J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 10 octobre 2001
Dernière mise à jour partielle le 21 novembre 2007
MYCOBACTERIUM CHELONAE, MYCOBACTERIUM ABSCESSUS
Autres dénominations :
. Mycobacterium chelonae : Mycobacterium chelonae subsp. chelonae, Mycobacterium chelonei (sic), Mycobacterium chelonei (sic) subsp. chelonei (sic).
. Mycobacterium abscessus : Mycobacterium chelonae subsp. abscessus, Mycobacterium chelonei (sic) subsp. abscessus.
. Les souches dénommées Mycobacterium chelonae-like organism (MCLO) sont actuellement appelées Mycobacterium mucogenicum.
Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
Systématique
Les souches apparentées à ¤ Mycobacterium fortuitum avaient reçu différentes appellations : ¤ Mycobacterium fortuitum, "Mycobacterium giae", "Mycobacterium minetti", ¤ Mycobacterium peregrinum, "Mycobacterium ranae", Mycobacterium chelonei (sic), Mycobacterium abscessus, "Mycobacterium borstelense", "Mycobacterium friedmanii" et "Mycobacterium runyonii".
En 1972, une étude de taxonomie numérique permettait de distinguer ¤ Mycobacterium fortuitum et Mycobacterium chelonei. Cette dernière espèce était subdivisée en deux sous-espèces, Mycobacterium chelonei subsp. abscessus et Mycobacterium chelonei subsp. chelonei.
En 1980, les nomenclatures de Mycobacterium chelonei, de Mycobacterium chelonei subsp. abscessus et de Mycobacterium chelonei subsp. chelonei ont été retenues par les Approved Lists of Bacterial Names. Ultérieurement, l'épithète chelonei a été corrigée en chelonae et Mycobacterium chelonae subsp. abscessus a été élevé au rang d'espèce.
L'élévation au rang d'espèce de Mycobacterium chelonae subsp. abscessus avait été suggérée dès 1986 par Lévy-Frébault et al. qui montraient que les souches types des deux sous-espèces de Mycobacterium chelonae appartenaient à deux genomospecies différentes (pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne). Ces résultats ont été confirmés par Kusunoki et Ezaki et ces auteurs formalisent l'appellation de Mycobacterium abscessus pour Mycobacterium chelonae subsp. abscessus. De ce fait, la nomenclature de Mycobacterium chelonae subsp. chelonae devient Mycobacterium chelonae.
En 1976 et en 1978, des mycobactéries phénotypiquement proches de Mycobacterium chelonae ont été mises en évidence chez des patients dialysés présentant une péritonite. Ces souches, également isolées des machines de dialyse et l'eau alimentant ces machines, ont été appelées Mycobacterium chelonae-like. En 1995, sur la base des caractères génotypiques (séquence des ARNr 16S et homologies ADN - ADN), ces souches ont été incluses dans une nouvelle espèce, Mycobacterium mucogenicum. À la connaissance de l'auteur, Mycobacterium mucogenicum n'a pas été mis en évidence chez les animaux.
En septembre 2001, Wilson et al. valident la nomenclature de Mycobacterium immunogenum pour des souches de mycobactéries, proches de Mycobacterium abscessus, isolées de l'environnement (notamment dans les industries travaillant sur des huiles synthétiques ou semi-synthétiques à base d'eau) et de divers prélèvements d'origine humaine. Comme c'est le cas pour Mycobacterium mucogenicum, à la connaissance de l'auteur, Mycobacterium immunogenum n'a pas été caractérisé dans des prélèvements d'origine animale.
Les souches connues sous le nom de "Mycobacterium salmoniphilum" Ross1960 étaient considérées comme des représentants de Mycobacterium chelonae ou de ¤ Mycobacterium fortuitum. En novembre 2007, Whipps et al. montrent que ces souches sont proches, mais distinctes de Mycobacterium chelonae. Ces souches constituent une nouvelle espèce pour laquelle Whipps et al. valident la nomenclature de ¤ Mycobacterium salmoniphilum (ex Ross 1960) Whipps et al. 2007, sp. nov., nom. rev.
