J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 22 novembre 2006
MORGANELLA
Autres dénominations :
Morganella morganii : "Organism N° 1 de Morgan", "Bacillus morgani" (sic), "Salmonella morgani" (sic), Proteus morganii.
Systématique
Jusqu'en avril 1978, Morganella morganii était désignée sous le nom de Proteus morganii. En avril 1978, Brenner et al. montrent que la valeur du G + C p. cent de Proteus morganii est de 50 (le G +C p. cent des autres espèces du genre ¤ Proteus varie de 38 à 41 et celui des Providencia sp. est compris entre 39 et 42), que les 18 souches étudiées appartiennent à une même genomospecies et que cette genomospecies présente environ 20 p. cent d'homologie ADN - ADN avec les autres entérobactéries y compris avec les espèces des genres ¤ Proteus et Providencia (pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne). Pour ces différentes raisons, les auteurs proposent la création d'un nouveau genre, le genre Morganella comprenant une unique espèce, Morganella morganii.
Les appellations de Proteus morganii et de Morganella morganii figurent dans les Approved Lists of Bacterial Names et il est donc possible d'utiliser l'une ou l'autre de ces nomenclatures. Toutefois, en accord avec les données scientifiques, pratiquement tous les auteurs utilisent la dénomination de Morganella morganii.
Les souches de Morganella morganii présentent des caractères variables, notamment, pour la mobilité, la fermentation du tréhalose, la décarboxylation de la lysine et la décarboxylation de l'ornithine ce qui suggère une certaine hétérogénéité.
En 1992, Jensen et al. soumettent 62 souches de Morganella morganii à des tests phénotypiques (caractères biochimiques et sensibilité aux antibiotiques) et génétiques (hybridation ADN - ADN). Les principales conclusions de cette étude sont les suivantes :
. La possibilité de fermenter le tréhalose caractérise deux groupes. Chacun de ces groupes peut être subdivisé en plusieurs biogroupes en tenant compte de la présence d'une lysine décarboxylase et d'une ornithine décarboxylase. On distingue ainsi les biogroupes A, B, C et D au sein des souches tréhalose négative et les biogroupes E, F et G au sein des souches tréhalose positive.
. Les hybridations ADN - ADN révèlent que toutes les souches appartiennent à une seule espèce mais elles font apparaître l'existence de 3 groupes génomiques dont les pourcentages d'homologie sont compatibles avec l'individualisation de sous-espèces. Le génogroupe 1 correspond aux biogroupes A, B, C et D, le génogroupe 2 correspond aux biogroupes E, F et à une partie des souches du biogroupe G qui forment ainsi le sous-groupe G1 et le génogroupe 3 rassemble le reste des souches du biogroupe G qui forment le sous-groupe G2.
. Les souches des sous-groupes G1 et G2 ne pouvant pas être différenciées sur la base des caractères phénotypiques, les auteurs proposent la création de 2 sous-espèces, Morganella morganii subsp. morganii qui rassemble les souches du génogroupe 1 (biogroupes A, B, C et D) et Morganella morganii subsp. sibonii qui regroupe les souches des génogroupes 2 et 3 (biogroupes E, F et G).
L'étude de 13 souches, comparables à Morganella morganii, mais présentant la particularité d'être psychrotropes (croissance à 2 °C, absence de croissance à 37 °C) a permis à Emborg et al. de décrire une nouvelle espèce, Morganella psychrotolerans dont la nomenclature a été validement publiée le 5 octobre 2006. L'individualisation de cette nouvelle espèce repose sur les résultats des hybridations ADN-ADN et sur le séquençage de plusieurs gènes de ménage.
Caractères bactériologiques
Les souches du genre Morganella sont constituées de bacilles de 0,6 à 1, µm de diamètre sur 1,0 à 3,0 mm de longueur présentant les caractères de la famille des Enterobacteriaceae* et les caractères de la tribu des Proteeae**.
