J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 09 juin 2008
HELICOBACTER SUIS
Autres dénominations :
"Gastrospirillum suis", "Candidatus Helicobacter suis".
Helicobacter suis inclut les souches autrefois désignées sous la nomenclature de "Helicobacter heilmannii" type 1.
Voir aussi les fichiers : ¤ Helicobacter, ¤ "Campylobacterales, Campylobacteraceae, Helicobacteraceae", ¤ "Candidatus Helicobacter helmannii".
Systématique
Chez le porc, des bactéries semblables aux hélicobactéries ont été observées depuis 1990 dans la région antrale de l'estomac et elles semblent associées à des gastrites. Des enquêtes sérologiques ont également montré l'existence d'anticorps dirigés contre Helicobacter pylori dans des sérums de porcs. Les hélicobactéries isolées de l'intestin du porc appartiennent à l'espèce ¤ Helicobacter pametensis, mais celles présentes dans l'estomac ont une morphologie différente et elles ne sont pas cultivables in vitro. Ces bactéries ont été dénommées "Gastrospirillum suis".
"Gastrospirillum suis" est cultivable in vivo par administration à des rats ou des souris, mais cette espèce n'a jamais été décrite selon les règles du Code de Nomenclature si bien que la nomenclature de "Gastrospirillum suis" n'est pas validement publiée.
En 1999, De Groote et al. proposent la dénomination de "Candidatus Helicobacter suis" pour les "Helicobacter-like organisms" ("Gastrospirillum suis") mis en évidence dans cinq biopsies d'estomacs de porcs. Les biopsies ont été sélectionnées sur la base de données biochimiques (synthèse d'une uréase), sur la base de données immunohistochimiques (fixation d'anticorps polyclonaux anti-Helicobacter pylori révélée par la peroxydase) et sur la base d'observations effectuées en microscopie électronique (mise en évidence de bactéries dont la morphologie et la structure évoquent une hélicobactérie). Les gènes codant pour les ARNr 16S ont été amplifiés par PCR et les amplicons ont été soumis à des analyses phylogénétiques.
Les cinq séquences amplifiées à partir de biopsies prélevées chez les porcs présentent plus de 99,7 p. cent d'homologie ce qui suggère que les souches appartiennent à une même espèce. Les pourcentages de similitude, observés avec d'autres hélicobactéries, ne dépassent pas 96,2 ce qui montre que les souches porcines constituent une nouvelle espèce.
Chez l'homme, 0,2 à 0,6 p. cent des biopsies gastriques permettent de mettre en évidence des hélicobactéries différentes de Helicobacter pylori et pour lesquelles Solnick et al. proposent la nomenclature de "Helicobacter helmannii". L'analyse des séquences des ARNr 16S montre qu'il existe deux types de "Helicobacter helmannii", "Helicobacter heilmannii" type 1 et "Helicobacter heilmannii" type 2.
En 2004, les travaux publiés par O'Rourke et al. montrent que les souches de "Helicobacter heilmannii" type 1 sont en fait des isolats de "Candidatus Helicobacter suis". Ces travaux permettent également de placer dans l'espèce "Candidatus Helicobacter suis" des isolats venant de mandrills (Papio sphinx), de macaques crabiers (Macaca fascicularis) et de rhésus (Macaca mulatta).
Dans un article publié en juin 2008, Baele et al. décrivent une technique permettant de cultiver "Candidatus Helicobacter suis" et ces auteurs isolent trois souches bactériennes à partir de cinq estomacs de porcs prélevés à l'abattoir.
Le séquençage des gènes codant pour les ARNr 16S, les ARNr 23S, la protéine du choc thermique Hsp60 et l'uréase confirme que les souches isolées de l'estomac des porcs correspondent à "Candidatus Helicobacter suis". Les espèces phylogénétiquement les plus proches sont ¤ Helicobacter felis, ¤ Helicobacter bizzozeronii, ¤ Helicobacter salomonis et ¤ "Candidatus Helicobacter helmannii" ("Helicobacter helmannii" type 2).
