies gastriques, effectuées chez des guépards (Acinonyx jubatus*) élevés en captivité, a permis à Eaton et al. (1991, 1993) de mettre en évidence deux types de bactéries spiralées : (i) des bactéries non cultivables et actuellement dénommées ¤ "Candidatus Helicobacter heilmannii et (ii) des bactéries cultivables in vitro et morphologiquement proches de Helicobacter pylori.
En 1993, Eaton et al. publient les résultats d'une étude portant sur quatre souches isolées du guépard et morphologiquement proches de Helicobacter pylori.
La séquence des ARNr 16S de deux souches (dont la future souche type de Helicobacter acinonychis) présente 97,4 p. cent d'homologie avec la séquence de l'ARNr 16S de la souche type de Helicobacter pylori, 96,1 p. cent d'homologie avec la séquence de la souche type de ¤ Helicobacter felis et 93,4 p. cent d'homologie avec la séquence de la souche type de ¤ Helicobacter mustelae.
L'analyse numérique des profils électrophorétiques des protéines cellulaires** révèle une similitude de l'ordre de 70 p. cent entre les souches isolées du guépard et la souche type de Helicobacter pylori ainsi qu'une similitude inférieure ou égale à 60 p. cent avec ¤ Helicobacter felis et ¤ Helicobacter mustelae.
Les souches isolées du guépard peuvent être identifiées d'après leurs caractères phénotypiques et Eaton et al. proposent la nomenclature de Helicobacter acinonyx. Cette nomenclature était incorrecte*** et elle a été corrigée par Trüper et De' Clari en Helicobacter acinonychis.
Caractères bactériologiques
Helicobacter acinonychis possède les caractères du genre Helicobacter (voir le fichier ¤ Helicobacter).
Les souches de Helicobacter acinonychis se présentent sous la forme de courts bacilles spiralés à Gram négatif, de 0,3 µm de diamètre sur 1,5 à 2 µm de longueur, donnant des formes coccoïdes (diamètre de 2 à 4 µm) dans les vieilles cultures, dépourvus de fibre périplasmique, mobiles grâce à la présence de 2 à 5 flagelles entourés d'une gaine protéique et situés à une ou aux deux extrémités**** de la cellule.
. Ce sont des bactéries micro-aérophiles, catalase positive, oxydase positive, nitrate réductase négative, uréase positive, n'acidifiant pas les sucres, cultivant à 37 °C, sensibles à la céfalotine (30 µg par disque) et résistantes à l'acide nalidixique (30 µg par disque).
. Une réponse positive est notée pour les tests phosphatase alcaline, phosphatase acide, naphtol-AS-BI-phosphohydrolase, gamma-glutamyl transférase et arginine bêta-naphtylamide aminopeptidase.
La réponse est faiblement positive pour les tests leucine bêta-naphtylamide aminopeptidase et histidine bêta-naphtylamide aminopeptidase.
. Une réponse négative est obtenue pour les tests hydrolyse de l'hippurate, production d'hydrogène sulfuré, proline bêta-naphtylamide aminopeptidase, tyrosine bêta-naphtylamide aminopeptidase, alanine bêta-naphtylamide aminopeptidase, phénylalanine bêta-naphtylamide aminopeptidase et glycine bêta-naphtylamide aminopeptidase.
. Caractères variables mais généralement négatifs : indoxyl acétate estérase et croissance à 42 °C.
. Quelques caractères permettant de différencier Helicobacter acinonychis des autres espèces du genre Helicobacter sont donnés dans le tableau I.
Aucune culture n'est obtenue à 25 °C, en présence de 1 p. cent de bile ou en présence de 1,5 p. cent de NaCl.
La croissance se traduit par l'apparition de colonies minuscules obtenues après 3 à 4 jours d'incubation sur une gélose au sang (par exemple une gélose trypticase soja enrichie de 5 p. cent de sang de mouton ou une gélose Columbia enrichie de 5 p. cent de sang lysé de cheval) incubée à 37 °C dans une atmosphère contenant 5 p. cent d'oxygène, 10 p. cent de dioxyde de carbone et 85 p. cent d'azote.
Habitat et pouvoir pathogène
Les gastrites chroniques sont un problème majeur chez les guépards élevés en captivité et plus de 70 p. cent des animaux, autopsiés peuvent présenter des signes de gastrite modérée ou sévère. Ces gastrites se caractérisent par une infiltration de lymphocytes et de plasmocytes (d'où leur nom de gastrite chronique lymphoplasmocytaire ou de chronic proliferative lymphoplasmacytic gastritis), des érosions de l'épithélium et la présence de bactéries spiralées (Helicobacter acinonychis et/ou ¤ "Candidatus Helicobacter heilmannii"). Les principaux symptômes consistent en des vomissements chroniques, une anorexie, une perte de poids, une altération du pelage et, parfois, une ulcération voire même une perforation de la muqueuse gastrique.
