J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 18 décembre 2002
Dernière mise à jour le 03 juin 2005
HELICOBACTER BIZZOZERONII, HELICOBACTER SALOMONIS
Voir aussi le fichier Helicobacter
Systématique
La première observation de bactéries spiralées dans l'estomac des chiens est attribuée à Rappin (1881) puis, quelques années plus tard, des observations similaires ont été rapportées par Bizzozero et Salomon. Entre les années 1909 et 1920, plusieurs travaux ont été consacrés à ces germes et, à partir de 1958, les examens en microscopie électronique ont permis d'étudier la structure de ces bactéries. Ces germes avaient reçu diverses dénominations telles que "Spirillum rappini", "Spirillum stomachii", "Spirochaete regaudi", "Spirella canis" ou "Spirella regaudi" mais aucune d'entre elles ne fut retenue dans les Approved Lists of Bacterial Names.
Il fallut attendre l’isolement de Helicobacter pylori et la mise en évidence de son pouvoir pathogène pour que l’étude systématique des hélicobactéries soit entreprise. En 1988, Lee et al. isolent la première souche de Helicobacter sp. à partir de la muqueuse gastrique d'un chat adulte. Cette bactérie, également isolée de l'estomac du chien, morphologiquement semblable au type morphologique 2 décrit par Lockard et Boler (1970), a été ultérieurement appelée ¤ Helicobacter felis.
À partir de 1990, l'équipe du département "Food and Environmental Hygiene" de la Faculté de Médecine Vétérinaire de l'Université d'Helsinki a examiné plusieurs biopsies gastriques de chiens et elle a réussi à isoler et à caractériser deux nouvelles espèces, Helicobacter bizzozeronii et Helicobacter salomonis.
La nomenclature de Helicobacter bizzozeronii, validement publiée en 1996, a été proposée pour 10 souches isolées de l'estomac de chiens et différant des souches typiques de ¤ Helicobacter felis par leur ultrastructure. L'électrophorèse des protéines cellulaires et les hybridations ADN - ADN révèlent que ces souches forment une espèce distincte de ¤ Helicobacter felis.
L'étude des séquences des gènes codant pour l'uréase ont confirmé la validité de cette espèce.
La description de Helicobacter salomonis, nomenclature validement publiée en 1997, repose sur l'examen de huit souches isolées de la muqueuse gastrique de chiens et primitivement dénommées "Helicobacter group 2". Ces souches diffèrent des souches de ¤ Helicobacter felis et de Helicobacter bizzozeronii par leur morphologie et leur mobilité. Elles présentent entre elles plus de 90 p. cent d'homologie ADN - ADN alors que les pourcentages d'homologie ADN - ADN obtenus avec les souches types de ¤ Helicobacter felis et de Helicobacter bizzozeronii sont inférieurs à 39.
L'étude des séquences des gènes codant pour l'uréase ont confirmé la validité de cette espèce.
La comparaison des séquences des ARNr 16S montre que Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter felis, Helicobacter salomonis et ¤ "Candidatus Helicobacter heilmannii" sont phylogénétiquement apparentés (les ARNr 16S présentent plus de 98 p. cent d'homologie de séquence) et qu'ils forment un groupe distinct au sein des Helicobacter sp. Ce groupe est apparenté aux autres hélicobactéries isolées de l'estomac à l'exception de ¤ Helicobacter mustelae qui est phylogénétiquement apparenté aux espèces isolées de l'intestin (notamment à ¤ Helicobacter pametensis).
Les fortes homologies de séquences entre les ARNr 16S de Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter felis et Helicobacter salomonis confirment que seules les hybridations ADN - ADN (ou l'analyse électrophorétique des protéines qui donne des résultats équivalents) ou l'étude des séquences des gènes codant pour l'uréase permettent de définir de nouvelles espèces au sein du genre Helicobacter (voir Dewhirst et al. 2000, Vandamme et al. 2000 ; O'Rourke et al. 2004 ; voir aussi Stackebrandt et Goebel 1997).
Caractères bactériologiques
Helicobacter bizzozeronii et Helicobacter salomonis possèdent les caractères du genre Helicobacter (voir fichier ¤ Helicobacter).
