J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Dernière mise à jour le 30 avril 2001

HELICOBACTER CINAEDI, HELICOBACTER FENNELLIAE

Voir aussi le fichier Helicobacter

Autres dénominations :
Helicobacter cinaedi : souches CLO-1, Campylobacter cinaedi.
Helicobacter fennelliae : souches CLO-2, Campylobacter fennelliae.

Helicobacter cinaedi et Helicobacter fennelliae sont des espèces isolées principalement chez l'homme et dont les hôtes naturels sont mal connus. Ces bactéries, notamment Helicobacter cinaedi, sont parfois isolées de l'animal et pourraient être des agents de zoonoses.

Systématique

Des souches bactériennes semblables à des campylobactéries ont été isolées d'écouvillonnages rectaux effectués chez des homosexuels masculins dont beaucoup souffraient de rectite ou/et d'entérocolite et/ou d'entérite. Ces souches, appelées CLO pour Campylobacter-like organisms, ont été réparties en trois groupes phénotypiques (CLO-1, CLO-2 et CLO-3) sur la base de leurs caractères bactériologiques (réduction des nitrates, croissance à 42 °C, aspect des colonies, odeur des cultures et sensibilité à la céfalotine).
Au sein des souches CLO, les études d'homologies ADN - ADN permettent de caractériser quatre genomospecies : une genomospecies correspondant à l'unique souche du groupe CLO-3, une genomospecies rassemblant les souches du groupe CLO-2 et deux genomospecies (CLO-1A et CLO-1B) correspondant au groupe phénotypique CLO-1 (pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne).

L'unique souche du groupe génomique CLO-3 possède un G + C p. cent de 45 ce qui est supérieur aux valeurs obtenues pour les espèces des genres Campylobacter ou Helicobacter et cette souche, au statut taxonomique incertain mais proche des Helicobacter sp., demeure innomée. Quelques caractères bactériologiques de la souche CLO-3 sont donnés dans le tableau I.

Les souches des genomospecies CLO-1A, CLO-1B et CLO-2 présentent un pourcentage d'homologie ADN -ADN inférieur à 2 p. cent avec d'autres espèces du genre Campylobacter mais elles ont été placées dans ce genre en raison de la valeur de leurs G + C p. cent (compris entre 37,1 et 38,1) et de leurs caractères phénotypiques.
. Les souches de la genomospecies CLO-1A ne présentent que 42 à 49 p. cent d'homologie ADN - ADN avec les souches de la genomospecies CLO-1B ce qui aurait dû conduire à en faire deux espèces distinctes. Toutefois, leurs caractères phénotypiques étant identiques, la nomenclature de Campylobacter cinaedi a été proposé puis validement publiée pour les souches de ces deux genomospecies.
. Les souches de la genomospecies CLO-2 ont été appelées Campylobacter fennelliae, nomenclature validement publiée par inscription sur la liste de validation n° 26.

En 1991, Vandamme et al. réalisent des hybridations ADN - ARNr 23S (complétées par des analyses antigéniques, des hybridation ADN-ADN et la détermination des G + C p. cent) sur plus de 70 souches de Campylobacter sp. (ou appartenant à des taxons apparentés) dont la souche type de Campylobacter cinaedi et la souche type de Campylobacter fennelliae. Les résultats de ces études conduisent les auteurs à proposer le transfert de Campylobacter cinaedi et de Campylobacter fennelliae dans le genre Helicobacter avec les appellations de Helicobacter cinaedi et de Helicobacter fennelliae.

Il convient de noter que les deux souches de "Helicobacter westmeadii" isolées par Trivett-Moore et al. et considérées comme formant une nouvelle espèce (sur la base de l'étude de la séquence des ARNr 16S) sont en fait des souches de Helicobacter cinaedi. De même, la souche CCUG 33804 (souvent désignée sous le nom de Helicobacter sp. souche Mainz), considérée par Husmann et al. comme une nouvelle espèce, est également une souche de Helicobacter cinaedi. Comme le rappelle Vandamme et al. (2000), seules les hybridations ADN - ADN (ou l'analyse électrophorétique des protéines qui donne des résultats équivalents) permettent de définir de nouvelles espèces au sein du genre Helicobacter.