Des hélicobactéries sont présentes dans l'estomac des guépards élevés en captivité et dans l'estomac des guépards sauvages. Toutefois, une gastrite est rarement observée chez les animaux en liberté et, chez les animaux captifs, il ne semble pas y avoir une corrélation directe entre le nombre d'hélicobactéries et la sévérité de la maladie L'étiologie des gastrites du guépard serait donc multifactorielle. Parmi les autres facteurs susceptibles de jouer un rôle, le stress lié à la captivité est le plus souvent évoqué.
Helicobacter acinonychis est plus fréquemment associé à des gastrites que ¤ "Candidatus Helicobacter heilmannii". En effet, la colonisation de l'estomac par Helicobacter acinonychis (seul ou en association avec ¤ "Candidatus Helicobacter heilmannii") est corrélée à des gastrites sévères alors que les animaux infectés uniquement par ¤ "Candidatus Helicobacter heilmannii" ne présentent que des signes de gastrite modérée.
Les travaux de O'Rourke et al. ont montré que le guépard pouvait également être infecté par ¤ Helicobacter felis et par ¤ "Candidatus Helicobacter heilmannii". Toutefois, à la connaissance de l'auteur, aucune donnée n'est disponible en ce qui concerne le pouvoir pathogène de ces espèces chez le guépard.
Il semble exister un lien entre la présence de Helicobacter acinonychis et la survenue d'une pathologie nerveuse conduisant à une cécité, à une incoordination motrice et à une indifférence vis-à-vis des stimulus extérieurs. Bien que le rôle de Helicobacter acinonychis ne soit pas prouvé, au moins deux hypothèses pourraient expliquer l'intervention de ces bactéries : (i) Helicobacter acinonychis susciterait la synthèse d'anticorps***** aptes à réagir avec les cellules pariétales de l'estomac et les astrocytes et (ii) les cellules pariétales sécrètent un facteur impliqué dans l'absorption de la vitamine B12 et leur destruction conduirait à un déficit en vitamine B12 avec, comme conséquence, une maladie neurodégénérative.
Helicobacter acinonychis a également été identifié chez deux tigres de Sumatra (Panthera tigris sumatrae) élevés dans un zoo allemand et euthanasiés en raison de leur âge avancé (18 ans). Les deux animaux présentaient des lésions de gastrite chronique lymphoplasmocytaire et la mise en culture d'un prélèvement de muqueuse gastrique a permis d'isoler une bactérie spiralée, uréase positive, catalase positive, oxydase positive et dont l'ultrastructure est identique à celle de Helicobacter acinonychis. Un test PCR a permis d'amplifier les gènes codant pour les ARNr 16S et les séquences de ces gènes sont extrêmement proches de la séquence de la souche Eaton 90-1908-3 de Helicobacter acinonychis. Ultérieurement, Helicobacter acinonychis a été identifié chez deux autres tigres de Sumatra élevés en captivité.
Il est intéressant de remarquer qu'une maladie cliniquement proche de la gastrite chronique lymphoplasmocytaire du guépard a été décrite chez des tigres élevés dans des zoos depuis le début des années 1960 et que l'autopsie des tigres permet de mettre en évidence des signes de gastrite.
Les facteurs de pathogénicité sont encore mal connus. Comme pour de nombreuses hélicobactéries colonisant la muqueuse gastrique on invoque le rôle de l'uréase et des flagelles.
Helicobacter acinonychis, comme les autres Helicobacter sp., possède un système d'acquisition du fer encore mal caractérisé. Cette espèce ne produit pas de sidérophore mais elle est capable d'utiliser l'hème et l'hémoglobine en tant que source de fer. Par analogie avec Helicobacter pylori, il est possible que Helicobacter acinonychis soit également capable d'utiliser la lactoferrine de son hôte.
Les souches de Helicobacter acinonychis possède un gène hxaA, homologue du gène hpaA de Helicobacter pylori. Toutefois, il a été montré que la protéine HpaA n'est pas une adhésine mais une protéine de la gaine des flagelles non impliquée dans l'adhésion.
Diagnostic bactériologique et sérologique
Les prélèvements sont constitués par des biopsies faites sous endoscopie ou, chez les animaux autopsiés, par un raclage de muqueuse gastrique.
De manière idéale, trois biopsies devraient être réalisées : l'une pour la réalisation d'un test rapide à l'urée, la deuxième pour un examen anatomopathologique et la troisième pour la réalisation d'une culture. Une quatrième biopsie peut éventuellement servir à la caractérisation de l'ultrastructure. Cependant, l'examen au microscope électronique est réservé aux laboratoires de recherche.
