J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 04 février 2000
LACTOBACILLUS MUCOSAE
Systématique
Les bactéries lactiques* et, notamment, les lactobacilles**, ont une importance industrielle considérable car elles sont utilisées pour conserver les aliments, pour fabriquer des levains et pour élaborer des probiotiques***.
Un probiotique ne peut être efficace que dans la mesure où les micro-organismes ont la capacité de coloniser l'hôte ce qui nécessite qu'ils adhèrent aux muqueuses. Les mécanismes d'adhésion des bactéries lactiques aux muqueuses sont très mal connus.
Récemment, Roos et al. ont cloné un gène qui semble indispensable à l'adhésion de la souche 1063 de Lactobacillus reuteri**** au mucus intestinal de porc. Ce gène, appelé mub, code pour la protéine Mub (Mucus-binding protein) de 358 kDa.
Ces auteurs ont élaboré une sonde spécifique du gène mub afin d'étudier la corrélation existant entre sa présence et l'adhésion des souches de lactobacilles isolées de l'intestin du porc. L'étude d'environ 150 souches (dont 50 avaient été caractérisées, en 1987, par Waldström et al. et par Axelsson et Lindgren) leur a permis d'identifier huit souches hébergeant le gène mub et capables d'adhérer in vitro à du mucus intestinal de porc. Les caractères phénotypiques de ces huit souches diffèrent des caractères phénotypiques de Lactobacillus reuteri et les caractères génomiques (séquence de l'ARNr 16S, détermination du G + C p. cent et hybridations ADN - ADN) montrent qu'elles constituent une nouvelle espèce, Lactobacillus mucosae.
Lactobacillus mucosae est phylogénétiquement proche de Lactobacillus reuteri, de Lactobacillus fermentum, de Lactobacillus pontis et, dans une moindre mesure, de Lactobacillus oris, de Lactobacillus panis et de Lactobacillus vaginalis.
Caractères bactériologiques
Les souches de Lactobacillus mucosae se présentent sous la forme de bacilles à Gram positif, immobiles, non sporulés, de 1 µm de diamètre sur 2 à 4 µm de longueur, groupés par deux ou en courtes chaînes ou se présentant de manière isolée, aéro-anaérobies mais cultivant beaucoup mieux en anaérobiose, catalase négative, à métabolisme hétérofermentaire strict et possédant un peptidoglycane du type A4bêta (voir : ¤).
Un caractère positif est obtenu pour l'hydrolyse de l'arginine*****, l'hydrolyse de l'esculine, la fermentation (API 50CH) du glucose, du maltose, du ribose et du saccharose.
Une réponse négative est notée pour la fermentation (API 50CH) de l'adonitol, de l'amidon, du D-arabitol, du cellobiose, du dulcitol, du D-fructose, du D-fucose, du L-fucose, de l'érythritol, du 2-céto-gluconate, du 5-céto-gluconate, de la N-acétylglucosamine, du méthyl-alpha-D-glucoside, du glycérol, du glycogène, de l'inositol, de l'inuline, du D-lyxose, du mélizitose, du mannitol, du D-mannose, du rhamnose, de la salicine, du sorbitol, du L-sorbose, du D-tagatose, du D-turanose, du tréhalose, du xylitol et du L-xylose.
Un résultat variable est obtenu pour la fermentation (API 50CH) du L-arabinose (4 souches positives sur 8 souches étudiées), du galactose (4 souches positives sur 8 souches étudiées), du gluconate (7 souches positives sur 8 souches étudiées), du lactose (1 souche positive sur 8 souches étudiées), du mélibiose (7 souches positives sur 8 souches étudiées), du D-raffinose (7 souches positives sur 8 souches étudiées) et du D-xylose (7 souches positives sur 8 souches étudiées).
Sur gélose MRS (De Man-Rogosa-Sharpe), après deux jours d'incubation en anaérobiose (système GasPak) à 37 °C, les colonies sont blanches, lisses, convexes et leur diamètre est de 1 à 2 mm.
Lactobacillus mucosae cultive à 45 °C mais pas à 15 °C et, après incubation en aérobiose, la croissance est très faible.
Les principaux caractères permettant de différencier Lactobacillus mucosae des bactéries phylogénétiquement proches (Lactobacillus fermentum, Lactobacillus oris, Lactobacillus panis, Lactobacillus pontis, Lactobacillus reuteri et Lactobacillus vaginalis) sont donnés dans le tableau I.
Remarques :
. Lactobacillus oris, Lactobacillus panis, Lactobacillus pontis et Lactobacillus vaginalis n'ont pas été isolés de l'intestin du porc.
. Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus delbrueckii et Lactobacillus salivarius ont été isolés chez le porc mais ces bactéries ont un métabolisme homofermentaire et elles fermentent le fructose mais pas le ribose.