Caractères bactériologiques

Helicobacter cinaedi et Helicobacter fennelliae présentent les caractères généraux du genre Helicobacter (voir fichier ¤ Helicobacter).
Les souches de Helicobacter cinaedi et de Helicobacter fennelliae sont constituées de bacilles à Gram négatif, incurvés ou en S ou (plus rarement) droits, de 0,3 à 0,5 µm de diamètre sur 1,5 à 5,0 µm de longueur, donnant des formes coccoïdes lors des repiquages (cultures âgées de plus de 48 heures), mobiles grâce à un ou à deux flagelles polaires, micro-aérophiles, catalase et oxydase positives, inactifs sur les sucres, uréase négative, pyrazinamidase négative, n'hydrolysant pas l'hippurate et ne produisant pas d'hydrogène sulfuré après culture en milieu TSI (des traces d'hydrogène sulfuré sont cependant détectées par la méthode au papier à l'acétate).
Helicobacter cinaedi et de Helicobacter fennelliae sont capables de croître en présence de 1 p. cent de glycine ou de 0,04 p. cent de chlorure de 1,3,5-triphényltétrazolium (TTC). Aucune culture n'est obtenue à 25 °C ou en aérobiose ou en présence de 2 p. cent de NaCl. Une croissance faible peut être observée après incubation en anaérobiose ou à 42 °C.
Après 48 d'heures d'incubation sur une gélose Brucella contenant 10 p. cent de sang de mouton, les colonies sont minuscules et translucides. Après 72 heures d'incubation les colonies sont grisâtres ou blanchâtres, plates, irrégulières et leur diamètre est inférieur à 1 mm. Sur des géloses fraîchement préparées, la croissance peut se traduire sous la forme d'un film. Les cultures de Helicobacter fennelliae dégagent une odeur rappelant l'hypochlorite de sodium.

Les souches de Helicobacter cinaedi réduisent les nitrates et ne produisent pas d'arylsulfatase alors que les souches de Helicobacter fennelliae ne réduisent pas les nitrates et produisent une arylsulfatase. D'autres caractères bactériologiques sont donnés dans le tableau I.

Les souches de Helicobacter cinaedi caractérisées par Fennell et al. étaient sensibles à l'acide nalidixique (disques chargés à 30 µg) et présentaient une sensibilité intermédiaire à la céfalotine (disques chargés à 30 µg) alors que les souches de Helicobacter fennelliae étaient sensibles à l'acide nalidixique et à la céfalotine. Toutefois, selon Kiehlbauch et al., environ 31 p. cent des souches de Helicobacter cinaedi sont résistantes à l'acide nalidixique et la majorité des souches sont résistantes à la céfalotine. Selon les mêmes auteurs une résistance à la céfalotine (une souche sur les trois étudiées) peut être observée au sein des souches de Helicobacter fennelliae.

