J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 04 octobre 2001
Dernière modification le 03 octobre 2002
MYCOBACTERIUM BOHEMICUM
La nomenclature de Mycobacterium bohemicum a été validement publiée le 29 octobre 1998 pour une unique souche, la souche DSM 44277, isolée de crachats d'un patient atteint de tuberculose à Mycobacterium tuberculosis. L'individualisation de cette nouvelle espèce repose sur l'analyse des acides gras et sur l'analyse des séquences des ARNr 16S qui révèle une parenté avec Mycobacterium kansasii, Mycobacterium gastri, Mycobacterium szulgai, Mycobacterium avium et Mycobacterium intracellulare.
Depuis le 29 octobre 1998, au moins 14 autres souches ont été caractérisées dont une a été isolée des nœuds lymphatiques mésentériques d'une chèvre.
Mycobacterium bohemicum est une mycobactérie non responsable de tuberculose (MAMT pour mycobactéries autres que les mycobactéries de la tuberculose) appartenant au groupe II de la classification de Runyon* (mycobactéries scotochromogènes à croissance lente).
Mycobacterium bohemicum présente les caractères généraux de la famille des Mycobacteriaceae** et du genre Mycobacterium***. Elle possède une catalase thermostable et une uréase mais elle donne une réponse négative aux tests accumulation de niacine, phosphatase acide, benzamidase, acétamidase, nicotinamidase, succinamidase, allantoïnamidase, alpha-estérase, bêta-estérase et bêta-galactosidase.
La réponse aux tests hydrolyse du Tween 80, arylsulfatase et pyrazinamidase est variable selon les souches. La réduction des nitrates est généralement négative.
La culture est obtenue en 6 semaines sur un milieu de Löwenstein-Jensen incubé à 25 ou à 31 °C et en 4 semaines lorsque l'incubation est réalisée à 37 ou à 40 °C. La croissance est obtenue à 42 °C, mais aucune croissance n'est observée à 45 °C ou en présence de 5 p. cent de NaCl. Les colonies se pigmentent en jaune à l'obscurité, elles sont lisses et leur diamètre est de 1 à 2 mm.
Quelques caractères culturaux et biochimiques permettant de différencier Mycobacterium bohemicum de quelques espèces du genre Mycobacterium à croissance lente et dont au moins 90 p. cent des souches sont aptes à croître à 42 °C sont donnés dans le tableau I.
Les acides mycoliques sont du type alpha, cétonique, méthoxylé et dicarboxylique. Une telle combinaison d'acides mycoliques n'est pas retrouvée chez les autres espèces de mycobactéries à croissance lente mais elle a été décrite chez au moins une espèce à croissance rapide, Mycobacterium komossense.
In vitro (étude réalisée sur milieu de Löwenstein-Jensen) la souche DSM 44277 est sensible à la cyclosérine, à la gentamicine, à l'amikacine et à la clarithromycine mais résistante à l'isoniazide, à la rifampicine, à la streptomycine, à l'éthambutol et à la ciprofloxacine.
L'habitat et le pouvoir pathogène de cette espèce sont mal connus. Cinq souches de Mycobacterium bohemicum ont été isolées de 53 prélèvements d'eau effectués en Finlande et l'eau pourrait constituer un réservoir de germes. Chez l'homme, les souches ont été isolées de crachats (une souche a été isolée en association avec ¤ Mycobacterium palustre), d'une adénite cervicale et d'une biopsie de peau. Pour Torkko et al., Mycobacterium bohemicum pourrait être potentiellement pathogène.
L'unique souche d'intérêt vétérinaire a pour origine les nœuds lymphatiques mésentériques d'une chèvre de montagne (Oreamnos americanus), âgée de deux ans et élevée dans un parc zoologique. L'animal a été euthanasié en raison d'une boiterie sévère consécutive à un traumatisme. Outre des lésions articulaires dues au traumatisme, l'autopsie a révélé une légère hypertrophie des nœuds lymphatiques mésentériques et, après section, plusieurs foyers grisâtres de 1 à 4 mm de diamètre ont été mis en évidence. L'examen anatomo-pathologique a permis de conclure à l'existence d'une adénite granulomateuse associée à de nombreux bacilles acido-alcoolo-résistants qui se sont révélés appartenir à l'espèce Mycobacterium bohemicum.
Orientation bibliographique
Site Web : Tuberculose. Techniques de diagnostic en mycobactériologie (Michel Fabre, Frédéric Augu & Stéphane Lecaudey)
REISCHL (U.), EMLER (S.), HORAK (Z.), KAUSTOVA (J.), KROPPENSTEDT (R.M.), LEHN (N.) et NAUMANN (L.) : Mycobacterium bohemicum sp. nov., a new slow-growing scotochromogenic mycobacterium. Int. J. Syst. Bacteriol., 1998, 48, 1349-1355.