Mycobacterium abscessus, Mycobacterium chelonae, Mycobacterium immunogenum, ¤ Mycobacterium salmoniphilum ainsi que Mycobacterium massiliense et Mycobacterium bolletii sont étroitement apparentés et elles constituent le "complexe Mycobacterium chelonae".
Mycobacterium massiliense et Mycobacterium bolletii, nomenclatures validement publiées en 2006, ne présentent pas d'intérêt en médecine vétérinaire.
Caractères bactériologiques
Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont des mycobactérie non responsables de tuberculose (MAMT pour mycobactéries autres que les mycobactéries de la tuberculose) appartenant au groupe IV de la classification de Runyon1 (mycobactéries à croissance rapide).
Outre les caractères généraux de la famille des Mycobacteriaceae2 et du genre Mycobacterium3, ces deux espèces présentent les caractères suivants :
. Bacilles polymorphes, longs et étroits ou courts et larges, mesurant de 0,2 à 0,5 µm de diamètre sur 1 à 6 µm de longueur. Des formes coccoïdes d'environ 0,5 µm sont parfois observées. Les cellules prélevées dans des cultures jeunes sont fortement acido-alcoolo-résistantes mais ce caractère a tendance à se perdre dans les cultures âgées de plus de 5 jours.
. Une réponse positive est notée pour les tests arylsulfatase (3 jours), phosphatase acide, croissance en présence de 500 µg/mL d'hydroxylamine, assimilation du lévulose, croissance en présence de 0,01 p. cent de vert malachite, croissance en présence de 0,01 p. cent de pyronine B.
L'activité catalasique est forte et lors d'un test semi-quantitatif la formation de bulles est observée sur une hauteur supérieure à 45 mm.
Selon Kusunoki et Ezaki, les souches types de Mycobacterium abscessus et de Mycobacterium chelonae donnent un résultat positif aux tests uréase et pyrazinamidase.
. Un résultat négatif est obtenu avec les tests réduction des nitrates (réaction parfois positive pour de rares souches de Mycobacterium chelonae), brunissement des colonies en présence de citrate ferrique ammoniacal, bêta-glucosidase, benzamidase, allantoïnamidase, nicotinamidase, succinamidase, assimilation du benzoate, assimilation du malonate, assimilation du mucate, assimilation du propanol, assimilation de l'inositol, assimilation du glucitol, assimilation du mannitol, acidification du L-arabinose, du dulcitol, du galactose, de l'inositol, du mannitol, du rhamnose, du saccharose, du sorbitol et du xylose.
. La réponse aux tests hydrolyse du Tween 80 et tolérance à 5 p. cent de NaCl est variable selon les souches. Quelques rares souches de Mycobacterium abscessus et de Mycobacterium chelonae donnent une réponse positive au test à la niacine.
Selon Rastogi et al., Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae acidifient le glucose et le tréhalose. Toutefois, Kusunoki et Ezaki obtiennent des résultats négatifs avec les souches types de ces deux espèces.
Selon Rastogi et al. quelques souches de Mycobacterium chelonae acidifient le fructose.
. La croissance est observée pour des températures comprises entre 22 à 40 °C (température optimale 28 °C). Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae cultivent en moins de 5 jours sur tous les milieux d'usage courant y compris sur une gélose de MacConkey sans cristal violet incubée à 28 °C. Les colonies peuvent être petites, lisses et brillantes ou rugueuses, plates et de taille plus importante. Les colonies sont non pigmentées.
. Les acides mycoliques sont du type alpha et alpha'. Un tel profil est peu répandu chez les mycobactéries mais il est également retrouvé chez Mycobacterium agri et Mycobacterium immunogenum ainsi que chez des représentants du genre Tsukamurella.
