J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 21 mars 2003
HELICOBACTER TROGONTUM
Voir aussi le fichier Helicobacter
Note : L'espèce Helicobacter trogontum inclut les souches de "Flexispira" taxon 1, de "Flexispira" taxon 4, de "Flexispira" taxon 5 et de "Flexispira" taxon 6.
Systématique
La nomenclature de Helicobacter trogontum a été validement publiée en 1996 pour six souches isolées de la muqueuse du colon de rats de laboratoire (deux souches isolées de rats Holtzman et quatre souches isolées de rats Wistar). Initialement, ces souches avaient été désignées sous le nom de "Flexispira"* taxon 6.
Les séquences des ARNr 16S de quatre des six souches sont identiques et elles présentent un pourcentage d'homologie de 97,0 p. cent avec l'ARNr 16S de la souche type de ¤ Helicobacter hepaticus, espèce phylogénétiquement la plus proche.
Les caractères phénotypiques permettent d'identifier les six souches isolées de rats et Mendes et al. proposent de les placer dans une nouvelle espèce qu'ils appellent Helicobacter trogontum.
Il convient de noter que la création de cette nouvelle espèce repose sur l'étude des séquences des ARNr 16S ce qui ne serait plus admis car il a été clairement démontré que l'étude des ARNr 16S ne permet pas d'établir l'existence de nouvelles espèces au sein du genre Helicobacter. D'ailleurs, les standards minimaux permettant de décrire une nouvelle espèce du genre Helicobacter, publiés en 2000, exigent la réalisation d'hybridations ADN-ADN et/ou l'étude électrophorétique des protéines qui semble donner des résultats comparables.
Le 14 mars 2003, Hänninen et al. publient les résultats d'une étude portant sur 7 souches de Helicobacter sp. isolées de porcs, sur la souche type de Helicobacter trogontum, sur la souche type de ¤ Helicobacter bilis et sur les souches de référence de "Flexispira" taxons 1, 2, 3, 4, 5 et 8.
L'étude de Hänninen et al. fait appel à la taxonomie mixte et consensuelle ou "polyphasic taxonomy" (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne") et ces auteurs ont étudié les caractères phénotypiques, le profil électrophorétique des protéines, les pourcentages d'homologie ADN - ADN, les séquences des ARNr 16S et les profils de restriction des gènes codant pour les ARNr 16S et 23S.
Hänninen et al. montrent que les 7 souches isolées du porc, la souche type de Helicobacter trogontum et les souches de référence de "Flexispira" taxons 4 et 5 sont phylogénétiquement apparentées même si les pourcentages de divergence entre les séquences des ARNr 16S peuvent atteindre 4,3. L'ARNr 16S de la souche de référence de "Flexispira" taxon 1 présente 95,5 p. cent de d'homologie avec la séquence de la souche type de Helicobacter trogontum. Toutefois, en dépit d'un pourcentage de divergence pouvant atteindre 4,5 p. cent, les souches isolées du porc, la souche type de Helicobacter trogontum et les souches de référence de "Flexispira" taxons 1, 4 et 5 forment une unique genomospecies (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne"). En revanche, les souches de référence de "Flexispira" taxons 2, 3 et 8 n'appartiennent pas à cette genomospecies et, en 2005, elles seront placées dans l'espèce ¤ Helicobacter bilis). Ces résultats sont confirmés par l'étude des profils électrophorétiques des protéines et des profils de restriction des gènes codant pour les ARNr 16S et 23S.
L'ensemble de ces données permet à Hänninen et al. d'inclure les 7 souches isolées du porc et les souches de "Flexispira" taxons 1, 4 et 5 au sein de l'espèce Helicobacter trogontum.
Helicobacter trogontum est un exemple de taxon bactérien regroupant des souches dont les séquences des ARNr 16S peuvent présenter moins de 97 p. cent d'homologie. Ce résultat est en contradiction avec les conclusions de Stackebrandt et Goebel et rappelle que les hybridations ADN - ADN ou toutes techniques donnant un résultat comparable sont indispensables à la caractérisation d'une espèce bactérienne (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne").
Caractères bactériologiques
Helicobacter trogontum présente les caractères généraux du genre Helicobacter (voir fichier ¤ Helicobacter).
Les souches de Helicobacter trogontum se présentent sous la forme de bacilles droits aux extrémités effilés, de 3 à 7 µm de longueur sur 0,5 à 0,8 µm de diamètre, donnant des formes coccoïdes dans les vieilles cultures, présentant des fibres périplasmiques et mobiles grâce à des flagelles entourés d'une gaine protéique. Le nombre de flagelles varie selon les auteurs et les techniques utilisées. Pour Hänninen et al. il y aurait 6 à 14 flagelles à chacune des extrémités de la cellule.
