J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 04 octobre 2000
Dernière mise à jour le 28 janvier 2003
MYCOBACTERIUM ELEPHANTIS
Les éléphants et, notamment ceux élevés en captivité dans des parcs zoologiques, peuvent être infectés par Mycobacterium bovis ou Mycobacterium tuberculosis. Par contre, peu de données sont disponibles en ce qui concerne l'infection des éléphants par d'autres espèces du genre Mycobacterium.
En septembre 2000, Shojaei et al. proposent une nouvelle espèce du genre Mycobacterium, Mycobacterium elephantis, pour une souche bactérienne isolée d'un abcès pulmonaire d'un éléphant adulte mort de maladie respiratoire chronique. Aucune précision n'est donnée concernant l'espèce (éléphant d'Afrique ou éléphant d'Asie) et le mode de vie de l'animal (animal sauvage ou animal domestique ou animal de parc zoologique ou animal de cirque).
L'unique souche de Mycobacterium elephantis décrite par Shojaei et al. présente les caractères généraux de la famille des Mycobacteriaceae* et du genre Mycobacterium** mais, l'ensemble des critères nécessaires à la description d'une nouvelle espèce du genre Mycobacterium (voir Lévy-Frébault et Portaels 1992) ne sont pas réunis. Il est vrai que ces recommandations concernent les espèces à croissance lente et que Mycobacterium elephantis est une espèce à croissance rapide. Toutefois, on peut déplorer l'absence d'hybridation ADN - ADN et de détermination du G + C p. cent.
L'étude de la séquence des ADNr 16S permet de placer cette bactérie au sein des mycobactéries à croissance rapide où elle est phylogénétiquement apparentée à Mycobacterium confluentis, à Mycobacterium madagascariense, à Mycobacterium phlei et à Mycobacterium pulveris.
L'étude des acides mycoliques permet de différencier Mycobacterium elephantis de Mycobacterium abscessus, de ¤ Mycobacterium chelonae, de Mycobacterium confluentis et de ¤ Mycobacterium fortuitum. En revanche, elle ne permet pas de différencier cette bactérie de Mycobacterium madagascariense ou de Mycobacterium phlei.
En 2002, Turenne et al. publient un article décrivant 11 souches bactériennes isolées de l'homme (10 souches proviennent de crachats et une souche d'un nœud lymphatique) et dont les séquences des ARNr 16S, la composition des acides mycoliques et l'analyse des fragments de restriction du gène hsp65 (codant pour la protéine du choc thermique de 65 kDa) montrent qu'elles appartiennent à l'espèce Mycobacterium elephantis.
Les travaux de Turenne et al. ont permis de modifier et de compléter la description originelle de Mycobacterium elephantis.
Mycobacterium elephantis est un coccobacille faiblement acido-alcoolo-résistant, de 1,2 à 1,4 µm de longueur, à croissance rapide et scotochromogène (pigmentation jaune pale, devenant plus foncée dans les vieilles cultures).
. Une réponse positive est observée pour les tests, catalase semi-quantitative (hauteur de bulles supérieure à 45 mm), catalase thermostable, nitrate réductase, uréase, pyrazinamidase, phosphatase acide, nicotinamidase, bêta-glucosidase et hydrolyse du Tween 80.
. Une réponse négative est obtenue pour les tests niacine, arylsulfatase (après 3 et 14 jours), réduction du tellurite, acétamidase, benzamidase, succinamidase et acidification du fructose, de l'inositol, du mannitol et du sorbitol.
La culture est obtenue à 25 °C (après 7 jours d'incubation sur milieu de Löwenstein-Jensen), à 30 °C (après 7 jours d'incubation sur milieu de Löwenstein-Jensen), à 37 °C (après 5 jours d'incubation sur milieu de Löwenstein-Jensen) et à 42 °C (après 3 jours d'incubation sur milieu de Löwenstein-Jensen). Aucune culture n'est obtenue à 52 °C ou sur une gélose de MacConkey sans cristal violet.
Les colonies matures, observées sur milieu de Löwenstein-Jensen ou sur milieu de Middlebrook 7H10, sont lisses, surélevées et de couleur jaune pale.
La croissance est inhibée par l'isoniazide (1,4 mg/mL), la rifampicine (16 mg/mL), la pyrazinamide (66 mg/mL), la thiacétazone (10 mg/mL) et l'hydrazide de l'acide thiophène-2-carboxylique. La ciprofloxacine (2,5 mg/mL), l'éthambutol (3,2 mg/mL) ou le chlorure de sodium (à la concentration de 5 p. cent) n'ont pas d'effet inhibiteur.
Quelques caractères permettant de différencier Mycobacterium elephantis des espèces phylogénétiquement apparentées sont présentés dans le tableau I.