Les caractères publiés par l'équipe du département "Food and Environmental Hygiene" de la Faculté de Médecine Vétérinaire de l'Université d'Helsinki" sont variables selon leurs publications et il faut considérer avec une certaine prudence les résultats donnés ci-dessous.
Les souches de Helicobacter bizzozeronii sont constituées de bacilles spiralés, à Gram négatif, de 0,3 µm de diamètre sur 5 à 10 µm de longueur, donnant des formes coccoïdes dans les vieilles cultures, dépourvus de fibre périplasmique, mobiles grâce à la présence de 10 à 20 flagelles entourés d'une gaine protéique et présents à chacune des extrémités de la cellule. L'ultrastructure de Helicobacter bizzozeronii est comparable à celle du type morphologique 3 de Lockard et Boler.
Les caractères morphologiques et structuraux de Helicobacter bizzozeronii sont comparables à ceux des souches atypiques de ¤ Helicobacter felis, dépourvues de fibre périplasmique. Toutefois, l'analyse électrophorétique des protéines montre que les souches atypiques de ¤ Helicobacter felis sont d'authentiques représentant de cette espèce.
. Ce sont des bactéries micro-aérophiles (mais 30 p. cent des souches sont capables de croître en anaérobiose), catalase positive, généralement oxydase positive (10 p. cent des souches sont oxydase négative), nitrate réductase positive, n'acidifiant pas les sucres, cultivant à 37 °C, sensibles à la céfalotine (30 µg par disque) et résistantes à l'acide nalidixique (30 µg par disque).
. Au moins 80 p. cent des souches donnent une réponse positive aux tests croissance en présence de 100 mg/L de 5-fluoro-uracile, gamma-glutamyl transférase, phosphatase alcaline et DNase.
. Une réponse négative est notée pour les tests hydrolyse de l'hippurate, croissance à 25 °C, culture en présence de 1 p. cent de glycine (10 p. cent des souches donnent cependant une réponse positive), culture en présence de 1,5 p. cent de NaCl, culture en présence de 1 p. cent de bile, culture en présence de 0,04 p. cent de chlorure de triphényltétrazolium, culture en présence de 64 mg/L de céfopérazone et culture en présence de 4 mg/L de métronidazole.
. Caractères variables : culture en présence de 0,05 p. cent de fluorure de sodium, culture en présence de 32 mg/L de carbénicilline, indoxyl acétate estérase, phosphatase alcaline et uréase (30 p. cent des souches sont uréase négative).
. La réduction du chlorure de triphényltétrazolium est variable selon les publications : toutes les souches réduisent le TTC dans l'article de Hänninen et al. 1996 ou dans l'article de Jalava et al. 1997 et aucune souche ne réduit le TTC dans l'étude de Jalava et al. 1998.
. La croissance est obtenue sur une gélose cœur-cervelle ou une gélose nutritive ou une gélose de Mueller-Hinton enrichies en sang (bovins ou chevaux) ou en sérum de cheval et incubées dans une atmosphère micro-aérophile. Sur une gélose fraîchement préparée (une bonne croissance nécessite un taux d'humidité important) et incubée à 37 °C dans une atmosphère contenant environ 5 p. cent d'oxygène, la croissance se traduit par un film.
. Quelques caractères permettant de différencier Helicobacter bizzozeronii des autres espèces du genre Helicobacter sont donnés dans le tableau I et quelques caractères permettant de différencier Helicobacter bizzozeronii de ¤ Helicobacter felis et de Helicobacter salomonis figurent dans le tableau II.
Helicobacter salomonis se présente sous la forme de bactéries spiralées (spires lâches), à Gram négatif, de 0,8 à 1,2 µm de diamètre sur 5 à 7 µm de longueur, donnant des formes coccoïdes dans les vieilles cultures, dépourvues de fibre périplasmique, mobiles (la mobilité est lente et se fait selon des mouvements ondulants) grâce à la présence de 10 à 23 flagelles entourés d'une gaine protéique et présents à une ou deux extrémités de la cellule. L'ultrastructure de Helicobacter salomonis évoque la morphologie des bactéries décrites par Weber et Schmittdiel mais ne correspond à aucun des trois types morphologiques de Lockard et Boler.