L'analyse des profils électrophorétiques des protéines cellulaires* révèle une similitude de l'ordre de 90,6 p. cent entre les trois souches isolées de l'estomac de porcs et elle différencie nettement ces souches des taxons apparentés.
Les caractères bactériologiques permettent de distinguer les souches isolées de l'estomac de porcs des autres espèces du genre Helicobacter. Aussi, Baele et al. valident la publication de Helicobacter suis pour les souches préalablement appelées "Candidatus Helicobacter suis".
Caractères bactériologiques
Helicobacter suis possède les caractères généraux du genre Helicobacter (voir le fichier ¤ Helicobacter).
Les souches de Helicobacter suis sont constituées de bacilles à Gram négatif, spiralés (le nombre de spires peut atteindre six), de 0,9 à 1,2 µm de diamètre sur 2,3 à 6,7 µm de longueur, dépourvus de fibres périplasmiques, mobiles grâce à une ciliature amphitriche (4 à 10 flagelles entourés d'une gaine protéique et présents à chacune des extrémités de la cellule). Les flagelles sont renflés à leur extrémité distale et ce renflement peut même constituer une sphère dont le diamètre est deux fois celui du flagelle.
Le type respiratoire est micro-aérophile et aucune croissance n'est obtenue en aérobiose ou dans une atmosphère contenant 5 p. cent de dioxyde de carbone. Toutefois, une croissance faible est obtenue en anaérobiose.
Sur une gélose Brucella contenant 20 p. cent de sérum de veau fœtal ou 10 p. cent de sang défibriné de cheval, la croissance se traduit par un film. La surface de la gélose doit être humide et la température d'incubation doit être voisine de 37 °C (aucune culture n'est obtenue à 25 ou à 42 °C). Dans les cultures âgées, on observe un grand nombre de formes coccoïdes.
Aucune croissance n'est obtenue en présence de 1,5 p. cent de NaCl, 1 p. cent de glycine, 1 p. cent de bile de bœuf ou en présence de 5 µg/mL de métronidazole.
Une réponse positive est obtenue pour les tests catalase, oxydase, uréase (API Campy), réduction du chlorure de triphényl tétrazolium (API Campy), gamma-glutamyl transférase (API Campy), estérase (API Campy), L-arginine arylamidase (API Campy) et phosphatase alcaline (API Campy).
En utilisant une galerie API Campy, une réponse négative est notée pour les tests réduction des nitrates, hydrolyse de l'hippurate, hydrolyse de l'acétate d'indoxyl, pyrrolidonyl arylamidase, et L-aspartate arylamidase.
Les caractères permettant de différencier Helicobacter suis des autres espèces du genre Helicobacter sont donnés dans le tableau I.
Habitat et pouvoir pathogène
Les souches de Helicobacter suis ont été mises en évidence dans l'estomac de diverses espèces animales : porcs, hommes et primates non-hominiens.
Dans les élevages intensifs de porcs, la prévalence de l'infection varie de 8 à 95 p. cent, mais elle est souvent égale ou supérieure à 60 p. cent. Les lésions sont localisées à l'épithélium stratifié et elles vont d'une hyperkératose modérée jusqu'à la formation d'ulcères. Une anorexie, une anémie chronique, des hémorragies gastriques et une perte de poids sont les principaux symptômes associés à ces infections.
Le pouvoir pathogène de Helicobacter suis pour le porc n'est pas prouvé. L'inoculation expérimentale de porcs avec un broyat d'estomacs de souris infectées conduit à une colonisation, mais ne permet pas de conclure clairement à un pouvoir pathogène.
L'infection de l'homme est associée à des gastrites, des ulcères gastriques et des lymphomes. Parmi les individus infectés par "Helicobacter helmannii", la prévalence des souches du type 1, actuellement dénommées Helicobacter suis, est comprise entre 13,9 et 30,9 p. cent.
