J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 17 octobre 2006
Dernière mise à jour le 09 juin 2008

HELICOBACTER

Voir aussi les fichiers :
. Campylobacterales, Campylobacteraceae, Helicobacteraceae
. "Candidatus Helicobacter bovis", "Candidatus Helicobacter heilmannii", Helicobacter acinonychis, Helicobacter anseris, Helicobacter aurati, Helicobacter baculiformis, Helicobacter bilis, Helicobacter bizzozeronii, Helicobacter brantae, Helicobacter canadensis, Helicobacter canis, Helicobacter cetorum, Helicobacter cholecystus, Helicobacter cinaedi, Helicobacter cynogastricus, Helicobacter equorum, Helicobacter felis, Helicobacter fennelliae, Helicobacter ganmani, Helicobacter hepaticus, Helicobacter mastomyrinus, Helicobacter muridarum, Helicobacter rodentium, Helicobacter typhlonius, Helicobacter marmotae, Helicobacter mesocricetorum, Helicobacter mustelae, Helicobacter pametensis, Helicobacter pullorum, Helicobacter salomonis, Helicobacter suis, Helicobacter trogontum

Systématique

Le genre Helicobacter a été créé en 1989 pour Helicobacter pylori et ¤ Helicobacter mustelae, bactéries préalablement placées dans le genre ¤ Campylobacter.
L'individualisation de ce genre a été établie sur la base de caractères génétiques (séquences des ARNr 16S, valeur du G + C p. cent) et phénotypiques (morphologie, structure, composition en acides gras, nature des ménaquinones, caractères culturaux et activités enzymatiques).
Le genre Helicobacter constitue, avec les genres Sulfurimonas, Sulfurovum, Thiovulum et Wolinella la famille des ¤ Helicobacteraceae (ordre des ¤ Campylobacterales, classe des ¤ Epsilonproteobacteria, phylum des ¤ "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria" ou "Eubacteria").

À la date du 09 juin 2008, le genre Helicobacter regroupe 31 espèces différentes ayant un statut dans la nomenclature bactérienne (voir le fichier Helicobacter in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature"), mais de nombreuses autres espèces n'ont pas encore été validement publiées ou sont placées dans la catégorie Candidatus : "Helicobacter colifelis", "Helicobacter muricola", "Helicobacter suncus", "Helicobacter westmeadii" (cette espèce est un synonyme ultérieur de ¤ Helicobacter cinaedi), "Helicobacter winghamensis", ¤ "Candidatus Helicobacter bovis", ¤ "Candidatus Helicobacter heilmannii", "Helicobacter-like organisms".

Les souches décrites sous la nomenclature de "Flexispira rappini", nom proposé par Bryner en 1987, sont des souches du genre Helicobacter.
Le premier isolement d'une souche de "Flexispira rappini" a été effectué par Kirkbride en 1985 à partir d'un avorton ovin présentant des foyers de nécrose hépatique. Cette souche est douée d'un pouvoir pathogène expérimental aussi bien pour les brebis que pour les cobayes en gestation.
Ultérieurement, des souches de "Flexispira rappini" ont été isolées des selles de l'homme (individus sains ou atteints de diarrhée), de la vésicule biliaire de l'homme, du sang de l'homme, de l'intestin et de l'estomac de chiens, de l'estomac et de l'intestin de porcs, de l'intestin d'ovins, de l'intestin de rats, des fèces de souris, des fèces de hamsters, des fèces de gerbilles, des fèces de primates non-hominiens, d'avortons de porcs et d'avortons d'agneaux.
En 2000, Dewhirst et al. ont étudié 36 souches de "Flexispira rappini" et ces auteurs montrent que l'étude des ARNr 16S permet de les répartir en 10 groupes désignés "Flexispira" taxons 1 à 10. La souche isolée par Kirkbride en 1985 appartient au taxon 5.
Actuellement, on considère (i) que "Flexispira" taxon 2, "Flexispira" taxon 3, "Flexispira" taxon 8 et "Flexispira" taxon 9 appartiennent à l'espèce ¤ Helicobacter bilis et (ii) que "Flexispira" taxon 1, "Flexispira" taxon 4, "Flexispira" taxon 5 et "Flexispira" taxon 6 appartiennent à l'espèce ¤ Helicobacter trogontum.
Les souches de "Flexispira" taxons 7 et 10 demeurent innomées. L'unique souche du taxon 7 a été isolée de l'estomac d'un chien. Les trois souches du taxon 10 ont été isolées de l'intestin de primates non-hominiens (Saguinus oedipus) appartenant à un unique élevage.