. Ce sont des bactéries micro-aérophiles (mais plus de 60 p. cent des souches sont capables de croître en anaérobiose), catalase positive, oxydase positive, nitrate réductase positive, n'acidifiant pas les sucres, sensibles à la céfalotine (30 µg par disque) et résistantes à l'acide nalidixique (30 µg par disque).
. Une réponse positive est obtenue pour les tests uréase et gamma-glutamyl transférase.
. Une réponse négative est notée pour les tests hydrolyse de l'hippurate, croissance à 25 °C, croissance à 42 °C, croissance en présence de 1 p. cent de glycine, croissance en présence de 1,5 p. cent de NaCl, croissance en présence de 1 p. cent de bile, croissance en présence de 0,04 p. cent de chlorure de triphényltétrazolium et croissance en présence de 64 mg/L de céfopérazone.
. Réponse variable : indoxyl acétate estérase, phosphatase alcaline, croissance à 37 °C, croissance à 40 °C, croissance en présence de 4 mg/L de métronidazole, croissance en présence de 32 mg/L de carbénicilline, croissance en présence de 100 mg/L de 5-fluoro-uracile et croissance en présence de 0,05 p. cent de fluorure de sodium.
. La réduction du chlorure de triphényltétrazolium est variable selon les publications : toutes les souches réduisent le TTC dans l'article de Jalava et al. 1997 et aucune souche ne réduit le TTC dans l'étude de Jalava et al. 1998.
. La croissance est obtenue sur une gélose cœur-cervelle ou une gélose Brucella ou une gélose de Mueller-Hinton enrichie en sang de bovin ou de cheval et incubée dans une atmosphère micro-aérophile. Sur une gélose fraîchement préparée (une bonne croissance nécessite un taux d'humidité important) et incubée à 37 °C dans une atmosphère contenant environ 5 p. cent d'oxygène, la croissance se traduit par un film.
. Quelques caractères permettant de différencier Helicobacter salomonis des autres espèces du genre Helicobacter sont donnés dans le tableau I et quelques caractères permettant de différencier Helicobacter salomonis de Helicobacter bizzozeronii et de ¤ Helicobacter felis figurent dans le tableau II.
Habitat et pouvoir pathogène
La muqueuse gastrique du chien (Canis familiaris) peut être colonisée par plusieurs espèces d'hélicobactéries : "Flexispira rappini" (voir le fichier ¤ "Caractères généraux des genres Helicobacter et "Flexispira"), ¤ Helicobacter bilis, Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter felis, Helicobacter salomonis* et diverses espèces encore innomées. L'infection du chien par ¤ Helicobacter pametensis, mentionnée dans une publication de Lecoindre et al., ne semble pas avoir été décrite (la source utilisée par Lecoindre et al. 2000 est l'article de Eaton et al. 1996 qui ne fait pas état d'une telle infection).
Selon les enquêtes, la prévalence de l'infection gastrique des chiens par une ou plusieurs des espèces citées ci-dessus varie de 41 à 100 p. cent.
À partir de biopsies effectuées sur 95 chiens**, Jalava et al. (1998) ont isolé 45 souches de Helicobacter spp. et trois souches de "Flexispira rappini" (en dépit de leur appellation, les souches de "Flexispira rappini" sont des souches du genre Helicobacter). Sur ces 48 souches, 21 correspondaient à Helicobacter bizzozeronii, 8 à Helicobacter salomonis, deux à une association Helicobacter bizzozeronii-Helicobacter felis et 1 à une association Helicobacter bizzozeronii-Helicobacter salomonis.
Dans cette étude, seules les biopsies donnant une réponse rapide au test uréase (Cf. infra), et donc susceptibles de renfermer des hélicobactéries, ont été mises en culture. En dépit de cette restriction, l'isolement n'a été positif que dans 51 p. cent des cas. En effet, Helicobacter salomonis et encore plus Helicobacter bizzozeronii sont difficiles à isoler des biopsies de chiens.