Les caractères phénotypiques permettant de différencier Mycobacterium abscessus de Mycobacterium chelonae sont peu nombreux. Mycobacterium chelonae ne cultive pas sur une gélose de MacConkey incubée à 37 °C, ne cultive pas en présence de 5 p. cent de NaCl à 35 °C, mais cette espèce assimile le citrate. Des résultats inverses sont obtenus avec Mycobacterium abscessus.
Le test de tolérance au NaCl doit être réalisé sur la pente d'un milieu de Löwenstein-Jensen incubé à 35 °C dans une atmosphère normale (non enrichie en dioxyde de carbone) et ensemencé avec 0,1 mL d'une suspension d'opacité 1 de l'échelle de McFarland. Un résultat est considéré comme positif si, après 4 semaines d'incubation, plus de 50 colonies quelle que soit leur taille, sont visibles.
Les difficultés du diagnostic différentiel entre ces deux espèces sont bien illustrées par la souche ATCC 35751 = TMC 1542. Cette souche, isolée d'un cas d'infection oculaire, considérée comme une souche de Mycobacterium chelonae est en fait une souche de Mycobacterium abscessus.
Quelques caractères permettant de différencier Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae des autres espèces du "complexe Mycobacterium chelonae" sont données dans le tableau I.
Habitat et pouvoir pathogène
Les données concernant l'habitat et le pouvoir pathogène ne sont pas toujours fiables compte tenu (i) des changements taxonomiques intervenus au sein des mycobactéries du complexe Mycobacterium fortuitum ; (ii) de la description de nouvelles espèces et (iii) de la difficulté à différencier Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae. Ainsi, une souche qualifiée de Mycobacterium chelonae peut être une souche de Mycobacterium abscessus ou une souche de Mycobacterium immunogenum voire même, dans les publications un peu anciennes, une souche de ¤ Mycobacterium fortuitum.
Habitat
Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont des germes très largement répandus dans l'environnement, notamment dans l'eau (eau de rivière, eau de lac, eau de mer, eau d'égout) et, certainement, dans le sol. En Norvège, en Suède et en Allemagne, Mycobacterium chelonae est fréquemment isolé des sphaignes et il est probable que Mycobacterium abscessus puisse être isolé de tels prélèvements.
Mycobacterium chelonae et Mycobacterium abscessus résistent mieux au chlore que les bactéries coliformes, ils sont aptes à se multiplier dans l'eau distillée, ils ont été isolés d'échantillons d'eau potable, ils sont fréquemment isolés des systèmes de purification d'eau à usage domestique et ils sont présents dans les biofilms des conduites d'eau. Ces caractéristiques permettent de comprendre que ces espèces puissent survivre et se multiplier dans les réseaux d'eau. En milieu hospitalier, l'eau peut être à l'origine d'infections nosocomiales. Mycobacterium chelonae et Mycobacterium abscessus peuvent résister à des désinfectants tels que le glutaraldéhyde à 2 p. cent (glutaraldéhyde à 2 p. cent + bicarbonate de sodium à 0,3 p. cent) ou le formol à 8 p. cent ce qui renforce leur capacité à contaminer du matériel médical, du matériel chirurgical, du matériel utilisé pour le "percing", des antiseptiques, des réactifs de laboratoire (comme des solutions de violet de gentiane) et de l'eau distillée.
Pouvoir pathogène chez les poissons et les batraciens
Compte tenu de leur habitat, Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont aptes à infecter des poissons d'eau douce et des poissons d'eau de mer (poissons sauvages, poissons d'élevage, poissons d'aquarium). Ces infections ont été décrites chez de nombreuses espèces dont Astronotus ocellatus, Carassius auratus auratus, Cichlasoma bimaculatum, Danio rerio, Oryzias latipes, Perca flavescens, Thorichthys meeki...
