J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 23 mai 2001
LACTOBACILLUS PSITTACI
Systématique
Le genre Lactobacillus* renferme renferme de nombreuses espèces ou sous-espèces (voir le fichier Lactobacillus in List of Procaryotic names with Standing in Nomenclature) associées aux muqueuses de l'homme et de l'animal et jouant un rôle important dans l'industrie agro-alimentaire (ferments, producteurs d'arômes, probiotiques...) ou dans l'industrie pharmaceutique (préparations visant à maintenir ou à restaurer les flores).
Plusieurs espèces du genre Lactobacillus ont été isolées chez les oiseaux notamment, Lactobacillus animalis (fèces), Lactobacillus aviarius (fèces), Lactobacillus brevis (fèces), Lactobacillus cellobiosus (fèces), Lactobacillus crispatus (fèces), Lactobacillus acidophilus (intestin, cloaque), Lactobacillus fermentum (intestin, cloaque), Lactobacillus gallinarum (fèces), Lactobacillus johnsonii (fèces), Lactobacillus reuteri (intestin), Lactobacillus salivarius (langue, pharynx, larynx, voies respiratoires, voies génitales, cloaque) et ¤ Lactobacillus thermotolerans (fèces).
En juin 1999, une souche bactérienne ressemblant à un Lactobacillus sp. a été isolée d'un ara hyacinthe** (Anodorhynchus hyacinthinus) retrouvé mort dans un zoo de Suède. L'analyse électrophorétique des protéines cellulaires et l'étude de la séquence des ARNr 16S montrent que cette souche est distincte des autres lactobacilles. Phylogénétiquement, elle se rapproche de Lactobacillus delbrueckii et des espèces apparentées (Lactobacillus acetotolerans, Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus crispatus, Lactobacillus gasseri , Lactobacillus hamsteri). Les caractères phénotypiques de cette souches permettent de la distinguer des autres lactobacilles ce qui conduit Lawson et al. à proposer la création d'une nouvelle espèce, Lactobacillus psittaci, validement publiée en mai 2001.
Il convient de noter que la description de Lactobacillus psittaci repose sur une unique souche alors que la description correcte d'une espèce bactérienne devrait reposer sur l'étude d'un minimum de 10 souches (voir Rosselló-Mora et Amann 2001).
Caractères bactériologiques
Lactobacillus psittaci possède les caractères généraux du genre Lactobacillus. Il se présente sous la forme de cocco-bacilles ou de petits bacilles à Gram positif, isolés ou groupés par deux, non sporulés, aéro-anaérobies, catalase et oxydase négatives, capables de croître à pH 5,4.
Les caractères biochimiques, obtenus avec des galeries API CORYNE, API rapid ID32 Strep et API ZYM, sont les suivants:
. Caractères positifs : hydrolyse de l'esculine, phosphatase acide, phosphatase alcaline, alanine-phénylalanine-proline arylamidase, cystine arylamidase, leucine arylamidase, valine arylamidase (réaction faiblement positive), phosphoamidase, alpha-galactosidase, alpha-glucosidase, bêta-glucosidase, acidification du D-glucose, du D-raffinose et du saccharose.
. Caractères négatifs : réduction des nitrates, production d'acétoïne, uréase, hydrolyse de la gélatine, hydrolyse de l'hippurate, arginine dihydrolase, N-acétyl-bêta-glucosaminidase, chymotrypsine, trypsine, estérase C4, estérase lipase C8, lipase C14, alpha-fucosidase, bêta-galactosidase, bêta-glucuronidase, glycyl-tryptophane arylamidase, alpha-mannosidase, bêta-mannosidase, méthyl-bêta-D-glucopyranosidase, pyrazinamidase, acide pyroglutamique arylamidase, pyrrolidonyl arylamidase, acidification du D-arabitol, du L-arabinose, de la cyclodextrine, du glycogène, du lactose, du mannitol, du mélibiose, du mélézitose, du pullulane, du D-ribose, du sorbitol, du tagatose, du tréhalose et du D-xylose.
En utilisant un milieu semi-solide***, l'acidification du glucose s'accompagne de la production de gaz.
Après 24 heures d'incubation à 37 °C dans une atmosphère contenant 5 p. cent de dioxyde de carbone, les colonies, obtenues sur gélose Columbia enrichie de 5 p. cent de sang défibriné de cheval, ont un diamètre de 1 à 2 mm, elles sont non pigmentées, dépourvues d'odeur particulière et elles s'entourent d'une zone d'hémolyse alpha.
La croissance optimale est obtenue pour un pH compris entre 5,5 et 7,5 et le germe cultive en présence de 2 p. cent de NaCl mais pas en présence de 6 p. cent de NaCl.
En bouillon MRS****, le germe cultive à 15 et à 45 °C.
Habitat, pouvoir pathogène et diagnostic différentiel
L'unique souche de Lactobacillus psittaci a été isolée, en culture pure, des sacs aériens d'un ara hyacinthe adulte. Les symptômes cliniques ne sont pas décrits mais Lawson et al. précisent que l'autopsie de l'animal a permis de mettre en évidence une importante aérosacculite.