Habitat et pouvoir pathogène

Helicobacter cinaedi a primitivement été isolé d’écouvillonnages rectaux effectués chez des homosexuels de sexe masculin. Chez des homosexuels immunodéprimés et/ou contaminés par les virus HIV, le germe est également isolé de bactériémies ou de septicémies. Ultérieurement, Helicobacter cinaedi a été isolé du sang et/ou des selles d'individus (notamment des enfants et des femmes) immunocompétents. Une souche (la souche Mainz = CCUG 33804) a été isolée d'une arthrite septique.
Le réservoir de germes est resté inconnu jusqu’à ce que Gebhart et al. montrent que 75 p. cent des hamsters hébergent normalement cette bactérie dans l’intestin et que les animaux l’excrètent dans leurs fèces. Il est donc probable que le hamster constitue l'un des réservoirs de germes et une source de contamination pour l’homme. Ainsi, dans un cas d’infection néonatale rapporté par Orlicek et al., la mère avait été en contact avec des hamsters durant les 6 premiers mois de sa grossesse.
D'autres études sont nécessaires pour affirmer que Helicobacter cinaedi est bien un agent de zoonoses et que le hamster constitue bien le principal réservoir de germes (des infections de l'homme ont été décrites en Australie or, dans ce pays, le hamster est une espèce inconnue dont l'importation est prohibée). Il est intéressant de noter que plusieurs souches de Helicobacter cinaedi ont été isolées du chien, que quatre souches ont été isolées du renard, qu'une souche a été isolée d'un chat, qu'une souche a été isolée d'un rat et qu'une souche a été isolée chez un rhésus (Macacca mulatta). Toutefois, la prévalence de l'infection chez ces espèces animales et, notamment chez les carnivores, est inconnue car cette bactérie n'est pas systématiquement recherchée dans les fèces.
À l'exception du singe rhésus, tous les animaux (hamsters, chiens, renards,chat et rat) hébergeant Helicobacter cinaedi étaient des animaux sains et, expérimentalement, l'inoculation par voie orale à des macaques (Macacca nemestrina) ne produit que des signes cliniques bénins (ramollissement des selles, hyperplasie lymphoïde transitoire).
Le singe rhésus ayant permis l'isolement d'une souche de Helicobacter cinaedi était un sujet âgé de deux ans présentant une diarrhée chronique ainsi que des lésions d'hépatite chronique active et de colite. Selon Fox et al. (2001), il n'est pas exclu que Helicobacter cinaedi puisse être une cause d'hépatite chez l'homme et chez diverses espèces animales.

Helicobacter fennelliae a également été isolé d’écouvillonnages rectaux effectués chez des homosexuels de sexe masculin, d'hémocultures effectuées chez des sujets infectés par le virus HIV et, dans un cas, d'une hémoculture effectuée chez un sujet hétérosexuel et non infecté par le virus HIV.
Deux souches ressemblant à Helicobacter fennelliae ont été isolées d'un singe et d'un chien. Ces souches diffèrent de Helicobacter fennelliae sensu stricto par leur incapacité à croître en présence de 1 p. cent de glycine et par l'absence de production d'arylsulfatase.

Diagnostic bactériologique

L'isolement et l'identification de Helicobacter cinaedi et de Helicobacter fennelliae sont extrêmement difficiles et seules les hybridations ADN - ADN (ou l'analyse électrophorétique des protéines) ou la mise en œuvre des 64 tests préconisés par On et al. (1996) permettent un diagnostic de certitude.

Compte tenu de la faible vitesse de multiplication, la croissance de ces bactéries est difficile à mettre en évidence dans les flacons pour hémocultures. Un aliquot des flacons doit être observé au microscope à fond noir ou après coloration à l'acridine orange (techniques qui donnent de meilleurs résultats que la coloration de Gram) et, en cas de positivité, ensemencé sur des géloses (gélose Brucella, gélose de Mueller-Hinton, gélose trypticase soja) contenant 5 p. cent de sang de mouton et incubées à 37 °C dans une atmosphère micro-aérophile contenant au moins 5 p. cent d'hydrogène (le système GasPak générateur d'hydrogène et de dioxyde de carbone et utilisé sans catalyseur convient mais, le mélange gazeux est inflammable et les jarres doivent être obligatoirement ouvertes loin d'une flamme).

L'isolement à partir de prélèvements contaminés comme les fèces peut se réaliser sur un milieu sélectif composé d'une gélose contenant 5 à 10 p. cent de sang de mouton, 10mg/L de vancomycine, 2500 UI/L de polymyxine, 5 mg/L de triméthoprime et 2 mg/L d'amphotéricine B. Les géloses sont incubées à 37 °C dans une atmosphère micro-aérophile contenant au moins 5 p. cent d'hydrogène (le système GasPak générateur d'hydrogène et de dioxyde de carbone et utilisé sans catalyseur convient mais, le mélange gazeux est inflammable et les jarres doivent être obligatoirement ouvertes loin d'une flamme). Les milieux sélectifs utilisés pour l'isolement des campylobactéries (voir le fichier ¤ Campylobacter, note 1) et contenant des céphalosporines ne doivent pas être utilisés car les céphèmes peuvent inhiber la croissance.
La filtration d'une émulsion de selles (filtres de porosité 0,65 µm) suivie d'un ensemencement sur une gélose au sang constitue une alternative à l'utilisation des milieux sélectifs.

