J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 23 mars 2001
MYCOPLASMA AGASSIZII
Voir aussi le fichier ¤ Mollicutes.
Depuis le début des années 1980, la population de tortues des déserts Nord Américains ou gophère d'Agassiz (Gopherus agassizii ou Xerobates agassizii) a fortement décliné ce qui a conduit le "Fish and Wildlife Service" à inscrire cette espèce sur la liste des espèces animales menacées de disparition. Outre les mauvaises conditions climatiques (sécheresse), la dégradation de l'habitat et une capture excessive, la diminution de la population a pour origine une infection des voies respiratoires supérieures. Ces infections, considérées comme une cause importante de mortalité, ont été observées aussi bien chez des tortues sauvages que chez des animaux élevés en captivité.
Ces infections se traduisent par un jetage séreux, muqueux ou purulent, par une hypersécrétion lacrymale, par la présence de pus dans les larmes, par une conjonctivite, par un œdème des paupières et par une dacryo-adénite. Ultérieurement, les narines peuvent être obstruées par un exsudat caséeux. Les gophères d'Agassiz deviennent léthargiques et anorexiques, elles présentent un état de déshydratation et elles peuvent mourir de cachexie.
L'étiologie de ces affections respiratoires a fait l'objet de quelques controverses. Pour certains auteurs, les stress et notamment la malnutrition joueraient un rôle primordial. Pour d'autres auteurs, une origine virale ou bactérienne semblait probable même si les analyses microbiologiques s'avéraient décevantes (les flores respiratoires des animaux malades et des animaux sains sont similaires). Il est intéressant de remarquer que les analyse bactériologiques effectuées sur des gophères d'Agassiz ont permis de caractériser Pasteurella testudinis qui semble être une espèce commensale (Cf. infra).
En 1991, des études de microscopie électronique ont permis de mettre en évidence des bactéries évoquant un représentant de la classe des ¤ Mollicutes et notamment un mycoplasme. Ces bactéries sont présentes à la surface des muqueuses respiratoires et elles sont souvent localisées entre les cils vibratiles. Ultérieurement des souches de mycoplasmes ont été isolées chez des tortues malades (5 animaux sur 9 hébergeaient cette bactérie) et chez des tortues apparemment saines (présence de la bactérie chez 4 animaux sur les 12 étudiés). Parmi les tortues saines, certaines d'entre elles présentaient des lésions histologiques de l'épithélium des voies respiratoires. L'étude des séquences des ARNr 16S suggéraient que ces mycoplasmes appartenaient à une nouvelle espèce baptisée "Mycoplasma agassizii". Cette nomenclature, proposée dès 1993, n'a été validement publiée qu'en mars 2001.
Expérimentalement, l'infection a été reproduite en inoculant par voie intranasale à des animaux sains soit 0,5 X 109 CCU* de Mycoplasma agassizii soit 0,25 X 109 CCU de Mycoplasma agassizii et 0,25 X 109 UFC* de Pasteurella testudinis. En revanche, l'inoculation des tortues avec 0,5 X 109 UFC de Pasteurella testudinis ne conduit pas à l'apparition de signes cliniques.
Un test immuno-enzymatique, élaboré par Schumacher et al., a permis de mettre en évidence des anticorps chez des tortues inoculées avec une souche de Mycoplasma agassizii ou avec de l'exsudat nasal de tortues infectées. Ce test a également permis de montrer que 84 p. cent des gophères d'Agassiz du désert du Nevada, atteintes de troubles respiratoires, présentaient des anticorps spécifiques. Ce pourcentage s'élève à 93 p. cent chez les chéloniens présentant un jetage nasal abondant.
Ultérieurement, Mycoplasma agassizii a été isolé chez des tortues de Gopher ou tortues gaufrées ou gophères polyphèmes (Gopherus polyphemus) présentant des signes d'infections respiratoires. Les tortues de Gopher vivent dans le sud-est des Etats Unis (Floride, Alabama, Géorgie, Caroline du Sud, Mississippi et Louisiane), ce sont des animaux protégés et leur exportation est réglementée. L'inoculation par voie intranasale de 108 CCU de la souche 723 de Mycoplasma agassizii reproduit la maladie chez des gophères polyphèmes saines.
Mycoplasma agassizii a également été isolé ou mis en évidence par PCR chez d'autres espèces de tortues : Geochelone chilensis (tortue d'Argentine), Geochelone pardalis (tortue léopard ou tortue panthère), Geochelone elegans (tortue élégante ou tortue étoilée de l'Inde), Geochelone forstenii (tortue des Célèbes), Geochelone sulcata (tortue sillonnée), Terrapene carolina bauri (tortue-boîte de Floride), Testudo graeca (tortue mauresque) et Indotestudo sp.