La réalisation d'un test rapide à l'urée exploite la propriété de Helicobacter acinonychis à synthétiser une uréase. Cette épreuve, qui peut être réalisée par le vétérinaire ayant effectué la biopsie, fait appel soit à des tests commercialisés soit à l'utilisation d'un milieu standard pour la détection d'une uréase (par exemple, placer la biopsie dans 200 µL d'une solution composé de 0,33 M d'urée, 0,02 p. cent d'azide de sodium, 0,02 p. cent de rouge de phénol et 10 mM de tampon phosphate à pH 6,5). Une réponse positive est en faveur d'une infection par une ou plusieurs espèces du genre Helicobacter mais elle ne donne aucune indication sur l'espèce (ou les espèces) en cause. La rapidité d'obtention d'une réponse positive est corrélée au nombre de bactéries.
L'examen anatomopathologique des biopsies (coloration standard ou mieux coloration de Warthin Starry, coloration de Giemsa, coloration au crésyl violet...) nécessite un observateur entraîné et elle ne permet pas d'identifier l'espèce. Cet examen peut également se réaliser sur un prélèvement recueilli à l'aide d'une cytobrosse passée par le canal opérateur de l'endoscope.
L'examen de frottis colorés par la technique de Gram permet de mettre en évidence des bactéries spiralées ou incurvées à Gram négatif. Comme pour les examens précédents, une réponse positive ne permet pas de connaître l'espèce impliquée.
La culture de Helicobacter acinonychis a été réalisée sur différents milieux : gélose trypticase soja enrichie de 5 p. cent de sang de mouton, gélose Columbia enrichie de 5 p. cent de sang lysé de cheval, gélose chocolat, gélose Brucella contenant 10 p. cent de sang de lapin... La sélectivité des milieux est obtenue par l'adjonction du mélange inhibiteur de Skirrow ( 5 mg/L de triméthoprime, 2500 UI/L de polymyxine B et 10 mg/L de vancomycine). Les boîtes sont incubées 3 à 5 jours à 37 °C et dans une atmosphère appauvrie en oxygène.
Après une première incubation de 4 à 5 jours, Eaton et al. (1993) récupèrent la culture à l'aide d'un coton tige, ils ensemencent une deuxième gélose et ils procèdent à une deuxième incubation de 3 jours. Pour ces auteurs, cette technique facilite la détection des colonies.
L'identification est orientée par l'aspect des colonies, la morphologie des bactéries, le type respiratoire et la mise en évidence d'une uréase, d'une catalase et d'une oxydase. Le diagnostic de certitude n'est pas toujours réalisé. Il peut faire appel à des examens au microscope électronique et à l'électrophorèse des protéines cellulaires.
L'amplification des gènes codant pour les ARNr 16S doit être suivie du séquençage des amplicons, nécessaire à l'identification exacte de l'espèce.
Un test ELISA (antigènes de Helicobacter acinonychis, antigènes de ¤ Helicobacter felis, conjugué anti-Ig de chat) a été utilisé par Eaton et al. (1993). Sur les 23 guépards testés, trois animaux présentaient des anticorps réagissant avec les antigènes de Helicobacter acinonychis et de ¤ Helicobacter felis avec, toutefois, un titre supérieur vis-à-vis de l'antigène homologue.
Sensibilité aux antibiotiques et traitement
Eaton et al. ont étudié la sensibilité aux antibiotiques à l'aide de géloses trypticase soja enrichies de 5 p. cent de sang de mouton. Les souches sont considérées comme sensibles si, après 3 jours d'incubation dans une atmosphère micro-aérophile, les diamètres des zones d'inhibition sont égaux ou supérieurs à 2 cm. Dans ces conditions, les quatre souches de Helicobacter acinonychis isolées par Eaton et al. sont sensibles à la pénicilline (disques chargés à 2 U), à l'ampicilline (disques chargés à 10 µg), à la céfalotine (disques chargés à 30 µg), au métronidazole (disques chargés à 5 µg), au nitrofurane (disques chargés à 100 µg), à l'érythromycine (disques chargés à 15 µg), à la gentamicine (disques chargés à 10 µg), à la chlortétracycline (disques chargés à 30 µg) et au chloramphénicol (disques chargés à 30 µg). Une résistance est observée vis-à-vis de la vancomycine (disques chargés à 30 µg) et de l'association sulfaméthoxazole-triméthoprime (disques chargés à 33,75 µg de sulfaméthoxazole et 12,5 µg de triméthoprime).