Quatre vingt dix p. cent des souches ou plus donnent un résultat positif pour les tests catalase, réduction des nitrates en nitrites, hydrolyse de l'urée, phénylalanine désaminase, utilisation du tartrate de Jordan, fermentation du D-glucose et du D-mannose.
Un résultat négatif est observé pour les tests oxydase, VP, citrate de Simmons, ADH, hydrolyse de la gélatine, hydrolyse de l'esculine, lipase, DNase, production d'hydrogène sulfuré en milieu TSI (le léger noircissement, observé à la jonction du culot et de la pente, est due à la production d'un pigment), fermentation du L-arabinose, du D-arabitol, de l'adonitol, du cellobiose, du dulcitol, de l'érythritol, de l'alpha-méthyl-D-glucoside, du myo-inositol, du maltose, du D-mannitol, du mélibiose, du L-rhamnose, du raffinose, de la salicine, du D-sorbitol et du D-xylose.
Une réponse variable selon les souches est notée pour les tests mobilité à 36 °C, rouge de méthyle, indole (plus de 90 p. cent des souches de Morganella morganii subsp. morganii et de Morganella psychrotolerans sont indole positive), LDC, ODC, ONPG, croissance dans un milieu de Braun au KCN, utilisation du malonate (réponse très généralement négative), fermentation du glycérol, fermentation du lactose (réponse très généralement négative), fermentation du saccharose (réponse très généralement négative) et fermentation du tréhalose (réponse négative pour les souches de Morganella morganii subsp. morganii, réponse positive pour les souches de Morganella morganii subsp. sibonii, réponse variable pour les souches de Morganella psychrotolerans).
Les principaux caractères permettant d'identifier les espèces, les sous-espèces et les biogroupes sont donnés dans le tableau I.
La culture est facilement obtenue sur gélose nutritive et les colonies sont non pigmentées. Toutes les souches cultivent à 4 et à 35 °C. En revanche, la capacité à croître à 2 et à 37 °C est variable selon les espèces (voir tableau I).
Après 48 heures d'incubation à 22 °C sur un milieu contenant 1 p. cent d'agar, la majorité des souches forme un voile mais le phénomène d'essaimage sensu stricto est rarissime. Sur gélose au sang de mouton, après 24 heures d'incubation, environ 20 p. cent des souches sont hémolytiques. Après 72 heures d'incubation, la très grande majorité des souches de Morganella morganii apparaît hémolytique. L'hémolysine bêta de Morganella morganii est apparentée, sur le plan fonctionnel et génétique, à l'hémolysine alpha de Escherichia coli.
Habitat et pouvoir pathogène
L'habitat de Morganella morganii n'est pas connu avec certitude mais, cette bactérie est isolée de l'intestin des mammifères (notamment de l'homme et du chien), des oiseaux et des reptiles.
Morganella morganii et tout particulièrement les souches du biogroupe A (sous-espèce Morganella morganii subsp. morganii) qui représentent environ 80 p. cent des souches isolées en clinique, sont responsable d'infections opportunistes : infections urinaires (notamment chez les sujets cathéterisés, chez les sujets ayant subi une intervention chirurgicale du tractus urinaire, chez les sujets présentant une anomalie des voies urinaires et chez les sujets diabétiques), infections extra-intestinales (infections des plaies, abcès, bile, infections de l'appareil respiratoire, septicémies) et, plus rarement, arthrites, myosites, méningites. Les souches de Morganella morganii subsp. sibonii représentent environ 10 p. cent des souches isolées en clinique mais, au moins chez l'homme, elles semblent responsables d'infections car elles ont été isolées de liquides biologiques normalement stériles (sang, bile, urine).
Le rôle étiologique de Morganella morganii dans les diarrhées est controversé. Avant les années 1940, plusieurs publications considéraient que ce germe était responsable de diarrhées car il pouvait être isolé de selles ne renfermant ni salmonelle ni shigelle. Toutefois, aucune preuve formelle d'un pouvoir entéropathogène n'a été apportée.