Les caractères phénotypiques de Mycobacterium elephantis sont proches des caractères de Mycobacterium flavescens. Toutefois, cette dernière espèce ne cultive pas ou ne cultive que faiblement à 42 °C. De plus, 44 p. cent des souches de Mycobacterium flavescens réduisent le tellurite, 78 p. cent des souches donnent une réponse positive au test arylsulfatase (après 14 jours), 28 p. cent des souches sont uréase négative, 38 p. cent des souches sont inhibées par 5 p. cent de NaCl et l'acidification du mannitol et du sorbitol est variable.
Comme le soulignent Floy et al., les tests d'identification biochimique ont été mis au point pour permettre le diagnostic des bacilles tuberculeux et de quelques autres mycobactéries importantes en clinique. Pour les autres mycobactéries, l'identification est difficile et devra, notamment, recourir à l'étude des acides mycoliques et/ou à l'analyse de la séquence des ADNr 16S.
Orientation bibliographique
Site Web : Tuberculose. Techniques de diagnostic en mycobactériologie (Michel Fabre, Frédéric Augu & Stéphane Lecaudey)
FLOYD (M.M.), GROSS (W.M.), BONATO (D.A.), SILCOX (V.A.), SMITHWICK (R.W.), METCHOCK (B.), CRAWFORD (J.T.) et BUTLER (W.R.) : Mycobacterium kubicae sp. nov., a slowly growing, scotochromogenic Mycobacterium. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 1811-1816.
LÉVY-FRÉBAULT (V.) et PORTAELS (F.) : Proposed minimal standards for the genus Mycobacterium and for description of new slowly growing Mycobacterium species. Int. J. Syst. Bacteriol., 1992, 42, 315-323.
PINTO (M.R.), JAINUDEEN (M.R.) et PANABOKKE (R.G.) : Tuberculosis in a domesticated Asiatic elephant Elephas maximus. Vet. Rec., 1973, 93, 662-664.
SAUNDERS (G.) : Pulmonary mycobacterium tuberculosis infection in a circus elephant. J. Am. Vet. Med. Assoc., 1983, 183, 1311-1312.
SHOJAEI (H.), MAGEE (J.G.), FREEMAN (R.), YATES (M.), HORADAGODA (N.U.) et GOODFELLOW (M.) : Mycobacterium elephantis sp. nov., a rapidly growing non-chromogenic Mycobacterium isolated from an elephant. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 1817-1819.
THOEN (C.O.), RICHARDS (W.D.) et JARNAGIN (J.L.) : Mycobacteria isolated from exotic animals. J. Amer. Vet. Med. Assoc., 1977, 170, 987-990.
TURENNE (C, CHEDORE (P, WOLFE (J, JAMIESON (F, MAY (K.) et KABANI (A.) : Phenotypic and molecular characterization of clinical isolates of Mycobacterium elephantis from human specimens. J. Clin. Microbiol., 2002, 40, 1230-1236.
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* : La famille des Mycobacteriaceae
La famille des Mycobacteriaceae constitue avec les familles des Corynebacteriaceae (genres Corynebacterium et Turicella), des Dietziaceae (genre Dietzia) des Gordoniaceae (genre Gordonia) des Nocardiaceae (genres ¤ Nocardia et ¤ Rhodococcus) et des Tsukamurellaceae (genres Tsukamurella), le sous-ordre des Corynebacterineae placé dans l'ordre des Actinomycetales (voir le fichier ¤ Actinobacteria). Elle est constituée d'un unique genre, le genre Mycobacterium qui compte, à la date du 29 septembre 2000, 87 espèces dont deux (Mycobacterium avium et ¤ Mycobacterium fortuitum) sont divisées en sous-espèces (voir : ¤ Mycobacterium in ¤ List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature).
La définition de la famille des Mycobacteriaceae et de son unique genre repose sur trois critères : l'acido-alcoolo-résistance, la composition des acides mycoliques et la valeur du G + C. p. cent.
. Acido-alcoolo-résistance
Les mycobactéries, après avoir été colorées à chaud par la fuchsine phéniquée de Ziehl ou à froid par la fuchsine phéniquée de Kinyoun ou à froid par l'auramine, retiennent les colorants même après avoir été traitées par l'action successive ou simultanée d'acide et d'alcool. Cette propriété tinctoriale repose sur la présence d'acides mycoliques (Cf. infra).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella peuvent présenter un caractère d'acido-résistance, notamment lorsqu'elles sont cultivées dans des milieux riches en lipide mais elles sont décolorées par l'action conjointe d'acide et d'alcool.