Helicobacter suis est probablement l'agent d'une zoonose. Cette hypothèse est renforcée par le fait que les individus ayant des contacts avec des porcs présentent un risque élevé d'infections à Helicobacter suis.
Diagnostic bactériologique
L'isolement de Helicobacter suis est difficile. La technique utilisée par Baele et al. pour isoler Helicobacter suis à partir de l'estomacs de porcs est décrite ci-dessous.
L'estomac est ouvert par incision de la grande courbure gastrique et une moitié de l'estomac est plongée durant une heure dans un bain d'acide chlorhydrique à 1 p. cent. Le mucus est ensuite récolté par raclage, dilué dans un peu de bouillon Brucella enrichi de 20 p. cent de sérum de veau fœtal, puis ensemencé sur une gélose Brucella contenant 20 p. cent de sérum de veau fœtal, un pourcentage non précisé de Vitox (Vitox supplement Oxoid), 5 mg/mL d'amphotéricine B, 10 mg/mL de vancomycine, 5 mg/mL de triméthoprime, 2500 UI/L de polymyxine B et 0,1 p. cent de charbon activé. Le pH est ajusté à 5 par addition d'acide chlorhydrique.
Les boîtes sont incubées à 37 °C dans une enceinte humide et sous une atmosphère appauvrie en oxygène (80 p. cent de l'atmosphère normale sont remplacés par un mélange contenant 8 p. cent de dioxyde de carbone, 8 p. cent d'hydrogène et 84 p. cent d'azote).
Tous les deux jours les boîtes sont examinées et humidifiées à l'aide de bouillon Brucella enrichi de 20 p. cent de sérum de veau fœtal.
Après sept jours d'incubation les bactéries sont présentes dans le bouillon recouvrant la gélose et elles peuvent être repiquées sur des milieux gélosés dont la surface est maintenue humide.
Selon les auteurs, les points clés permettant l'isolement du germe sont (i) le traitement de l'estomac par l'acide chlorhydrique qui permet de tuer de nombreux contaminants; (ii) l'utilisation d'un inoculum important; (iii) la présence de charbon activé qui élimine des composants toxiques; (iv) la présence de 20 p. cent de sérum dans les milieux et (v) l'utilisation de milieux à pH 5.
De Groote et al. (2000) ont étudié les avantages et inconvénients de quatre méthodes de diagnostic : recherche de l'uréase sur un fragment de muqueuse à l'aide d'un kit commercialisé, coloration de Giemsa sur une coupe histologique, examen immunohistochimique (anticorps polyclonaux anti-Helicobacter pylori, système peroxydase-streptavidine-biotine) réalisé sur une coupe histologique et PCR (amplification d'un fragment de 433 pb de l'ADNr 16S). La recherche de l'uréase après un temps d'incubation de 3 heures est peu sensible et ce test manque de spécificité lorsqu'il est lu après 20 heures d'incubation. Le Giemsa est peu sensible, notamment lorsque le nombre de bactéries est faible et la coloration doit être lue par un observateur entraîné. L'immunohistochimie est très spécifique mais peu sensible en comparaison de la PCR. Selon les auteurs, le test PCR est le plus sensible et le plus spécifique (la spécificité a été contrôlée par un test de Southern blot utilisant une sonde radiomarquée spécifique et par l'analyse de la séquence des amplicons).
Orientation bibliographique
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Selon le "sous-comité de taxonomie des Campylobacter sp. et des bactéries apparentées" l'analyse numérique des profils électrophorétiques des protéines cellulaires est une alternative aux hybridations ADN-ADN de réalisation beaucoup plus complexe. L'un ou l'autre de ces tests doit être réalisé avant de proposer une nouvelle espèce au sein du genre Helicobacter.
Pour des renseignements complémentaires sur le rôle des sous-comité de taxonomie voir l'entrée "Sous-comités de taxonomie" in Glossaire de nomenclature bactérienne et le fichier Minimal standards for the description of new taxa in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.