La présence et la prolifération de souches de Morganella morganii dans les produits laitiers et dans les poissons (notamment les Scombroidae comme le thon rouge, le thon germon blanc, la bonite à dos rayé et le maquereau, les Scomberesocidae comme les balaous, les Clupeidae comme les harrengs et les sardines, les Coryphaenidae comme le mahi-mahi ou coryphène, ...) peut conduire, par décarboxylation de l'histidine, à la production de grandes quantités d'histamine à l'origine d'intoxications alimentaires. Aux États-Unis, les intoxications alimentaires résultant de l'ingestion de Scombroidae contenant de grandes quantités d'histamine sont considérées comme la troisième cause d'intoxications ou de toxi-infections alimentaires dues à la consommation des produits de la pêche et la bactérie la plus souvent en cause est Morganella morganii.
Les 13 souches de Morganella psychrotolerans ont été isolées de poissons (orphies, thons, lompes) ayant provoqué des intoxinations histaminiques chez l'homme. Contrairement aux souches de Morganella morganii qui ne produisent de l'histamine qu'à des températures supérieures à 7-10 °C, les souches de Morganella psychrotolerans peuvent produire de l'histamine à des températures comprises entre 0 et 5 °C. Aussi, même les produits correctement réfrigérés peuvent présenter un danger.
Les facteurs de pathogénicité sont mal connus :
. Les souches de Morganella morganii ne sont pas invasives pour des cellules Hep-2 ou Vero mais quelques souches sont cytopathogènes lorsqu'elles sont cultivées en présence de ces lignées cellulaires. Cet effet dépend du nombre de bactéries et il est dû à la synthèse d'une toxine RTX*** ce qui explique l'existence d'une corrélation entre l'effet cytotoxique et le pouvoir hémolytique.
. L'uréase dont l'activité est maximale pour des pH inférieurs à 5,5, permet une survie du germe dans un environnement acide et pourrait contribuer à l'infection de l'appareil urinaire.
. L'existence d'un système de captation du fer n'a pas été mise en évidence mais une protéine de membrane externe et une protéine périplasmique permettent la captation d'un sidérophore, la rhizoferrine (produite par Rhizopus microsporus) d'où leur noms de protéines RumA et RumB (Rum pour Rhizoferrin Uptake into Morganella).
Diagnostic bactériologique
Les Morganella spp. cultivent sur les milieux couramment utilisés pour l'isolement des entérobactéries. Une culture préalable dans un bouillon au tétrathionate ou un dans bouillon au sélénite augmente les chances d'isoler Morganella morganii à partir des selles.
L'identification de Morganella morganii à l'aide des systèmes manuels, semi-automatisés ou automatisés était considérée comme fiable. Ainsi, selon Scheftel (1996), 90 p. cent des souches étaient correctement identifiées au niveau de l'espèce. La description de Morganella psychrotolerans complique le diagnostic et l'identification correcte devra faire appel à des tests de croissance à 2 °C, à 45 °C et en présence de 8,5 p. cent de NaCl.
Les caractères permettant d'identifier les espèces, les sous-espèces et les biogroupes sont donnés dans le tableau I. Les caractères permettant de différencier les Morganella spp. des autres représentants de la tribu des Proteeae figurent dans le tableau II. Il convient de remarquer que seule l'hydrolyse de l'urée permet de différencier avec certitude Providencia rustigianii (réponse négative) des souches du biogroupe C de Morganella morganii subsp. morganii (réponse positive).
Sensibilité aux antibiotiques
Les souches de Morganella morganii sont résistantes à la colistine, à l'érythromycine, à la pénicilline G, à l'ampicilline et à l'association amoxicilline-acide clavulanique mais, elles sont généralement sensibles à l'acide nalidixique, aux aminosides, au chloramphénicol et aux autres antibiotiques actifs sur les bactéries à Gram négatif.
Quelques souches de Morganella morganii résistent à la ticarcilline, à la pipéracilline, aux céphalosporines de 2ème génération et même à certaines céphalosporines de 3ème génération par mutation entraînant une sécrétion à haut niveau de bêta-lactamases chromosomiques.