L'infection des poissons peut rester inapparente ou provoquer une maladie parfois désignée sous le terme de "tuberculose des poissons" (ou "fish tuberculosis")4. Les symptômes sont alors comparables à ceux observés lors d'infections à ¤ Mycobacterium marinum : amaigrissement progressif, diminution de l'appétit, baisse de la fécondité, apparition de lésions cutanées (lésions hémorragiques, chute des écailles, ulcérations), distension de l'abdomen avec accumulation de liquide dans la cavité péritonéale, apparitions de granulomes dans de nombreux organes notamment le foie, la rate et les reins. Une augmentation anormale de la mortalité est parfois le seul signe clinique observé.
Mycobacterium chelonae a été mis en évidence chez des batraciens (Bufo marinus, Bufo granulosus, Xenopus laevis) et des cas d'infections ont été diagnostiqués dans un élevage de xénopes de laboratoire. Les animaux malades présentaient des ulcères cutanées, un manque de vigueur et un amaigrissement. Le germe a été isolé non seulement des lésions cutanées mais aussi du foie, de la rate et du sang.
Pouvoir pathogènes pour les autres espèces animales
Chez les serpents et les tortues, Mycobacterium chelonae est responsable de maladies granulomateuses. Chez la tortue, l'infection peut rester localisée à la peau ou se généraliser avec présence de granulomes sur les poumons, le foie et la rate.
De rares cas d'infection à Mycobacterium chelonae ont été décrits chez des mammifères sauvages [musaraigne des jardins (Crocidura suaveolens), campagnol des champs (Microtus arvalis), phoque (Arctocephalus australis), otarie (Otaria flavescens), lamantin de l'Amazone (Trichechus inunguis), fourmilier marsupial rayé (Myrmecobius fasciatus)] ainsi que chez des mammifères domestiques (chats, chiens, porcs, bovins, hamsters, souris de laboratoire).
Chez le chien et le chat, la maladie se traduit pas des abcès cutanés. Chez le porc, Mycobacterium chelonae a été mis en évidence dans une lésion caséeuse des muscles du cou. Chez le hamster, un cas d'infection généralisée a été décrit et, chez la souris immunodéprimée (thymectomie ou absence de LB et de LT fonctionnels), cette bactérie a été isolée de lésions granulomateuses de la queue.
Chez les bovins, Mycobacterium chelonae a été isolé en culture pure des poumons et des nœuds lymphatiques d'animaux présentant des lésions comparables à celles de la tuberculose. Des mammites chroniques, rebelles au traitement, ont également été décrites en Angleterre et en Amérique du Nord. L'infection semble liée à une mauvaise hygiène de la traite et/ou à l'utilisation de seringues à injection intra-mammaire contaminées.
Pouvoir pathogène chez l'homme
Chez l'homme, Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont à l'origine de contaminations de plaies traumatiques ou chirurgicales, d'infections cutanées (abcès chroniques ou ulcères chroniques), d'infections des tissus mous, d'infections articulaires, de ténosynovites, d'endocardites provoquées par des prothèses valvulaires contaminées, de bactériémies (notamment consécutives à la pose de cathéters), d'infections de la cornée, d'infections pulmonaires (principalement dues à Mycobacterium abscessus) chez des patients présentant une pathologie pulmonaire sous-jacente...
Des infections disséminées ont été observées chez des sujets préalablement affaiblis : infections cutanées disséminées chez des patients atteint d'insuffisance rénale ou ayant reçu une greffe de rein, infections généralisées à de nombreux organes et de pronostic grave chez des patients présentant une diminution de l'immunité à médiation cellulaire, infections généralisées de pronostic moins sombre chez des individus présentant divers troubles pathologiques mais sans atteinte de l'immunité à médiation cellulaire.
Aux U.S.A., l'injection d'un médicament non autorisé et contaminé par Mycobacterium abscessus, a provoqué la formation d'abcès chez 87 patients entre le mois de janvier 1995 et le mois d'août 1996. En Colombie, la formation d'abcès chez 350 patients a été attribuée à des injections de lidocaine contaminée par Mycobacterium abscessus.