Six souches, isolées de cinq animaux malades, ont fait l'objet d'une étude phénotypique. L'une de ces souches, la souche PS6 (qui sera désignée comme la souche type de Mycoplasma agassizii), a été soumise à la très grande majorité des tests permettant de caractériser une nouvelle espèce au sein de la classe des ¤ Mollicutes (voir les recommandations du "Sous-comité de taxonomie des Mollicutes" publiées le 5 juillet 1995).
. Les souches présentent les caractères généraux de la classe des ¤ Mollicutes : absence irréversible de paroi, résistance à la pénicilline (500 unités par mL), croissance sur des milieux gélosés en formant des colonies ayant un aspect en œuf sur le plat (cette morphologie n'est généralement observée qu'après plusieurs repiquages), passage au travers de filtres de porosité 450 nm et, pour deux souches, passage au travers de filtres de porosité 220 nm.
Bien que ces tests soient préconisés par le "Sous-comité de taxonomie des Mollicutes", la valeur du G + C p. cent et la taille du génome n'ont pas été établies.
. La morphologie cellulaire (bactéries polymorphes mais ne présentant pas une morphologie hélicoïdale), la croissance en aérobiose et l'exigence en stérol montrent que les souches appartiennent à l'ordre des Mycoplasmatales et à la famille des Mycoplasmataceae.
La culture est parfois obtenue à 37 °C mais la température optimale de croissance n'est que de 30 °C (la majorité des espèces de l'ordre des Mycoplasmatales ont une température optimale de croissance voisine de 37 °C).
. L'absence d'hydrolyse de l'urée et l'étude de la séquence de l'ARNr 16S permettent de placer la souche PS6 dans le genre Mycoplasma.
. Les résultats des études antigéniques (inhibition de croissance, inhibition du métabolisme, tests d'immunofluorescence) montrent que cette bactérie est une nouvelle espèce que Brown et al. appellent Mycoplasma agassizii. Il convient de remarquer que les analyses antigéniques ne révèlent aucune antigénicité croisée entre Mycoplasma agassizii et Mycoplasma testudinis (espèce non pathogène isolée du cloaque de la tortue mauresque, Testudo graeca).
. Les études phylogénétiques (étude de la séquence de l'ARNr 16S) révèlent que Mycoplasma agassizii appartient au groupe de Mycoplasma hyorhinis. Au sein de ce groupe, l'espèce phylogénétiquement la plus proches est Mycoplasma mobile. Pour Pettersson et al. Mycoplasma agassizii appartient au groupe de Mycoplasma pulmonis et cette espèce est phylogénétiquement proche de Mycoplasma pulmonis.
Outre les caractères mentionnés ci-dessus, les souches de Mycoplasma agassizii sont constituées de cellules polymorphes, d'une taille comprise entre 350 et 900 nm et pouvant présenter une ébauche d'éperon ("tip structure") dont le rôle éventuel dans un phénomène d'adhésion n'a pas été établi.
La croissance est toujours lente et, à l'isolement, la culture nécessite une incubation de trois à six semaines. Sur les milieux gélosés, les colonies ont un aspect évoquant une mûre puis, après plusieurs repiquages, elles ont l'aspect typique en œuf sur le plat. Compte tenu des difficultés à cultiver le germe, Brown et al. ont mis au point un test PCR amplifiant une séquence de l'ARNr.
La majorité des souches est capable de résister durant deux mois à une température de 4 °C ce qui pourrait avoir une signification biologique car les tortues, comme de nombreux reptiles, hibernent.
Mycoplasma agassizii ne produit pas de phosphatase, n'hydrolyse pas l'arginine mais acidifie le glucose. Une activité hémagglutinante est observée avec des hématies de tortues et des hématies de cobayes.
Les souches ont été isolées sur des milieux SP-4 de Tully (commercialisées par l'ATCC ; voir : ATCC Culture Medium 988) enrichies de 20 p. cent de sérum de veau fœtal et incubés à 30 °C.
Orientation bibliographique
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Quelques sites Internet décrivant les espèces de tortues citées dans ce fichier :
A CUPULATTA (la tortue en Corse), Galerie des tortues.
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CCU : Color-Changing Unit. Unité capable de provoquer une acidification (virage au jaune du rouge de phénol) du milieu SP-4 de Tully.
UFC : Unité Formant Colonie (= CFU : Colony Forming Unit).