Environ 30 p. cent des souches du biogroupe A de Morganella morganii subsp. morganii, la majorité des souches du biogroupe C de Morganella morganii subsp. morganii, la majorité des souches du biogroupe G de Morganella morganii subsp. sibonii et pratiquement toutes les souches des biogroupes E et F de Morganella morganii subsp. sibonii sont résistantes à la tétracycline.
Les 13 souches de Morganella psychrotolerans, étudiés par Emborg et al., sont sensibles à l'apramycine, au ceftiofur, au chloramphénicol, à la ciprofloxacine, au florfénicol, à l'acide nalidixique, à la gentamicine, à la néomycine, à la spectinomycine, à la streptomycine, au sulfaméthoxazole et au trimétoprime.
Orientation bibliographique
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* : Caractères bactériologiques de la famille des Enterobacteriaceae : voir le fichier Enterobacteriaceae, "Enterobacteriales".
** : Caractères bactériologiques de la tribu des Proteeae :
La majorité des souches de la tribu des Proteeae donne une réponse positive aux tests suivants :
. Uréase à l'exception de Providencia alcalifaciens, de Providencia heimbachae de Providencia rustigianii, de 70 p. cent des souches de Providencia stuartii, de 14 p. cent des souches de Proteus vulgaris et de 2 p. cent des souches de Proteus penneri.
. Rouge de méthyle à l'exception de 14 p. cent des souches de Morganella morganii subsp. sibonii, de 15 p. cent des souches de Providencia heimbachae, de 35 p. cent des souches de Providencia rustigianii et de 14 p. cent des souches de Proteus vulgaris.
. Croissance dans le milieu de Braun au KCN à l'exception de 21 p. cent des souches de Morganella morganii subsp. sibonii, de 92 p. cent des souches de Providencia heimbachae, de 2 p. cent des souches de Proteus penneri et de 10 p. cent des souches de Proteus genomospecies 6.
. Mobilité à 36 °C à l'exception de 54 p. cent des souches de Providencia heimbachae, de 70 p. cent des souches de Providencia rustigianii, de 11 p. cent des souches de Proteus penneri, de 43 p. cent des souches de Proteus vulgaris, de 6 p. cent des souches de Proteus genomospecies 5, de la majorité des souches du biogroupe B de Morganella morganii subsp. morganii et des souches du biogroupe D de Morganella morganii subsp. morganii.
D'autres caractères phénotypiques, présentés ci-dessous, sont caractéristiques des membres de cette tribu ou sont rarement observés chez les autres entérobactéries :
1) La possession d'enzymes permettant la désamination oxydative des acides aminés en acides cétoniques. Dans un but diagnostic, deux de ces enzymes sont couramment recherchées : la tryptophane désaminase qui catalyse la désamination du tryptophane en acide indolpyruvique et la phénylalanine désaminase qui catalyse la désamination de la phénylalanine en acide phénylpyruvique. La formation de ces acides est facilement révélée par l'adjonction de sels ferriques qui en réagissant avec l'acide indolpyruvique donne une coloration brune très foncée et qui en réagissant avec l'acide phénylpyruvique donne une coloration vert foncé.
Les souches de Buttiauxella noackiae, les souches de Buttiauxella warmboldiae, 50 p. cent des souches de Enterobacter cancerogenus, 4 p. cent des souches de Enterobacter hormaechei, 1 p. cent des souches de Klebsiella oxytoca, certaines souches de Pantoea agglomerans, 9 p. cent des souches de Pantoea dispersa, 22 p. cent des souches de Pragia fontium, 90 p. cent des souches de Tatumella ptyseos et 30 p. cent des souches du "groupe entéritique 59" sont phénylalanine désaminase positive.
2) La production d'un pigment brun lorsque la croissance est effectuée sur un milieu nutritif contenant 5 p. cent de tryptophane.
3) La dégradation de la tyrosine ce qui se traduit par l'éclaircissement d'un milieu contenant des cristaux de tyrosine (la réaction est négative pour la souche type de Proteus myxofaciens).
Voir le fichier ¤ "Les toxines RTX".