La contamination de réactifs de laboratoires et/ou d'eau distillée stérile peut être à l'origine de pseudo-infections par contamination des prélèvements.
Diagnostic bactériologique
La mise en évidence de bactéries acido-alcoolo-résistantes dans les lésions permet de soupçonner une infection à Mycobacterium sp. Le diagnostic nécessite la mise en culture du prélèvement suivie de son identification. Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae cultivent généralement en 3 à 5 jours sur une gélose trypticase soja au sang de mouton ou sur milieu 7H11. Les cultures doivent, de préférence, être incubées à une température comprise entre 22 et 28 °C car certaines souches de Mycobacterium chelonae cultivent mal ou pas du tout à 37 °C.
Les caractères permettant de différencier Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae des espèces du "complexe Mycobacterium chelonae" figurent dans le tableau I et les caractères permettant de les différencier des autres mycobactéries pathogènes pour les poissons (¤ Mycobacterium fortuitum, ¤ Mycobacterium marinum, ¤ Mycobacterium pseudoshottsii, ¤ Mycobacterium salmoniphilum, ¤ Mycobacterium shottsii et Mycobacterium sp. souche RH20005) sont donnés dans le tableau II.
L'identification des souches de Mycobacterium chelonae peut être réalisée grâce à l'emploi d'un kit commercialisé (INNO LiPA Mycobacteria, Innogenetics) basé sur l'hybridation de de la séquence intergénique 16S-23S amplifiée par PCR avec 14 sondes spécifiques fixées sur une membrane. Une évaluation de ce kit, réalisée par Tortoli et al., montre que les 27 souches de Mycobacterium chelonae testées étaient correctement identifiées. Malheureusement, ce kit ne permet pas la caractérisation de Mycobacterium abscessus.
L'analyse des acides gras cellulaires et l'étude des iso-enzymes est une technique réservée aux laboratoires spécialisés et il en va de même pour diverses techniques génétiques (à l'exception du kit INNO LiPA Mycobacteria). Parmi ces dernières, outre le séquençage des ARNr 16S, on peut citer :
. L'analyse des fragments de restriction du gène hsp65 présent chez toutes les mycobactéries et amplifié par PCR.
. L'étude de la séquence du gène hsp65.
. L'amplification de la séquence intergénique 16S-23S avec ou sans analyse des fragments de restriction.
. La technique de PCR proposée par Talaat et al. pour la mise en évidence des mycobactéries pathogènes pour les poissons. Cette technique amplifie un fragment d'ADN de 924 paires de bases, situé dans une région de l'ADNr 16S fortement conservée chez toutes les mycobactéries. L'ADN amplifié est ensuite soumis à l'action des enzymes de restriction BamI et ApaI ce qui permet d'obtenir des profils de restriction caractéristiques des différentes espèces du genre Mycobacterium. Les résultats sont obtenus en 24 ou en 48 heures selon que la technique est mise en œuvre sur des colonies ou sur le prélèvement.
Sensibilité aux antibiotiques
Même s'il existe des recommandations du NCCLS (National Committee for Clinical Laboratory Standards), il n'existe pas de méthode standardisée et universellement reconnue pour l'évaluation in vitro de la sensibilité aux antibiotiques de Mycobacterium abscessus et de Mycobacterium chelonae. La technique de microdilution est souvent recommandée et elle semble donner de meilleurs résultats que la technique du Etest®.
Les souches de Mycobacterium abscessus et de Mycobacterium chelonae se caractérisent par une multirésistance aux antibiotiques. De plus, des mécanismes de résistance acquise par mutation, notamment vis-à-vis de l'amikacine et de la clarithromycine, ont été identifiés.
Les souches sont résistantes à la péfloxacine, à la norfloxacine, à l'ofloxacine, à la ciprofloxacine, au sulfaméthoxazole, à la doxycycline mais généralement sensibles à la clarithromycine, à l'azithromycine et à l'imipénème. La sensibilité au linézolide est variable selon les souches et Mycobacterium abscessus apparaît plus résistant à cette molécule que Mycobacterium chelonae.