Habitat
Les huit souches de Lactobacillus mucosae, actuellement caractérisées, ont été isolées de l'intestin du porc et elles hébergent toutes le gène mub.
A l'origine, le gène mub a été mis en évidence chez la souche 1063 de Lactobacillus reuteri mais, il n'est pas présent chez toutes les souches de cette espèce. Le G + C p. cent de ce gène diffère du G + C p. cent du chromosome de Lactobacillus reuteri (40-42) alors qu'il est très proche du G + C p. cent du chromosome de Lactobacillus mucosae (46,5 pour la souche type). Il semble donc que le gène mub soit un gène de Lactobacillus mucosae transmissible à Lactobacillus reuteri.
La présence du gène mub dans différentes espèces du genre Lactobacillus et la corrélation observée entre l'adhésion au mucus intestinal et la présence de la protéine Mub, suggèrent que ce gène joue un rôle important dans les mécanismes d'adhésion des lactobacilles à l'intestin de porc.
Orientation bibliographique
Lactobacillus mucosae, lactobacilles isolés du porc
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Bactéries lactiques, probiotiques
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Il n'existe pas de définition précise des bactéries lactiques mais, généralement, on regroupe sous ces termes des bacilles ou des coques à Gram positif, non sporulés, catalase négative, dépourvus de cytochrome, anaérobies mais parfois aérotolérants, de culture difficile, à métabolisme fermentatif, fermentant les sucres en produisant principalement de l'acide lactique.
Les principaux genres inclus dans les bactéries lactiques sont les genres Aerococcus, Brochothrix, Carnobacterium, Enterococcus, Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Oenococcus, Pediococcus, Streptococcus, Tetragenococcus, Vagococcus et Weissella.
Le genre Lactobacillus est, quantitativement, le plus important des genres du groupe des bactéries lactiques.
Les Lactobacillus sp. sont très hétérogènes et les diverses espèces présentent des caractères phénotypiques, biochimiques et physiologiques variés. Cette hétérogénéité est reflétée par les valeurs des G + C p. cent qui, selon les espèces, varient de 32 à 55.
Les souches de lactobacilles sont constituées de bactéries à Gram positif. Généralement les cellules se présentent sous la forme de bacilles longs et fins (parfois incurvés) ou de coccobacilles dont la forme évoque une corynébactérie. Toutefois, les souches de ¤ Lactobacillus equigenerosi et de Lactobacillus gastricus sont constituées de coques ou de cellules ovoïdes. Les lactobacilles sont non sporulés, généralement immobiles (pour les souches mobiles, la ciliature est péritriche), catalase négative, généralement nitrate réductase négative, gélatinase négative, possédant un métabolisme fermentatif (l'acide lactique représente au moins 50 p. cent des produits de fermentation) et présentant des exigences nutritionnelles complexes.
Le type respiratoire est très généralement aéro-anaérobie, mais une atmosphère strictement aérobie a souvent un effet inhibiteur sur la croissance. La croissance sur des milieux solides est généralement stimulée par une réduction de la tension en oxygène et par l'adjonction de 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone. Quelques espèces ne cultivent qu'en anaérobiose lors de l'isolement et ¤ Lactobacillus equicursoris est une espèce anaérobie.
La température optimale de croissance est généralement comprise entre 30 et 40 °C. Mais, selon les espèces, une culture peut être observée pour des températures variant de 2 à 53 °C.
Les lactobacilles ont un habitat vaste et ils sont présents dans de nombreux biotopes : eau, sol, lait et produits laitiers, végétaux, ensilages, produits carnés, poissons, bière, vin, fruits et jus de fruits, intestin, bouche et vagin de l'homme et de nombreuses espèces animales. Plusieurs espèces du genre sont utilisées comme probiotiques et les lactobacilles jouent un rôle important dans la technologie des denrées alimentaires.
Ce sont des bactéries non pathogènes sauf, rarement, pour des individus immunodéprimés ou souffrant de pathologies graves.
En 1919, Orla-Jensen a proposé de diviser le genre en trois sous-genres : "Thermobacterium", "Streptobacterium" et "Betabacterium". Ces nomenclatures n'ont pas été retenues par les Approved Lists of Bacterial Names, elles n'ont pas été validées depuis le premier janvier 1980 et elles n'ont pas de statut dans la nomenclature.
La classification de Orla-Jensen ne correspondait à aucune réalité taxonomique toutefois, elle est toujours utilisée en pratique même si les noms des sous-genres sont remplacés par des qualificatifs illustrant les caractéristiques de la fermentation. On distingue ainsi :
. Les lactobacilles homofermentaires stricts (ancien sous-genre "Thermobacterium") qui dégradent les hexoses en acide lactique (exclusivement par la voie homofermentaire d'Embden Meyerhof), qui ne dégradent pas les pentoses et qui ne produisent pas de CO2 lors de la fermentation du glucose ou du gluconate.