Cattoli et al. ont déterminé la CMI de deux souches, isolées de tigres de Sumatra, à l'aide du système E-test (voir le fichier ¤ "Evaluation in vitro de la sensibilité des bactéries aux antibiotiques"). Les deux souches étaient sensibles à l'amoxicilline, à la clarithromycine et à la tétracycline. En revanche l'une des souches était résistante au métronidazole (CMI 256 µg/mL).
Outre le fait que l'une des souches étudiées par Cattoli et al. soit résistante au métronidazole, Pot et al. ont montré que deux souches de Helicobacter acinonychis (dont la souche type) étaient constituées d'une sous-population de bactéries sensibles et d'une petite sous-population de bactéries résistantes vis-à-vis de cet antibiotique. Ces mêmes auteurs ont établi que la résistance au métronidazole était transmissible, par transformation, à des souches de Helicobacter pylori. Inversement, une souche de Helicobacter acinonychis sensible pouvait acquérir une résistance au métronidazole par transformation à partir d'une souche de Helicobacter pylori résistante à cet antibiotique.
Le traitement fait appel à une association de deux antibiotiques, généralement à un inhibiteur de la pompe à protons (nécessaire pour obtenir une élévation du pH favorable à une meilleure activité des antibiotiques) et, éventuellement, à un sel de bismuth.
Wack et al. ont utilisé une association tétracycline, métronidazole et salicylate de bismuth. Ce traitement a permis d'obtenir une guérison clinique mais pas l'éradication des germes.
Le traitement utilisé par Cattoli et al. (amoxicilline, chlarithromycine, lansoprazole) s'est avéré plus efficace puisqu'il a permis d'obtenir une guérison clinique et une disparition des bactéries chez deux tigres de Sumatra.
Orientation bibliographique
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Dans l'article de Eaton et al. 1993, le guépard est désigné sous le nom de Acinonyx jubilatus. Il semble toutefois que le nom correct (ou le plus utilisé ?) soit Acinonyx jubatus.
Classification d'Acinonyx jubatus d'après le NCBI Taxonomy Browser : Eukaryota ; Metazoa ; Chordata ; Craniata ; Vertebrata ; Euteleostomi ; Mammalia ; Eutheria ; Carnivora ; Fissipedia ; Felidae ; Acinonyx ; Acinonyx jubatus
Pour des renseignements complémentaires concernant Acinonyx jubatus voir le fichier Acinonyx jubatus (Cheetah) sur le site Museum of Zoology (The University of Michigan) ou le fichier Cheetah - Acinonyx jubatus sur le site Species Survival Commission - The Cat Specialist Group.
Selon le "sous-comité de taxonomie des Campylobacter sp. et des bactéries apparentées" l'analyse numérique des profils électrophorétiques des protéines cellulaires est une alternative aux hybridations ADN - ADN de réalisation beaucoup plus complexe. L'un ou l'autre de ces tests doit être réalisé avant de proposer une nouvelle espèce au sein du genre Helicobacter.
Pour des renseignements complémentaires sur le rôle des sous-comité de taxonomie voir l'entrée "Sous-comités de taxonomie" in Glossaire de nomenclature bactérienne et le fichier Minimal standards for the description of new taxa in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
L'épithète spécifique acinonyx est un nominatif en apposition. En nomenclature bactérienne, il est possible d'utiliser l'apposition à condition que le résultat ait un sens. Dans le cas de Helicobacter acinonyx l'apposition n'a aucun sens car elle signifie "hélicobactérie dite ou appelée le guépard" (Helicobacter dictus acinonyx) !
Cette épithète a donc été remplacée par celle de acinonychis, nom au génitif singulier signifiant d'un guépard, relatif à un guépard.
Selon Eaton et al., la ciliature est polaire alors que pour d'autres auteurs tels que Fox et Lee ou Dewhirst et al. ou Solnick et Schauer, la ciliature est amphitriche.
La photographie publiée à la page 101 de l'article de Eaton et al. montre cependant une ciliature polaire. Il en va de même pour la photographie publiée à la page 71 de l'article de Schröder et al.
Références :
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. SOLNICK (J.V.) et SCHAUER (D.B.) : Emergence of diverse Helicobacter species in the pathogenesis of gastric and enterohepatic diseases. Clin. Microbiol. Rev., 2001, 14, 59-97.
La synthèse d'anticorps reconnaissant les cellules pariétales de la muqueuse gastrique a été mise en évidence lors de l'infection de l'homme par Helicobacter pylori et lors de l'infection des furets par ¤ Helicobacter mustelae.
Voir par exemple la référence CROININ (T.O.), CLYNE (M.), APPELMELK (B.J.) et DRUMM (B.) : Antigastric autoantibodies in ferrets naturally infected with Helicobacter mustelae. Infect Immun., 2001, 69, 2708-2713.