La transmission semble s'effectuer de la mère aux chiots et de chiots à chiots, certainement sur un mode oral-oral.
Par des tests de PCR, Helicobacter bizzozeronii et, beaucoup plus rarement, Helicobacter salomonis ont été mis en évidence dans la muqueuse gastrique du chat.
Une souche de Helicobacter bizzozeronii*** a été isolée de la muqueuse gastrique de l'homme et des tests de PCR ont mis en évidence Helicobacter bizzozeronii et Helicobacter salomonis dans l'estomac de l'homme. On ne peut donc exlure que ces espèces soient l'agent de zoonoses.
Dans une enquête effectuée par Van den Bulck et al., Helicobacter salomonis est plus souvent mis en évidence chez l'homme que chez les carnivores domestiques. Pour ces auteurs d'autres espèces animales voire l'homme seraient le véritables réservoir de germes.
Diagnostic bactériologique et sérologique
Les prélèvements sont constitués par des biopsies faites sous endoscopie ou, chez les animaux autopsiés, par un raclage de muqueuse gastrique.
De manière idéale, trois biopsies devraient être réalisées : l'une pour la réalisation du test rapide à l'urée, la deuxième pour un examen anatomopathologique et la troisième pour la réalisation d'une culture. Une quatrième biopsie peut éventuellement servir à la caractérisation de l'ultrastructure. Cependant, l'examen au microscope électronique est réservé aux laboratoires de recherche.
La réalisation d'un test rapide à l'urée exploite la propriété de Helicobacter bizzozeronii et de Helicobacter salomonis à synthétiser une uréase. Cette épreuve, qui peut être réalisée par le vétérinaire ayant effectué la biopsie, fait appel soit à des tests commercialisés soit à l'utilisation d'un milieu standard pour la détection d'une uréase (par exemple, placer la biopsie dans 200 µL d'une solution composé de 0,33 M d'urée, 0,02 p. cent d'azide de sodium, 0,02 p. cent de rouge de phénol et 10 mM de tampon phosphate à pH 6,5). Une réponse positive est en faveur d'une infection par une ou plusieurs espèces du genre Helicobacter mais elle ne donne aucune indication sur l'espèce (ou les espèces) en cause. La rapidité d'obtention d'une réponse positive est corrélée au nombre de bactéries.
L'activité uréasique des hélicobactéries gastriques peut également être appréciée par un test respiratoire qui a l'avantage de ne pas être invasif. Il consiste à faire absorber à l'animal de l'urée enrichie en 13C qui sera hydrolysée par l'uréase des Helicobacter sp. en ammoniac et gaz carbonique marqué au 13C. Dans l'intestin, le gaz carbonique passe dans le sang puis est éliminé dans l'air expiré. L'air expiré est collecté avant absorption de l'urée et 30 minutes après. Le rapport 12CO2/13CO2 est ensuite déterminé à l'aide d'un spectromètre de masse. La colonisation de l'estomac par les hélicobactéries n'est pas uniforme si bien qu'une biopsie, même effectuée chez un animal infecté, peut ne pas renfermer de bactérie et donner un résultat négatif lors d'un test rapide à l'urée alors que le test respiratoire donnera un résultat positif. La sensibilité du test respiratoire est donc meilleure que celle du test rapide à l'urée effectué sur une biopsie. En revanche, le développement dans l'estomac de bactéries uréase positive (telles que des ¤ Proteus sp. qui peuvent se multiplier dans l'estomac après administration de médicaments antisécrétoires) peut conduire à un résultat faussement positif.
L'examen anatomopathologique des biopsies (coloration standard ou mieux coloration de Warthin Starry, coloration de Giemsa, coloration au crésyl violet...) est le moyen de diagnostic le plus utilisé en médecine vétérinaire. Elle nécessite un observateur entraîné et elle ne permet pas d'identifier l'espèce. Cet examen peut également se réaliser sur un prélèvement recueilli à l'aide d'une cytobrosse passée par le canal opérateur de l'endoscope.
L'examen de frottis colorés par la technique de Gram permet de mettre en évidence des bactéries spiralées ou incurvées à Gram négatif. Comme pour les examens précédents, une réponse positive ne permet pas de connaître l'espèce impliquée.