Caractères bactériologiques

Bacilles à Gram négatif, non sporulés, non ramifiés, de forme incurvée ou spiralée ou fusiforme, aux extrémités arrondies, mesurant 0,2 à 1,2 µm de diamètre sur 1,5 à 10 µm de longueur. Selon l'espèce et l'âge des cultures, les cellules spiralées possèdent des spires serrées ou lâches. Dans les vieilles cultures des formes arrondies ou coccoïdes sont généralement observées.
Les hélicobactéries sont mobiles grâce à un unique flagelle polaire ou à un flagelle présent à chacun des pôles de la cellule ou à plusieurs flagelles polaires ou à plusieurs flagelles péritriches. Les flagelles sont entourés d'une gaine sauf pour ¤ Helicobacter canadensis, ¤ Helicobacter ganmani, ¤ Helicobacter mesocricetorum, ¤ Helicobacter pullorum, ¤ Helicobacter rodentium et Helicobacter sp. souche Eaton 94-536.
Une ou plusieurs fibres périplasmiques sont présentes chez ¤ Helicobacter aurati, ¤ Helicobacter baculiformis, ¤ Helicobacter bilis, ¤ Helicobacter cynogastricus, ¤ Helicobacter felis, ¤ Helicobacter muridarum et ¤ Helicobacter trogontum.
Les cellules de ¤ Helicobacter felis, ¤ Helicobacter mustelae, ¤ Helicobacter muridarum, Helicobacter pylori et ¤ Helicobacter rodentium sont entourées d'une couche de glycocalyx d'environ 40 nm d'épaisseur.
Des granules denses aux électrons ont été observés chez ¤ Helicobacter rodentium et Helicobacter pylori. Chez cette dernière espèce, les granules sont composés de polyphosphates et ils semblent constituer une réserve d'énergie.
Des plasmides ont été mis en évidence chez des souches de ¤ Helicobacter cinaedi, ¤ Helicobacter felis, ¤ Helicobacter fennelliae et Helicobacter pylori. Ces plasmides ne semblent pas impliqués dans la virulence des germes.

Le type respiratoire est généralement micro-aérophile (à l'exception de ¤ Helicobacter ganmani qui est anaérobie) et le métabolisme est de type respiratoire. Ce sont des bactéries chimio-organotrophes, inactives sur les sucres (toutefois, Helicobacter pylori phosphoryle le glucose et peut oxyder le glucose par la voie d'Entner-Doudoroff), utilisant les acides aminés ou les intermédiaires du cycle de Krebs comme source d'énergie.

À l'exception de ¤ Helicobacter ganmani qui ne cultive pas dans une atmosphère micro-aérophile, la croissance est optimale après une incubation effectuée à 37 °C dans une atmosphère humide et micro-aérophile contenant 3 à 7 p. cent d'oxygène. Selon les espèces, la présence d'hydrogène est nécessaire ou stimule la croissance. La croissance de ¤ Helicobacter acinonychis, de ¤ Helicobacter mustelae et de Helicobacter pylori ne nécessite cependant pas d'hydrogène.
Quelques espèces sont capables de croître sur une gélose nutritive mais la croissance de la majorité des espèces nécessite la présence de sang ou de sérum. Les milieux les plus fréquemment utilisés sont une gélose cœur-cervelle ou une gélose Brucella (exempte de bisulfite) enrichies de 5 à 10 p. cent de sang. Toutefois, la culture de ¤ Helicobacter bizzozeronii ne peut être obtenue sur une gélose Brucella au sang.
Aucune culture n'est observée en présence de 3,5 p. cent de NaCl. En revanche, la croissance n'est pas inhibée par 0,5 p. cent de glycine ou 0,04 p. cent de chlorure de triphényltétrazolium. Les cultures sont non pigmentées et se présentent sous la forme de colonies ou d'un voile ou d'un voile parsemé de colonies.

Un caractère positif est observé pour le test oxydase.
La réponse est négative pour les tests production d'hydrogène sulfuré en milieu TSI, VP, RM, hydrolyse de la gélatine, hydrolyse de l'hippurate, hydrolyse de l'amidon, hydrolyse de la caséine, hydrolyse de la tyrosine.
Une réponse variable selon les espèces est obtenue pour les tests catalase, nitrate réductase, phosphatase alcaline, uréase, indoxyl acétate estérase, gamma-glutamyl transférase, croissance à 42 °C, croissance en présence de 1 p. cent de glycine, sensibilité à l'acide nalidixique (30 µg par disque) et sensibilité à la céfalotine (30 µg par disque).

Le G + C p. cent est compris entre 24 et 48.

Les caractères permettant de différencier les diverses espèces du genre Helicobacter sont donnés dans le tableau I.

Habitat et pouvoir pathogène

En ce qui concerne leur habitat, les Helicobacter sp. se répartissent en deux groupes : Les hélicobactéries ayant pour habitat la muqueuse gastrique et les hélicobactéries ayant pour habitat préférentiel la muqueuse intestinale (voir tableau II).