TORKKO (P.), SUOMALAINEN (S.), IIVANAINEN (E.), SUUTARI (M.), PAULIN (L.), RUDBÄCK (E.), TORTOLI (E.), VINCENT (V.), MATTILA (R.) et KATILA (M.) : Characterization of Mycobacterium bohemicum isolated from human, veterinary, and environmental sources. J. Clin. Microbiol., 2001, 39, 207-211.
TORKKO (P.), SUOMALAINEN (S.), IIVANAINEN (E.), TORTOLI (E.), SUUTARI (M.), SEPPÄNEN (J.), PAULIN (L.) and KATILA (M.L.): Mycobacterium palustre sp. nov., a potentially pathogenic, slowly growing mycobacterium isolated from clinical and veterinary specimens and from Finnish stream waters. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2002, 52, 1519-1525.
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Pour des raisons pratiques, les mycobactéries sont réparties en trois groupes : (i) Mycobacterium leprae ; (ii) les mycobactéries responsables de tuberculoses ou mycobactéries du complexe Mycobacterium tuberculosis (Mycobacterium africanum, Mycobacterium bovis, Mycobacterium microti et Mycobacterium tuberculosis) et (iii) les mycobactéries autres que les mycobactéries de la tuberculose (MAMT ou MOTT pour mycobacteria other than tuberculosis). Les MAMT étaient autrefois qualifiées de "mycobactéries atypiques" termes qui sont généralement abandonnés car ils pouvaient laisser croire que ces espèces n'étaient pas d'authentiques mycobactéries.
Dans la classification de Runyon, les MAMT sont distingués en quatre groupes :
Le groupe I rassemble les mycobactéries photochromogènes à croissance lente.
Le groupe II comprend les mycobactéries scotochromogènes à croissance lente.
Le groupe III est constitué par les espèces non chromogènes à croissance lente.
Le groupe IV est constitué par des espèces pigmentées ou non mais à croissance rapide.
La famille des Mycobacteriaceae
La famille des Mycobacteriaceae constitue, avec les familles des Corynebacteriaceae (genres Corynebacterium et Turicella), des Dietziaceae (genre Dietzia), des Gordoniaceae (genre Gordonia), des Nocardiaceae (genres ¤ Nocardia et ¤ Rhodococcus), des Tsukamurellaceae (genres Tsukamurella) et des "Williamsiaceae" (genre Williamsia), le sous-ordre des Corynebacterineae placé dans l'ordre des Actinomycetales (voir le fichier ¤ Actinobacteria). Elle est constituée d'un unique genre, le genre Mycobacterium qui compte, à la date du 03 octobre 2001, 90 espèces dont deux (Mycobacterium avium et ¤ Mycobacterium fortuitum) sont divisées en sous-espèces (voir : ¤ Mycobacterium in ¤ List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature).
La définition de la famille des Mycobacteriaceae et de son unique genre repose sur trois critères : l'acido-alcoolo-résistance, la composition des acides mycoliques et la valeur du G + C. p. cent.
. Acido-alcoolo-résistance
Les mycobactéries, après avoir été colorées à chaud par la fuchsine phéniquée de Ziehl ou à froid par la fuchsine phéniquée de Kinyoun ou à froid par l'auramine, retiennent les colorants même après avoir été traitées par l'action successive ou simultanée d'acide et d'alcool. Cette propriété tinctoriale repose sur la présence d'acides mycoliques (Cf. infra).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella peuvent présenter un caractère d'acido-résistance, notamment lorsqu'elles sont cultivées dans des milieux riches en lipide mais elles sont décolorées par l'action conjointe d'acide et d'alcool. Williamsia muralis, seule espèce du genre Williamsia, n'est pas acido-résistante.
. Composition des acides mycoliques
Les acides mycoliques sont des acides gras à longue chaîne carbonée, alpha-ramifiés et bêta-hydroxylés. Ils sont des constituants majeurs de la paroi et ils sont liés au peptidoglycane par l'intermédiaire d'arabinogalactane. Ils constituent une barrière hydrophobe autour de la bactérie, prévenant l'action décolorante des acides et des alcools et ils confèrent à la bactérie une résistance à des agents chimiques ce qui est mis à profit pour l'isolement de ces germes dans un prélèvement plurimicrobien (méthodes de décontamination).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus, Tsukamurella et Williamsia synthétisent également des acides mycoliques. La structure des acides mycoliques diffère selon les genres et cette propriété est mise à profit en taxonomie. Contrairement aux acides mycoliques des autres genres, ceux des mycobactéries sont des molécules de haut poids moléculaire, contenant entre 60 et 90 atomes de carbone et qui, après pyrolyse, libèrent des esters comprenant 22 à 26 atomes de carbone. De plus, seules certaines espèces du genre Mycobacterium synthétisent des acides mycoliques porteurs de fonctions oxygénées supplémentaires (méthoxyl, cétone, époxyde, carboxylique).