Les souches de Helicobacter cinaedi résistantes à l'acide nalidixique et à la céfalotine peuvent être confondues avec Campylobacter lari. Toutefois, contrairement aux souches de Campylobacter lari, Helicobacter cinaedi ne cultive ni sur une gélose de MacConkey ni en présence de 1,5 p. cent de NaCl.
Les souches de Helicobacter fennelliae se distinguent des autres espèces des genres ¤ Campylobacter, ¤ Arcobacter ou Helicobacter catalase positive et produisant une indoxyl acétate estérase par l'absence de réduction des nitrates, l'absence d'hydrolyse de l'hippurate et l'absence de croissance à 25 °C.

Quelques caractères permettant de différencier Helicobacter cinaedi et Helicobacter fennelliae des autres espèces du genre Helicobacter sont donnés dans le tableau I.

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* : Caractères généraux du genre Helicobacter
D'après :
. DEWHIRST (F.E.), FOX (J.G.) et ON (S.L.W.) : Recommended minimal standards for describing new species of the genus Helicobacter. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 2231-2237.
. VANDAMME (P.), FALSEN (E.), ROSSAU (R.), HOSTE (B.), SEGERS (P.), TYTGAT (R.) et DE LEY (J.) : Revision of Campylobacter, Helicobacter, and Wolinella taxonomy : emendation of generic descriptions and proposal of Arcobacter gen. nov. Int. J. Syst. Bacteriol., 1991, 41, 88-103.

Bacilles à Gram négatif, non sporulés, non ramifiés, de forme droite ou incurvée ou spiralée, aux extrémités arrondies, mesurant 0,3 à 0,6 µm de diamètre sur 1,0 à 5 µm de longueur. Dans les vieilles cultures des formes arrondies ou coccoïdes sont généralement observées. Mobiles grâce à un unique flagelle polaire ou à un flagelle présent à chacun des pôles de la cellule ou à plusieurs flagelles polaires ou à plusieurs flagelles péritriches. Les flagelles sont entourés d'une gaine sauf pour Helicobacter canadensis, ¤ Helicobacter ganmani, ¤ Helicobacter mesocricetorum, ¤ Helicobacter pullorum, ¤ Helicobacter rodentium et Helicobacter sp. souche Eaton 94-536.

Le type respiratoire est généralement micro-aérophile et le métabolisme est de type respiratoire. Ce sont des bactéries chimio-organotrophes, inactives sur les sucres (toutefois, Helicobacter pylori pourrait phosphoryler le glucose et pourrait oxyder le glucose par la voie d'Entner-Doudoroff), utilisant les acides aminés ou les intermédiaires du cycle de Krebs comme source d'énergie.

A l'exception de ¤ Helicobacter ganmani qui ne cultive pas dans une atmosphère micro-aérophile, la croissance est optimale après une incubation effectuée à 37 °C dans une atmosphère humide et micro-aérophile. La présence d'hydrogène est nécessaire ou stimule la croissance. Aucune culture n'est observée après incubation à 25 °C ou en présence de 3,5 p. cent de NaCl. En revanche, la croissance n'est pas inhibée par 0,5 p. cent de glycine ou 0,04 p. cent de chlorure de triphényltétrazolium. Les colonies sont non pigmentées.

Un caractère positif est observé pour les tests oxydase et catalase (à l'exception de ¤ Helicobacter canis, de la majorité des souches de ¤ Helicobacter ganmani et de quelques souches de Helicobacter cinaedi, de Helicobacter fennelliae, de ¤ Helicobacter pametensis et de ¤ Helicobacter pullorum). La réponse est négative pour les tests production d'hydrogène sulfuré en milieu TSI et hydrolyse de l'hippurate.
À l'exception de quelques souches atypiques ou de quelques mutants spontanés, les souches des espèces colonisant l'estomac produisent une uréase.

La sensibilité à l'acide nalidixique et à la céfalotine est variable selon les espèces. Une sensibilité vis-à-vis de l'ampicilline, de la gentamicine, de la rifampicine et de la tétracycline est très généralement observée. En revanche, les souches résistent au triméthoprime.

Le G + C p. cent est compris entre 24 et 48.

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