Trois types de troubles sont associés à l'infection par des hélicobactéries.
. Les espèces colonisant l'estomac peuvent produire des ulcères gastriques ou duodénaux, des atrophies gastriques, des dyspepsies et elles peuvent favoriser l'apparition de cancers. Les chaînes polysacchadiques du LPS de Helicobacter pylori miment les motifs antigéniques du groupe sanguin Lewis et ce mimétisme pourrait soit constituer un camouflage soit contribuer à l'apparition de troubles auto-immuns.
. Les espèces ayant pour habitat l'intestin peuvent être isolées lors de gastro-entérites chez l'homme ou l'animal. Chez la souris, une co-infection par ¤ Helicobacter bilis et ¤ Helicobacter rodentium est à l'origine de diarrhées sévères.
. Certaines espèces ayant pour habitat l'intestin présentent un tropisme hépatique. C'est le cas de ¤ Helicobacter bilis, ¤ Helicobacter canis, ¤ Helicobacter cholecystus, ¤ Helicobacter cinaedi, ¤ Helicobacter hepaticus, ¤ Helicobacter marmotae et ¤ Helicobacter trogontum. Ces espèces semblent être à l'origine d'hépatites, de cholangiofibroses et de lésions pancréatiques. L'infection des marmottes par ¤ Helicobacter marmotae pourrait faciliter le développement de cancers hépatiques chez les animaux infectés par le Woodchuck hepatitis B virus.

Diagnostic bactériologique

Il n'existe aucune méthode idéale pour l'isolement des hélicobactéries.

Les prélèvements doivent être ensemencés le plus rapidement possible, si possible dans l'heure qui suit leur réalisation. La congélation est une mauvaise méthode de conservation sauf si le prélèvement est placé dans un bouillon contenant du glycérol. Selon les espèces, les raclages de muqueuse, les fèces ou les biopsies (broyées dans un faible volume de bouillon cœur-cervelle enrichi en sérum) permettent l'isolement.

Des géloses cœur-cervelle ou des géloses Brucella, enrichies de 5 à 10 p. cent de sang, sont souvent utilisées pour l'isolement. Toutefois, Helicobacter bizzozeronii ne peut cultiver sur une gélose Brucella et la présence de bisulfites dans certaines formulations de ce milieu inhibe la croissance des hélicobactéries.
Les boîtes sont incubées au moins 10 jours à 37 °C dans une atmosphère micro-aérophile contenant typiquement 88 p. cent d'azote, 5 p. cent de dioxyde de carbone, 5 p. cent d'oxygène et 2 p. cent d'hydrogène.

Les prélèvements peuvent être ensemencés directement sur des milieux gélosés, mais la croissance des Helicobacter spp. est généralement masquée par le développement de la flore associée. Deux types de techniques permettent d'entraver le développement des micro-organismes contaminants : la filtration sur des membranes (porosité de 0,45, de 0,65 ou de 0,8 µm) ou le recours à des milieux sélectifs.
De nombreux milieux sélectifs ont été utilisés dont le milieu de Skirrow contenant de la vancomycine, du triméthoprime, de la polymyxine B et souvent de l'amphotéricine B. La croissance de ¤ Helicobacter pullorum et de certaines souches de Helicobacter pylori est entravée par la polymyxine B qui doit être remplacée par la cefsulodine. La plupart des espèces colonisant l'intestin peuvent être isolées sur des milieux contenant de la céfopérazone, de l'amphotéricine B et de la vancomycine.

La culture de certaines espèces comme ¤ Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter cynogastricus ou ¤ Helicobacter salomonis est particulièrement délicate. Aussi, même des laboratoires hautement spécialisés peuvent être incapables de cultiver certaines souches. Le fait d'humidifier régulièrement la surface des géloses à l'aide de bouillon cœur-cervelle peut aider à cultiver les souches.

L'identification biochimique est délicate et doit se réaliser selon les méthodes standardisées de Dewhirst et al.

Pour pallier les difficultés d'isolement et d'identification, des tests de PCR, éventuellement suivis d'un traitement des amplicons par des enzymes de restriction, ont été décrits pour pratiquement toutes les espèces.

Sensibilité aux antibiotiques

La détermination de la sensibilité in vitro aux antibiotiques est délicate. Une sensibilité vis-à-vis de l'ampicilline, de la gentamicine, de la néomycine, de la clarithromycine, de l'enrofloxacine, de la rifampicine, de la tétracycline et de la tylosine est généralement observée.

 Orientation bibliographique

Voir aussi les fichiers :
. Helicobacter in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature
. "Candidatus Helicobacter bovis", "Candidatus Helicobacter suis"
. "Candidatus Helicobacter heilmannii"
. Helicobacter acinonychis
. Helicobacter anseris, Helicobacter brantae
. Helicobacter aurati
. Helicobacter baculiformis
. Helicobacter bilis
. Helicobacter bizzozeronii, Helicobacter salomonis
. Helicobacter canadensis
. Helicobacter canis
. Helicobacter cetorum
. Helicobacter cholecystus
. Helicobacter cinaedi, Helicobacter fennelliae
. Helicobacter cynogastricus
. Helicobacter equorum
. Helicobacter felis
. Helicobacter ganmani, H. hepaticus, H. mastomyrinus, H. muridarum, H. rodentium, H. typhlonius
. Helicobacter marmotae
. Helicobacter mesocricetorum
. Helicobacter mustelae
. Helicobacter pametensis
. Helicobacter pullorum
. Helicobacter suis
. Helicobacter trogontum

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