L'isolement en culture pure, à partir de sacs aériens présentant une inflammation, suggère que Lactobacillus psittaci est une bactérie pathogène opportuniste. Un tel pouvoir pathogène opportuniste est d'ailleurs bien connu chez l'homme où des souches de lactobacilles peuvent être responsables de diverses infections (endocardites, septicémies, péritonites, abcès...) notamment chez des individus affaiblis.
Lawson et al. espèrent que la description de cette espèce permettra des identifications ultérieures aptes à préciser l'habitat et le pouvoir pathogène de cette bactérie. Malheureusement, l'identification des lactobacilles est difficile. Pour se limiter aux espèces identifiées chez les oiseaux et fermentant le glucose par voie hétérofermentaire (production de gaz), on peut noter que Lactobacillus fermentum acidifie le mélibiose et ne cultive pas à 15 °C et que Lactobacillus reuteri ne cultive pas à 15 °C et acidifie l'arabinose et le mélibiose.
Orientation bibliographique
KAWAGUCHI (I.), HAYASHIDANI (H.), KANEKO (K.I.), OGAWA (M.) et BENNO (Y.) : Bacterial flora of the respiratory tracts in chicken with a particular reference to Lactobacillus species. J. Vet. Med. Sci., 1992, 54, 261-267.
ROSSELLÓ-MORA (R.) et AMANN (R.) : Review. The species concept for prokaryotes. FEMS Microbiol. Rev., 2001, 25, 39-67.
Quelques articles de synthèse consacrés au pouvoir pathogène des lactobacilles chez l'homme :
AGUIRRE (M.) et COLLINS (M.D.) : Lactic acid bacteria and human clinical infection. J. Appl. Bacteriol., 1993, 75, 95-107.
GASSER (F.) : Safety of lactic acid bacteria and their occurence in human clinical infections. Bull. Inst. Pasteur, 1994, 92, 45-67.
HARTY (D.W.S.), OAKEY (H.J.), PATRIKAKIS (M.), HUME (E.B.H.) et KNOX (K.W.) : Pathogenic potential of lactobacilli. Int. J. Food Microbiol., 1994, 24, 179-189.
HUSNI (R.N.), GORDON (S.M.), WASHINGTON (J.A.) et LONGWORTH (D.L.) : Lactobacillus bacteremia and endocarditis: review of 45 cases. Clin. Infect. Dis., 1997, 25, 1048-1055.
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* : Le genre Lactobacillus
Le genre Lactobacillus est, quantitativement, le plus important des genres du groupe des bactéries lactiques.
Les Lactobacillus sp. sont très hétérogènes et les diverses espèces présentent des caractères phénotypiques, biochimiques et physiologiques variés. Cette hétérogénéité est reflétée par les valeurs des G + C p. cent qui, selon les espèces, varient de 32 à 55.
Les souches de lactobacilles sont constituées de bactéries à Gram positif. Généralement les cellules se présentent sous la forme de bacilles longs et fins (parfois incurvés) ou de coccobacilles dont la forme évoque une corynébactérie. Toutefois, les souches de ¤ Lactobacillus equigenerosi et de Lactobacillus gastricus sont constituées de coques ou de cellules ovoïdes. Les lactobacilles sont non sporulés, généralement immobiles (pour les souches mobiles, la ciliature est péritriche), catalase négative, généralement nitrate réductase négative, gélatinase négative, possédant un métabolisme fermentatif (l'acide lactique représente au moins 50 p. cent des produits de fermentation) et présentant des exigences nutritionnelles complexes.
Le type respiratoire est très généralement aéro-anaérobie, mais une atmosphère strictement aérobie a souvent un effet inhibiteur sur la croissance. La croissance sur des milieux solides est généralement stimulée par une réduction de la tension en oxygène et par l'adjonction de 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone. Quelques espèces ne cultivent qu'en anaérobiose lors de l'isolement et ¤ Lactobacillus equicursoris est une espèce anaérobie.
La température optimale de croissance est généralement comprise entre 30 et 40 °C. Mais, selon les espèces, une culture peut être observée pour des températures variant de 2 à 53 °C.
Les lactobacilles ont un habitat vaste et ils sont présents dans de nombreux biotopes : eau, sol, lait et produits laitiers, végétaux, ensilages, produits carnés, poissons, bière, vin, fruits et jus de fruits, intestin, bouche et vagin de l'homme et de nombreuses espèces animales. Plusieurs espèces du genre sont utilisées comme probiotiques et les lactobacilles jouent un rôle important dans la technologie des denrées alimentaires.
Ce sont des bactéries non pathogènes sauf, rarement, pour des individus immunodéprimés ou souffrant de pathologies graves.