La culture est rarement effectuée en routine car sa sensibilité n'est pas bonne et elle n'est réalisée que si le test à l'urée donne un résultat positif en 60 minutes. Au moins trois raisons peuvent expliquer le manque de sensibilité de la culture : (i) la croissance de Helicobacter bizzozeronii et de Helicobacter salomonis est difficile à obtenir in vitro ; (ii) la colonisation de l'estomac par les hélicobactéries est hétérogène (la mise en culture de plusieurs biopsies pourrait augmenter la sensibilité mais elle est difficilement envisageable pour un simple diagnostic) et (iii) la présence de contaminants dont l'importance peut être limitée en effectuant les biopsies sur des animaux à jeun.
Les prélèvements utilisés pour la culture doivent être ensemencés immédiatement ou conservés durant un maximum de 12 heures dans un milieu de transport tel que le milieu Portagerm pylori (bioMérieux). La congélation à -70 °C ou en azote liquide, qui permet de conserver la viabilité de Helicobacter pylori, ne permet pas l'isolement des hélicobactéries de l'estomac du chien.
La culture peut permettre d'isoler Helicobacter bizzozeronii et Helicobacter salomonis ainsi que d'autres espèces du genre Helicobacter infectant le chien ("Flexispira rappini", ¤ Helicobacter felis). La culture nécessite le broyage préalable de la biopsie (à l'aide d'un broyeur mécanique) dans un bouillon cœur-cervelle contenant 7 p. cent de sérum de cheval. La suspension est ensuite isolée sur des géloses fraîchement préparées (par exemple, géloses cœur-cervelle ou géloses de Mueller-Hinton), enrichies en sang (5 p. cent de sang lysé de cheval ou 10 p. cent de sang défibriné de mouton) et contenant 5 mg/L de triméthoprime, 2500 UI/L de polymyxine B et 10 mg/L de vancomycine. De l'amphotéricine B (5 mg/L) peut également être rajouté au milieu. Les boîtes sont incubées à 37 °C dans une atmosphère micro-aérophile. Au cours de l'incubation, quelques gouttes de bouillon cœur-cervelle doivent être ajoutées à la surface des milieux de culture pour éviter une dessiccation de la gélose.
La culture est obtenue en 5 à 12 jours et elle se traduit par un film.
L'identification par l'étude des caractères biochimiques se heurte à la difficulté d'obtention de cultures abondantes. De plus, les caractères biochimiques ne permettent pas de différencier Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter felis et Helicobacter salomonis (voir le tableau I et le tableau II).
L'amplification des gènes codant pour les ARNr 16S ne permet pas de différencier Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter felis et Helicobacter salomonis (les homologies de séquence de ces trois espèces sont supérieures à 98, 2 p. cent) et il en va de même pour l'analyse du polymorphisme des fragments de restriction (technique RFLP) des amplicons des gènes codant pour les ARNr 23S.
En revanche un test de PCR, amplifiant les espaces intergéniques des ARNt (Helicobacter bizzozeronii, Helicobacter felis, Helicobacter salomonis) et les gènes codant pour l'uréase (Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter felis) permet de différencier ces espèces.
Les hybridations ADN-ADN et l'électrophorèse des protéines cellulaires (effectuée selon la technique standardisée de Jalava et al. 1998) permettent de différencier Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter felis et Helicobacter salomonis mais ces techniques sont trop lourdes pour être mises en œuvre dans le cadre d'un simple diagnostic.
En conclusion, des tests réalisables en routine (recherche de l'uréase, examen anatomopathologique, PCR et voire même culture) permettent de mettre en évidence des Helicobacter sp. dans l'estomac des chiens mais aucun de ces test ne possède une spécificité suffisante pour permettre un diagnostic différentiel entre les diverses espèces.