. Les lactobacilles hétérofermentaires stricts (ancien sous-genre "Betabacterium") qui fermentent les hexoses (voie hétérofermentaire de la 6-phosphogluconate déshydrogénase / phosphocétolase) en acide lactique, acide acétique ou éthanol et CO2 et qui dégradent les pentoses (voie hétérofermentative de la glycéraldéhyde-3-phosphate / pyruvate kinase / lactate déshydrogénase) en acide acétique et en acide lactique. Ces bactéries produisent du CO2 lors de la fermentation du glucose et du gluconate.
. Les lactobacilles hétérofermentaires facultatifs (ancien sous-genre "Streptobacterium") qui métabolisent les hexoses en acide lactique par la voie homofermentaire d'Embden Meyerhof et qui dégradent les pentoses par voie hétérofermentaire. Ils ne produisent pas de CO2 lors de la fermentation du glucose mais ils en produisent lors de la fermentation du gluconate.
La liste des espèces incluses dans le genre est donnée dans le fichier Lactobacillus in List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature.
Pour plus d'information, voir HAMMES (W.P.) et HERTEL (C.) : Genus I. Lactobacillus beijerinck 1901, 212AL. In: P. DE VOS, G.M. GARRITY, D. JONES, N.R. KRIEG, W. LUDWIG, F.A. RAINEY, K.H. SCHLEIFER and W.B. WHITMAN (eds): Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 3 (The Firmicutes), Springer, Dordrecht, Heidelberg, London, New York, 2009, pp. 465-511.
Selon Smoragiewicz et al. (1993) "Les probiotiques sont des préparations contenant des micro-organismes et leurs métabolites, utilisées comme additifs alimentaires et qui affectent de façon bénéfique l'organisme hôte."
La plupart des probiotiques contiennent des lactobacilles et/ou des lactocoques et/ou des streptocoques et/ou des bifidobactéries.
Parmi les effets bénéfiques attribués aux probiotiques on peut citer : une stimulation de la croissance des animaux d'élevage, une diminution de la sensibilité au stress, une diminution de la mortalité des jeunes animaux, une production de vitamines, un effet prophylactique et thérapeutique vis-à-vis des diarrhées, une prévention des toxi-infections alimentaires, une prévention des infections intestinales, un effet antifongique, un effet antiviral, un renforcement du métabolisme, une diminution de l'intolérance au lactose, une augmentation de la mobilité intestinale, une diminution des taux de cholestérol sanguin, un effet anti-diabétique, une stimulation du système immunitaire, une dégradation des facteurs antinutritionnels présents dans la nourriture, une activité anticarcinogène.
En 1962, Lerche et Reuter isolent une bactérie phénotypiquement très proche de Lactobacillus fermentum qu'ils appellent Lactobacillus fermentum biovar IIb. En 1980, des études d'homologie ADN - ADN permettent à Kandler et al. de placer les souches du biovar IIb dans une nouvelle espèce, Lactobacillus reuteri. Les souches de Lactobacillus reuteri sont isolées de l'intestin de l'homme, de l'intestin de plusieurs espèces animales dont le porc et de la viande.
Les caractères permettant de différencier Lactobacillus fermentum et Lactobacillus reuteri sont donnés dans le tableau I.
Lactobacillus reuteri produit une bactériocine (la reuterine) et rentre dans la composition de probiotiques utilisés en élevage ou destinés à l'homme (un lait fermenté contenant la souche MM53 de Lactobacillus reuteri est commercialisé en Suède depuis 1991 et un lait fermenté contenant des souches de Lactobacillus reuteri, de Lactobacillus paracasei et de Lactobacillus acidophilus est commercialisé en Suisse). Lactobacillus reuteri est également utilisé dans certaines préparations pharmaceutiques.
***** : Hydrolyse de l'arginine :
D'après BARROW (G.I.) et FELTHAM (R.K.A.) (éd;) : Cowan and Steel's Manual for the Identification of Medical Bacteria. Cambridge University Press, Cambridge, third edition, 1993, 331 pages.
Ensemencer 5 mL d'un bouillon Arginine et, après 24 heures d'incubation, ajouter 0,25 mL du réactif de Nessler. Une réaction positive se traduit par une coloration brune.
Bouillon Arginine :
Peptone : 5 g
Extraits de levure : 5 g
K2HPO4 : 2 g
Glucose : 0,5 g
Arginine (chlorhydrate) : 3 g
Eau distillée : 1000 mL
Réactif de Nessler :
Dissoudre 8 g d'iodure de potassium et 11,5 g d'iodure de mercure dans 20 mL d'eau distillée puis ajuster le volume à 50 mL avec de l'eau distillée.
Ajouter 50 mL de soude 6 N.
Laisser reposer 24 heures, conserver à l'abri de la lumière.