Les souches de Mycobacterium abscessus sont généralement sensibles à l'amikacine et au céfoxitine alors que les souches de Mycobacterium chelonae sont généralement résistantes. Inversement, les souches de Mycobacterium chelonae sont généralement sensibles à la tobramycine alors que les souches de Mycobacterium abscessus sont généralement résistantes à cet antibiotique.
La clarithromycine est l'antibiotique le plus régulièrement actif.
Le traitement antibiotique des animaux pose de nombreux problèmes :
. Les résultats sont souvent décevants. Ainsi, Thorel et Boisvert rapportent qu'un chat infecté par Mycobacterium chelonae a vu son état de santé s'améliorer après un traitement général à la rifampicine et un traitement local à la rifamycine. Toutefois, quelques mois plus tard, les lésions sont réapparues.
. L'éventuelle guérison peut nécessiter des traitements prolongés et elle est souvent longue à obtenir. Ainsi, Gaynor et al. rapportent qu'une infection à Mycobacterium abscessus chez un fourmilier marsupial a pu être enrayée par l'utilisation d'amikacine (traitement de 6 jours suivi, 6 semaines plus tard, d'un deuxième traitement de 10 jours). La guérison complète n'a toutefois été observée qu'après 6 mois.
. Le traitement devrait être prohibé en raison d'un risque de sélection de souches résistantes. L'auteur de ce fichier espère qu'aucun vétérinaire n'utilisera des molécules telle que la rifampicine pour traiter des animaux infectés par Mycobacterium abscessus ou Mycobacterium chelonae.
Prophylaxie
Il n'existe pas vaccin capable de prévenir les infections à Mycobacterium abscessus et à Mycobacterium chelonae. La prophylaxie devra donc reposer sur des mesures de prophylaxie sanitaire.
Les infections à Mycobacterium abscessus et à Mycobacterium chelonae sont communes à l'homme et à l'animal ce qui ne signifie pas que ces bactéries soient des agents de zoonoses. Toutefois, elles doivent être considérées comme des agents de zoonoses potentielles et il convient de respecter les mesures prophylactiques présentées dans le fichier ¤ Mycobacterium marinum.
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Pour des raisons pratiques, les mycobactéries sont réparties en trois groupes : (i) Mycobacterium leprae ; (ii) les mycobactéries responsables de tuberculoses ou mycobactéries du complexe Mycobacterium tuberculosis (Mycobacterium africanum, Mycobacterium bovis, Mycobacterium microti et Mycobacterium tuberculosis) et (iii) les mycobactéries autres que les mycobactéries de la tuberculose (MAMT ou MOTT pour mycobacteria other than tuberculosis). Les MAMT étaient autrefois qualifiées de "mycobactéries atypiques" termes qui sont généralement abandonnés car ils pouvaient laisser croire que ces espèces n'étaient pas d'authentiques mycobactéries.
Dans la classification de Runyon, les MAMT sont distingués en quatre groupes :
Le groupe I rassemble les mycobactéries photochromogènes à croissance lente.
Le groupe II comprend les mycobactéries scotochromogènes à croissance lente.
Le groupe III est constitué par les espèces non chromogènes à croissance lente.
Le groupe IV est constitué par des espèces pigmentées ou non mais à croissance rapide.
La famille des Mycobacteriaceae
La famille des Mycobacteriaceae constitue, avec les familles des Corynebacteriaceae (genres Corynebacterium et Turicella), des Dietziaceae (genre Dietzia), des Gordoniaceae (genre Gordonia), des Nocardiaceae (genres ¤ Nocardia et ¤ Rhodococcus), des Tsukamurellaceae (genres Tsukamurella) et des "Williamsiaceae" (genre Williamsia), le sous-ordre des Corynebacterineae placé dans l'ordre des Actinomycetales (voir le fichier ¤ Actinobacteria). Elle est constituée d'un unique genre, le genre Mycobacterium qui compte, à la date du 03 octobre 2001, 90 espèces dont deux (Mycobacterium avium et Mycobacterium fortuitum) sont divisées en sous-espèces (voir : ¤ Mycobacterium in ¤ List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature).