. Composition des acides mycoliques
Les acides mycoliques sont des acides gras à longue chaîne carbonée, alpha-ramifiés et bêta-hydroxylés. Ils sont des constituants majeurs de la paroi et ils sont liés au peptidoglycane par l'intermédiaire d'arabinogalactane. Ils constituent une barrière hydrophobe autour de la bactérie, prévenant l'action décolorante des acides et des alcools et ils confèrent à la bactérie une résistance à des agents chimiques ce qui est mis à profit pour l'isolement de ces germes dans un prélèvement plurimicrobien (méthodes de décontamination).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella synthétisent également des acides mycoliques. La structure des acides mycoliques diffère selon les genres et cette propriété est mise à profit en taxonomie. Contrairement aux acides mycoliques des autres genres, ceux des mycobactéries sont des molécules de haut poids moléculaire, contenant entre 60 et 90 atomes de carbone et qui, après pyrolyse, libèrent des esters comprenant 22 à 26 atomes de carbone. De plus, seules certaines espèces du genre Mycobacterium synthétisent des acides mycoliques porteurs de fonctions oxygénées supplémentaires (méthoxyl, cétone, époxyde, carboxylique).
. G + C p. cent
À l'exception de Mycobacterium leprae (G + C p. cent compris entre 54 et 57), toutes les mycobactéries ont un G + C p. cent variant de 61 à 71.
** : Caractères bactériologiques du genre Mycobacterium
Les mycobactéries sont des bacilles droits ou légèrement incurvés, de 0,2 à 0,6mm de diamètre sur 1,0 à 10,0 mm de longueur, présentant parfois des renflements ou des ramifications, formant occasionnellement des hyphes rampants qui se fragmentent très facilement en éléments bacillaires (Mycobacterium farcinogenes et Mycobacterium senegalense donnent des filaments qui se fragmentent peu), ne formant jamais d’hyphes aériens visibles à l'œil nu, prenant difficilement la coloration de Gram mais considérés comme à Gram positif (en fait, la paroi des mycobactéries possède une structure plus complexe que la paroi des bactéries à Gram positif et, sur un frottis coloré par la technique de Gram, les mycobactéries apparaissent souvent comme non colorées, sous la forme de "fantômes" ce qui les fait qualifier parfois de "à Gram neutre"), acido-alcoolo-résistants (coloration de Ziehl-Neelsen, coloration de Kinyoun, coloration fluorescente à l’auramine phéniquée), immobiles, non sporulés, aérobies stricts, catalase positive.
Sur le plan structural, elles se caractérisent par une paroi originale, très riche en lipides (60 p. cent des constituants) et dont la constitution explique, au moins partiellement, les propriétés tinctoriales, la pathogénicité et la résistance à divers antibiotiques.
La paroi est constituée de 3 couches. La plus interne, qualifiée de squelette pariétal, est formée d’un peptidoglycane sur lequel est fixé un polymère d’arabino-galactane composé de l’alternance de molécules d’arabinose et de galactose qui s’attachent par des liaisons esters à des acides mycoliques situés dans la couche intermédiaire (apparaissant comme un espace clair en microscopie électronique). La partie externe de la paroi, est formée d’une matrice de phospholipides (phospholipides simples estérifiés par des acides tuberculostéariques et phospholipides contenant du mannose), de molécules amphiphiles (sulpholipides, phénolglycolipides, dimycolates de tréhalose...), de protéines dont certaines sont sans doute des porines et de mycosides. Les mycosides sont des peptidoglycolipides dont la structure antigénique permet, pour certaines espèces, de décrire des sérovars. Chez certaines souches, la couche externe de mycosides peut être très épaisse et forme une pseudocapsule. La paroi est traversée de part en part par des molécules de lipo-arabinomananne qui sont ancrées par leur partie lipidique dans la membrane cytoplasmique et dont la partie polysaccharidique gagne la surface cellulaire. Ces molécules joueraient un rôle dans la cohésion de la paroi.
Selon les espèces, le temps de génération des mycobactéries varie de 2 heures à plus de 200 heures et les colonies ne sont visibles qu’après un temps d'incubation compris entre 2 jours et 10 semaines, voire plus. En fonction de leur vitesse de croissance, les espèces du genre Mycobacterium sont divisées en 2 groupes :
. les mycobactéries à croissance lente, ne formant des colonies qu'après 7 jours de culture et incapables de cultiver sur des milieux bactériologiques standards ;
. les mycobactéries à croissance rapide, formant des colonies en moins de 7 jours et aptes à se développer sur gélose nutritive ou peptonée.
Les mycobactéries à croissance lente possède une seule copie des gènes codant pour les ARNr alors que celles à croissance rapide en possèdent au moins deux.
Les colonies sont lisses (S) ou rugueuses (R), eugoniques (de taille importante) ou dysgoniques (colonies minuscules), non pigmentées ou produisant des pigments caroténoïdes non diffusibles. Dans ce dernier cas, on distingue les espèces photochromogènes (pigmentation apparaissant lorsque la culture est réalisée à la lumière) et les espèces scotochromogènes (pigmentation également visible après culture à l’obscurité). Certaines espèces n’ont jamais pu être cultivées in vitro (Mycobacterium leprae) ou ne sont cultivables que très difficilement (¤ Mycobacterium genavense, ¤ Mycobacterium lepraemurium).