En 1919, Orla-Jensen a proposé de diviser le genre en trois sous-genres : "Thermobacterium", "Streptobacterium" et "Betabacterium". Ces nomenclatures n'ont pas été retenues par les Approved Lists of Bacterial Names, elles n'ont pas été validées depuis le premier janvier 1980 et elles n'ont pas de statut dans la nomenclature.
La classification de Orla-Jensen ne correspondait à aucune réalité taxonomique toutefois, elle est toujours utilisée en pratique même si les noms des sous-genres sont remplacés par des qualificatifs illustrant les caractéristiques de la fermentation. On distingue ainsi :
. Les lactobacilles homofermentaires stricts (ancien sous-genre "Thermobacterium") qui dégradent les hexoses en acide lactique (exclusivement par la voie homofermentaire d'Embden Meyerhof), qui ne dégradent pas les pentoses et qui ne produisent pas de CO2 lors de la fermentation du glucose ou du gluconate.
. Les lactobacilles hétérofermentaires stricts (ancien sous-genre "Betabacterium") qui fermentent les hexoses (voie hétérofermentaire de la 6-phosphogluconate déshydrogénase / phosphocétolase) en acide lactique, acide acétique ou éthanol et CO2 et qui dégradent les pentoses (voie hétérofermentative de la glycéraldéhyde-3-phosphate / pyruvate kinase / lactate déshydrogénase) en acide acétique et en acide lactique. Ces bactéries produisent du CO2 lors de la fermentation du glucose et du gluconate.
. Les lactobacilles hétérofermentaires facultatifs (ancien sous-genre "Streptobacterium") qui métabolisent les hexoses en acide lactique par la voie homofermentaire d'Embden Meyerhof et qui dégradent les pentoses par voie hétérofermentaire. Ils ne produisent pas de CO2 lors de la fermentation du glucose mais ils en produisent lors de la fermentation du gluconate.
La liste des espèces incluses dans le genre est donnée dans le fichier Lactobacillus in List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature.
Pour plus d'information, voir HAMMES (W.P.) et HERTEL (C.) : Genus I. Lactobacillus beijerinck 1901, 212AL. In: P. DE VOS, G.M. GARRITY, D. JONES, N.R. KRIEG, W. LUDWIG, F.A. RAINEY, K.H. SCHLEIFER and W.B. WHITMAN (eds): Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 3 (The Firmicutes), Springer, Dordrecht, Heidelberg, London, New York, 2009, pp. 465-511.
** : Quelques informations sur l'ara hyacinthe.
(Données extraites du fichier "L'ara hyacinthe" du "Biodôme de Montréal")
L'ara hyacinthe est le plus grand perroquet au monde et son plumage bleu profond en fait l'un des plus beaux. Originaire de l'Amérique du Sud, l'espèce est classée comme menacée d'extinction et protégée. Son déclin a été causé par le commerce illégal d'animaux exotiques, par la chasse pour la chair et le plumage et par la déforestation de l'habitat, qui entraîne la disparition des grands arbres utilisés pour la nidification. En 1995, 246 individus répartis dans 13 institutions privées et 57 institutions zoologiques, participaient au programme de survie de l'espèce (Species Survival Plan). La population captive ainsi obtenue se porte bien et son taux de reproduction est adéquat. Le braconnage et le commerce illégal se poursuivent toutefois à l'endroit de cet oiseau à la valeur marchande élevée.
Pour une photographie voir le fichier "L'ara hyacinthe" (Biodôme de Montréal) ou le fichier Psittacinae (Office Vétérinaire Fédéral, Suisse).
*** : Milieu semi-solide pour l'étude de la fermentation des sucres
(D'après KLEIN (G.) et BONAPARTE (C.) : Lactobacillus. In : J. FRENEY, F. RENAUD, W. HANSEN et C. BOLLET : Précis de bactériologie clinique, Editions ESKA, Paris, 2000, pp. 983-992.)
Pour un litre de milieu :
Extrait de viande : 5,0 g
Extrait de levure : 5,0 g
Tryptone : 5,0 g
Tween 80 : 1,0 mL
Acétate de sodium : 5,0 g
Citrate de sodium : 3,0 g
Sulfate de magnésium : 0,04 g
Sulfate de manganèse : 0,1 g
Agar : 3,0 g
Pourpre de bromocrésol : 0,04 g
Vert de bromocrésol : 0,04 g
pH 6,8 ± 0,2 à 25 °C
Les sucres (stérilisés par filtration) sont ajoutés à la concentration finale de 1 p. cent.
**** : Bouillon MRS (DeMan, Rogosa et Sharpe)
Pour un litre de milieu:
Glucose : 20,0 g
Peptone : 10,0 g
Extrait de viande : 8,0 g
Extrait de levure : 4,0 g
Acétate de sodium : 3,0 g
K2HPO4 : 2,0 g
Citrate d'ammonium : 2,0 g
Tween 80 : 1,0 mL
Sulfate de magnésium : 0,2 g
Sulfate de manganèse : 0,05 g
pH 6,2 ± 0,2 à 25 °C