La définition de la famille des Mycobacteriaceae et de son unique genre repose sur trois critères : l'acido-alcoolo-résistance, la composition des acides mycoliques et la valeur du G + C. p. cent.
. Acido-alcoolo-résistance
Les mycobactéries, après avoir été colorées à chaud par la fuchsine phéniquée de Ziehl ou à froid par la fuchsine phéniquée de Kinyoun ou à froid par l'auramine, retiennent les colorants même après avoir été traitées par l'action successive ou simultanée d'acide et d'alcool. Cette propriété tinctoriale repose sur la présence d'acides mycoliques (Cf. infra).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella peuvent présenter un caractère d'acido-résistance, notamment lorsqu'elles sont cultivées dans des milieux riches en lipide mais elles sont décolorées par l'action conjointe d'acide et d'alcool. Williamsia muralis, seule espèce du genre Williamsia, n'est pas acido-résistante.
. Composition des acides mycoliques
Les acides mycoliques sont des acides gras à longue chaîne carbonée, alpha-ramifiés et bêta-hydroxylés. Ils sont des constituants majeurs de la paroi et ils sont liés au peptidoglycane par l'intermédiaire d'arabinogalactane. Ils constituent une barrière hydrophobe autour de la bactérie, prévenant l'action décolorante des acides et des alcools et ils confèrent à la bactérie une résistance à des agents chimiques ce qui est mis à profit pour l'isolement de ces germes dans un prélèvement plurimicrobien (méthodes de décontamination).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus, Tsukamurella et Williamsia synthétisent également des acides mycoliques. La structure des acides mycoliques diffère selon les genres et cette propriété est mise à profit en taxonomie. Contrairement aux acides mycoliques des autres genres, ceux des mycobactéries sont des molécules de haut poids moléculaire, contenant entre 60 et 90 atomes de carbone et qui, après pyrolyse, libèrent des esters comprenant 22 à 26 atomes de carbone. De plus, seules certaines espèces du genre Mycobacterium synthétisent des acides mycoliques porteurs de fonctions oxygénées supplémentaires (méthoxyl, cétone, époxyde, carboxylique).
. G + C p. cent
À l'exception de Mycobacterium leprae (G + C p. cent compris entre 54 et 57), toutes les mycobactéries ont un G + C p. cent variant de 61 à 71.
Caractères bactériologiques du genre Mycobacterium
Les mycobactéries sont des bacilles droits ou légèrement incurvés, de 0,2 à 0,6mm de diamètre sur 1,0 à 10,0 mm de longueur, présentant parfois des renflements ou des ramifications, formant occasionnellement des hyphes rampants qui se fragmentent très facilement en éléments bacillaires (Mycobacterium farcinogenes et Mycobacterium senegalense donnent des filaments qui se fragmentent peu), ne formant jamais d'hyphes aériens visibles à l'œil nu, prenant difficilement la coloration de Gram mais considérés comme à Gram positif (en fait, la paroi des mycobactéries possède une structure plus complexe que la paroi des bactéries à Gram positif et, sur un frottis coloré par la technique de Gram, les mycobactéries apparaissent souvent comme non colorées, sous la forme de "fantômes" ce qui les fait qualifier parfois de "à Gram neutre"), acido-alcoolo-résistants (coloration de Ziehl-Neelsen, coloration de Kinyoun, coloration fluorescente à l'auramine phéniquée), immobiles, non sporulés, aérobies stricts, catalase positive.
Sur le plan structural, elles se caractérisent par une paroi originale, très riche en lipides (60 p. cent des constituants) et dont la constitution explique, au moins partiellement, les propriétés tinctoriales, la pathogénicité et la résistance à divers antibiotiques.