Le diagnostic sérologique est considéré comme satisfaisant en terme de sensibilité et de spécificité pour le diagnostic des infections humaines à Helicobacter pylori. Des tests ELISA ou des tests ELISA couplés à une technique de Western-blot ont été utilisés chez le chien. La sensibilité et la spécificité du test ELISA utilisé par Strauss-Ayali et al. sont de 52,6 p. cent et de 95,6 p. cent alors que la sensibilité et la spécificité de l'utilisation conjointe d'un test ELISA et d'un Western-blot sont de 79,8 p. cent et de 95,6 p. cent. Ces techniques sérologiques se contentent de mettre en évidence des anticorps réagissant avec les Helicobacter sp. avec, pour une prévalence de l'ordre de 77 p. cent, une valeur prédictive positive qui est au mieux de 98,4 p. cent et une valeur prédictive négative de 58,2 p. cent.
Sensibilité aux antibiotiques et traitement
La sensibilité de Helicobacter bizzozeronii et de Helicobacter salomonis aux antibiotiques ne semble pas avoir fait l'objet d'études systématiques. Toutefois, Hänninen et al. (1998) rapportent que la sensibilité des souches vis-à-vis du métronidazole est variable et que la CMI de certaines souches peut être supérieure à 15 mg/L.
La plupart des traitements réalisés en médecine vétérinaire sont calqués sur les traitements utilisés chez l'homme lors d'infections à Helicobacter pylori : une association de deux antibiotiques (par exemple amoxicilline et clarithromycine ou métronidazole et clarithromycine), un inhibiteur de la pompe à protons (nécessaire pour obtenir une élévation du pH favorable à une meilleure activité des antibiotiques) et, éventuellement, bismuth.
Lecoindre et al. utilisent une association métronidazole, spiramycine et oméprazole. Selon ces auteurs, le traitement, au moins chez le chien, est efficace et dépourvu d'effets secondaires. D'autres traitements ont également été utilisés : amoxicilline, métronidazole, famotidine ou azithromycine, tinidazole, ranitidine, bismuth ou clarithromycine, métronidazole, ranitidine, bismuth.
Quelles que soient les modalités du traitement, les hélicobactéries ne sont plus détectées en quelques jours mais une recrudescence de l'infection ou des réinfections apparaissent rapidement.
Compte tenu de l'absence d'expression clinique clairement établie, de la difficulté à éradiquer les germes, de la possibilité de réinfection et de l'incertitude concernant une éventuelle transmission à l'homme, il ne semble pas toujours opportun de traiter les animaux infectés par Helicobacter bizzozeronii et/ou Helicobacter salomonis.
Orientation bibliographique
Articles de synthèse
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La publication de F. Mégraud, consacrée à Helicobacter pylori, apporte également des renseignements susceptibles d'intéresser les vétérinaires. Voir MÉGRAUD (F.) : Helicobacter pylori. In : J. FRENEY, F. RENAUD, W. HANSEN et C. BOLLET : Précis de bactériologie clinique, Editions ESKA, Paris, 2000, pp. 1379-1388.
Quelques articles antérieurs à la description des hélicobactéries
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Le tableau I de l'article publié en 1999 par Jalava et al. indique que la souche Vilho de Helicobacter salomonis a été isolée de la muqueuse gastrique du chat. Toutefois, dans des articles publiés en 1997 et en 1998 Jalava et al. mentionnent que la souche Vilho a pour origine la muqueuse gastrique du chien !
En fait, il y a une erreur dans l'article de Jalava et al. 1999 et la souche Vilho est une souche d'origine canine. Helicobacter salomonis et Helicobacter bizzozeronii ont été mis en évidence par des tests de PCR dans l'estomac des chats, mais ils ne semblent pas avoir été isolés de cette espèce animale.
Référence : JALAVA (K.) : Communication personnelle en date du 18 décembre 2002.
** : La population des chiens examinés par Jalava et al. est la suivante : 37 chiens cliniquement sains, 23 animaux souffrant de troubles gastro-intestinaux (nausées, vomissements, douleurs abdominales), 18 chien euthanasiés pour des raisons inconnus et 17 chiens sains utilisés en expérimentation.
En 1999, Andersen et al. ont décrit une souche de "Helicobacter heilmannii" cultivable in vitro. Toutefois, des études ultérieures ont montré que cette souche appartenait à l'espèce Helicobacter bizzozeronii.