Ce sont des bactéries catalase positive, uréase positive, synthétisant une gamma-glutamyl transférase, ne réduisant pas les nitrates en nitrites**, cultivant à 37 et à 42 °C mais pas à 25 °C, résistantes à l'acide nalidixique (30 µg par disque) et à la céfalotine (30 µg par disque).
La croissance est lente (3 à 5 jours d’incubation, en micro-aérophilie et à une température de 37 à 42 °C) et elle donne naissance à des colonies punctiformes puis à un film. Aucune culture n'est obtenue sur une gélose Brucella au sang contenant 1 p. cent de glycine ou 1,5 p. cent de NaCl ou 20 p. cent de sels biliaires.
La culture sur milieu mCCDA*** nécessite l'adjonction de sang.
Les caractères permettant de différencier Helicobacter trogontum des autres hélicobactéries sont présentés dans le tableau I.
Habitat et pouvoir pathogène
Helicobacter trogontum a été isolé chez des rats de laboratoire de souche Wistar et de souche Holtzman. Les souches de Helicobacter trogontum ont pour origine la muqueuse du colon mais il semble que cette espèce puisse coloniser d’autres portions du tube digestif car des bactéries, morphologiquement similaires, ont été observées dans le canal biliaire de rats infectés expérimentalement par Fasciola hepatica. Expérimentalement, l'inoculation de souris axéniques par intubation gastrique (2 X 106 bactéries) permet d'isoler le germe du caecum et du colon et, parfois, de la muqueuse gastrique. Les animaux présentent une inflammation de la lamina propria et un infiltrat de cellules inflammatoires a été observé dans le foie de deux animaux. Cette dernière observation suggère que Helicobacter trogontum puisse excréter un facteur cytotoxique soluble pouvant provoquer des lésions hépatiques.
L'inclusion des souches de "Flexispira" taxon 1, 4, 5 et d'autres souches isolées du porc au sein de l'espèce Helicobacter trogontum a considérablement élargi le spectre d'hôtes qui, outre le rat, concerne également le porc et les ovins.
Chez le porc, Helicobacter trogontum (y compris l'unique souche de "Flexispira" taxon 1) est isolé des fèces ou de l'estomac de porcs âgés de deux mois ou de porcs charcutiers ne présentant pas de signes cliniques.
Chez les ovins, l'unique souche de "Flexispira" taxon 4 (actuellement Helicobacter trogontum) et l'unique souche de "Flexispira" taxon 5 (actuellement Helicobacter trogontum) ont été isolées d'avortons présentant des lésions de nécrose hépatique. L'inoculation par voie intraveineuse de la souche du taxon 5 à 28 brebis en gestation provoque des placentites et des avortements chez 3 femelles dont les foetus présentent des lésions de nécrose hépatique. Administrée par voie intrapéritonéale au cobaye, cette souche provoque également des avortements et 19 des 30 animaux inoculés synthétisent des anticorps contre la souche d'épreuve.
Chez les ovins, l'habitat de Helicobacter trogontum est encore inconnu. Il pourrait être l'intestin ou l'appareil génital des mâles et des femelles. Dans la première hypothèse, la transmission se ferait par voie fécale-orale ; dans la deuxième hypothèse, l'infection serait sexuellement transmissible.
Diagnostic bactériologique
La culture suivie d'une identification biochimique est difficile. Elle nécessite le recours à des milieux enrichis (géloses Columbia ou Brucella additionnées de sang et fraîchement préparées) éventuellement rendus sélectifs par l'adjonction d'un mélange d'antibiotiques (par exemple triméthoprime, vancomycine polymyxine B, amphotéricine B), une atmosphère micro-aérophile et un temps d'incubation important (les boîtes doivent être conservées 3 semaines avant de conclure à une absence de germes). La filtration à travers des filtres de porosité 0,65 µm facilite également l'isolement à partir de prélèvements contaminés.
Une technique PCR, permettant l'amplification d'un segment de 888 pb de l'ADNr 16S, a été décrite. La réalisation d'un test PCR sur les fèces se heurte cependant à la présence d'inhibiteurs de la polymérase.
Orientation bibliographique
BRYNER (J.H.) : Flexispira rappini, gen. nov., sp. nov. A motile, urease-producing rod similar to Campylobacter pyloridis. In: B. KAIJSER et E. FALSEN (éds.) : Proceedings of the fourth international workshop on Campylobacter infections, Göteborg, Sweden. 1987, 440-442.
BRYNER (J.H.), RITCHIE (A.E.), POLLET (L.), KIRKBRIDE (C.A.) et COLLINS (J.E.) : Experimental infection and abortion of pregnant guinea pigs with a unique spirillum-like bacterium isolated from aborted ovine fetuses. Am. J. Vet. Res., 1987, 48, 91-95.