. G + C p. cent
À l'exception de Mycobacterium leprae (G + C p. cent compris entre 54 et 57), toutes les mycobactéries ont un G + C p. cent variant de 61 à 71.
Caractères bactériologiques du genre Mycobacterium
Les mycobactéries sont des bacilles droits ou légèrement incurvés, de 0,2 à 0,6mm de diamètre sur 1,0 à 10,0 mm de longueur, présentant parfois des renflements ou des ramifications, formant occasionnellement des hyphes rampants qui se fragmentent très facilement en éléments bacillaires (Mycobacterium farcinogenes et Mycobacterium senegalense donnent des filaments qui se fragmentent peu), ne formant jamais d’hyphes aériens visibles à l'œil nu, prenant difficilement la coloration de Gram mais considérés comme à Gram positif (en fait, la paroi des mycobactéries possède une structure plus complexe que la paroi des bactéries à Gram positif et, sur un frottis coloré par la technique de Gram, les mycobactéries apparaissent souvent comme non colorées, sous la forme de "fantômes" ce qui les fait qualifier parfois de "à Gram neutre"), acido-alcoolo-résistants (coloration de Ziehl-Neelsen, coloration de Kinyoun, coloration fluorescente à l’auramine phéniquée), immobiles, non sporulés, aérobies stricts, catalase positive.
Sur le plan structural, elles se caractérisent par une paroi originale, très riche en lipides (60 p. cent des constituants) et dont la constitution explique, au moins partiellement, les propriétés tinctoriales, la pathogénicité et la résistance à divers antibiotiques.
La paroi est constituée de 3 couches. La plus interne, qualifiée de squelette pariétal, est formée d’un peptidoglycane sur lequel est fixé un polymère d’arabino-galactane composé de l’alternance de molécules d’arabinose et de galactose qui s’attachent par des liaisons esters à des acides mycoliques situés dans la couche intermédiaire (apparaissant comme un espace clair en microscopie électronique). La partie externe de la paroi, est formée d’une matrice de phospholipides (phospholipides simples estérifiés par des acides tuberculostéariques et phospholipides contenant du mannose), de molécules amphiphiles (sulpholipides, phénolglycolipides, dimycolates de tréhalose...), de protéines dont certaines sont sans doute des porines et de mycosides. Les mycosides sont des peptidoglycolipides dont la structure antigénique permet, pour certaines espèces, de décrire des sérovars. Chez certaines souches, la couche externe de mycosides peut être très épaisse et forme une pseudocapsule. La paroi est traversée de part en part par des molécules de lipo-arabinomananne qui sont ancrées par leur partie lipidique dans la membrane cytoplasmique et dont la partie polysaccharidique gagne la surface cellulaire. Ces molécules joueraient un rôle dans la cohésion de la paroi.
Selon les espèces, le temps de génération des mycobactéries varie de 2 heures à plus de 200 heures et les colonies ne sont visibles qu’après un temps d'incubation compris entre 2 jours et 10 semaines, voire plus. En fonction de leur vitesse de croissance, les espèces du genre Mycobacterium sont divisées en 2 groupes :
. les mycobactéries à croissance lente, ne formant des colonies qu'après 5 à 7 jours de culture et incapables de cultiver sur des milieux bactériologiques standards ;
. les mycobactéries à croissance rapide, formant des colonies en moins de 5 à 7 jours et aptes à se développer sur gélose nutritive ou peptonée.
Les mycobactéries à croissance lente possède une seule copie des gènes codant pour les ARNr alors que celles à croissance rapide en possèdent au moins deux.
Les colonies sont lisses (S) ou rugueuses (R), eugoniques (de taille importante) ou dysgoniques (colonies minuscules), non pigmentées ou produisant des pigments caroténoïdes non diffusibles. Dans ce dernier cas, on distingue les espèces photochromogènes (pigmentation apparaissant lorsque la culture est réalisée à la lumière) et les espèces scotochromogènes (pigmentation également visible après culture à l’obscurité). Certaines espèces n’ont jamais pu être cultivées in vitro (Mycobacterium leprae) ou ne sont cultivables que très difficilement (¤ Mycobacterium genavense, ¤ Mycobacterium lepraemurium).