La paroi est constituée de 3 couches. La plus interne, qualifiée de squelette pariétal, est formée d'un peptidoglycane sur lequel est fixé un polymère d'arabino-galactane composé de l'alternance de molécules d'arabinose et de galactose qui s'attachent par des liaisons esters à des acides mycoliques situés dans la couche intermédiaire (apparaissant comme un espace clair en microscopie électronique). La partie externe de la paroi, est formée d'une matrice de phospholipides (phospholipides simples estérifiés par des acides tuberculostéariques et phospholipides contenant du mannose), de molécules amphiphiles (sulpholipides, phénolglycolipides, dimycolates de tréhalose...), de protéines dont certaines sont sans doute des porines et de mycosides. Les mycosides sont des peptidoglycolipides dont la structure antigénique permet, pour certaines espèces, de décrire des sérovars. Chez certaines souches, la couche externe de mycosides peut être très épaisse et forme une pseudocapsule. La paroi est traversée de part en part par des molécules de lipo-arabinomananne qui sont ancrées par leur partie lipidique dans la membrane cytoplasmique et dont la partie polysaccharidique gagne la surface cellulaire. Ces molécules joueraient un rôle dans la cohésion de la paroi.
Selon les espèces, le temps de génération des mycobactéries varie de 2 heures à plus de 200 heures et les colonies ne sont visibles qu'après un temps d'incubation compris entre 2 jours et 10 semaines, voire plus. En fonction de leur vitesse de croissance, les espèces du genre Mycobacterium sont divisées en 2 groupes :
. les mycobactéries à croissance lente, ne formant des colonies qu'après 5 à 7 jours de culture et incapables de cultiver sur des milieux bactériologiques standards ;
. les mycobactéries à croissance rapide, formant des colonies en moins de 5 à 7 jours et aptes à se développer sur gélose nutritive ou peptonée.
Les mycobactéries à croissance lente possède une seule copie des gènes codant pour les ARNr alors que celles à croissance rapide en possèdent au moins deux.
Les colonies sont lisses (S) ou rugueuses (R), eugoniques (de taille importante) ou dysgoniques (colonies minuscules), non pigmentées ou produisant des pigments caroténoïdes non diffusibles. Dans ce dernier cas, on distingue les espèces photochromogènes (pigmentation apparaissant lorsque la culture est réalisée à la lumière) et les espèces scotochromogènes (pigmentation également visible après culture à l'obscurité). Certaines espèces n'ont jamais pu être cultivées in vitro (Mycobacterium leprae) ou ne sont cultivables que très difficilement (¤ Mycobacterium genavense, ¤ Mycobacterium lepraemurium).
Les termes de "tuberculose des poissons" ou de "fish tuberculosis" ne devraient pas être utilisés car ils peuvent laisser supposer que Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont à l'origine d'une véritable tuberculose. De plus, pour les personnes étrangères au monde médical, le mot tuberculose peut faire croire que ces bactéries sont responsables de tuberculoses chez l'homme.
En 1997, Heckerts et al. isolent, de bars d'Amérique (Morone saxatilis), une souche de mycobactérie désignée Mycobacterium sp. RH2000. Les bars présentaient des lésions cutanées et des granulomes disséminés dans divers organes.
Mycobacterium sp. RH2000 possède une séquence d'insertion particulière et les analyses phylogénétiques révèlent une parenté avec Mycobacterium ulcerans, Mycobacterium tuberculosis et Mycobacterium marinum. Les caractères bactériologiques permettent de différencier cette souche des espèces phylogénétiquement apparentées ainsi que des espèces du genre Mycobacterium pathogènes pour les poissons.
Mycobacterium sp. souche RH2000 semble constituer une nouvelle espèce pour laquelle les auteurs suggèrent la dénomination de "Mycobacterium chesapeaki". Toutefois, des études complémentaires et notamment des études d'hybridation ADN - ADN sont nécessaires avant que cette nouvelle nomenclature puisse être validement publiée.