DEWHIRST (F.E.), FOX (J.G.), MENDES (E.N.), PASTER (B.J.), GATES (C.E.), KIRKBRIDE (C.A.) et EATON (K.A.) : "Flexispira rappini" strains represent at least 10 Helicobacter taxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 1781-1787.
DEWHIRST (F.E.), FOX (J.G.) et ON (S.L.W.) : Recommended minimal standards for describing new species of the genus Helicobacter. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 2231-2237.
GILLIS (M.), VANDAMME (P.), DE VOS (P.), SWINGS (J.) et KERSTERS (K.) : Polyphasic taxonomy. In : D.R. BOONE, R.W. CASTENHOLZ et G.M. GARRITY : Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edn, Springer, New York, 2001, pp. 43-48.
HÄNNINEN (M.L.), UTRIAINEN (M.), HAPPONEN (I.) et DEWHIRST (F.E.) : Helicobacter sp. flexispira 16S rDNA taxa 1, 4 and 5 and Finnish porcine Helicobacter isolates are members of the species Helicobacter trogontum (taxon 6). Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2003, 53, 425-433.
KIRKBRIDE (C.A.), GATES (C.E.) et COLLINS (J.E.) : Abortion in sheep caused by a nonclassified, anaerobic, flagellated bacterium. Am. J. Vet. Res., 1986, 47, 259-262.
KIRKBRIDE (C.A.), GATES (C.E.), COLLINS (J.E.) et RITCHIE (A.E.) : Ovine abortion associated with an anaerobic bacterium. J. Amer. Vet. Med. Assoc., 1985, 186, 789-791.
MENDES (E.N.), QUEIROZ (D.M.M.), DEWHIRST (F.E.), PASTER (B.J.), MOURA (S.B.) et FOX (J.G.) : Helicobacter trogontum sp. nov., isolated from the rat intestine. Int. J. Syst. Bacteriol., 1996, 46, 916-921.
MOURA (S.B.), MENDES (E.N.), QUEIROZ (D.M.M.), NICOLI (J.R.), CABRAL (M.M.D.A.), MAGALHAES (P.P.), ROCHA (G.A.) et VIEIRA (Ê) : Microbiological and histological study of the gastrointestinal tract of germ-free mice infected with Helicobacter trogontum. Res. Microbiol., 1999, 150, 205-212.
ON (S.L.W.) : Taxonomy of Campylobacter, Arcobacter, Helicobacter and related bacteria: current status, future prospects and immediate concerns. J. Appl. Microbiol., 2001, 90, 1S-15S.
SOLNICK (J.V.) et SCHAUER (D.B.) : Emergence of diverse Helicobacter species in the pathogenesis of gastric and enterohepatic diseases. Clin. Microbiol. Rev., 2001, 14, 59-97.
STACKEBRANDT (E.) et GOEBEL (B.M.) : Taxonomic note: A place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology. Int. J. Syst. Bacteriol., 1994, 44, 846-849.
VANDAMME (P.), HARRINGTON (C.S.), JALAVA (K.) et ON (S.L.W.) : Misidentifying helicobacters: the Helicobacter cinaedi example. J. Clin. Microbiol., 2000, 38, 2261-2266.
VANDAMME (P.), POT (B.), GILLIS (M.), DE VOS (P.), KERSTERS (K.) et SWINGS (J.) : Polyphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics. Microbiol. Rev., 1996, 60, 407-438.
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Pour des informations sur les "Flexispira" sp. voir le fichier Caractères généraux des genres Helicobacter et "Flexispira".
** Réduction des nitrates en nitrites
En 1996, Mendes et al. indiquaient que les souches de Helicobacter trogontum ne réduisaient pas les nitrates en nitrites. Toutefois, et de manière erronée, dans des publications ultérieures, la réduction des nitrates est notée comme un caractère positif (voir par exemple la référence Dewhirst et al., Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 1781-1787 ou la référence Patterson et al., J. Clin. Microbiol., 2000, 38, 3722-3728 ou la référence Solnick et Schauer, Clin. Microbiol. Rev., 2001, 14, 59-97) .
Dans leur publication de mars 2003, Hänninen et al. confirment l'absence de réduction des nitrates par ce taxon.
*** Milieu mCCDA (modified Charcoal Cefoperazone Deoxycholate Agar)
Le milieu mCCDA est une gélose nutritive contenant de l'hydrolysat de caséine, 4 g/L de charbon, 0,25 g/L de FeSO4.7H2O, 0,25 g/L de pyruvate de sodium, 32 mg/L de céfopérazone, 1 000 mg/L de désoxycholate de sodium et 10 mg/L d'amphotéricine B.