J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour partielle le 05 décembre 2007
MORITELLA, MORITELLA MARINA, MORITELLA VISCOSA
Autres dénominations :
Moritella marina : Vibrio marinus.
Moritella viscosa : Vibrio viscosus, "Vibrio sp. 1 (phénon 1) de Lunder et al. 1995.
Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
Systématique
Le genre Moritella a été validement publié en 1999 pour reclasser une unique espèce bactérienne préalablement connue sous le nom de Vibrio marinus.
Vibrio marinus a été isolé en 1892 par Russell puis de nouvelles souches ont été isolées en 1964 par Colwell et Morita qui donnent une nouvelle description de l'espèce. La nomenclature de Vibrio marinus n'a pas été incluse dans les Approved Lists of Bacterial Names, mais elle a été validement publiée en 1984 par inscription sur la liste de validation n° 15.
L'analyse de la séquence des ARNr 5S, effectuée par MacDonell et Colwell, suggérait que Vibrio marinus n'était pas une espèce du genre Vibrio mais les auteurs n'ayant étudié qu'une seule souche, ils ne proposaient aucun changement de nomenclature.
Ultérieurement, l'analyse des séquences des ARNr 16S confirmait les travaux de MacDonell et Colwell et montrait que Vibrio marinus était plus proche des genres ¤ Shewanella et ¤ Pseudoalteromonas que du genre ¤ Vibrio. Toutefois, ces études n'ont concerné que la souche type et aucune proposition formelle n'a été publiée même si, Gauthier et al. (1995), utilisent en parallèle les nomenclatures de Vibrio marinus et de Moritella marinus (sic).
En 1998, Urakawa et al. étudient 12 souches de Vibrio marinus et l'analyse des séquences des ARNr 16S leur permet de montrer que ces souches forment un groupe homogène et qu'elles sont suffisamment différentes des genres ¤ Vibrio, ¤ Shewanella, ¤ Pseudoalteromonas, Colwellia, Photobacterium et Salinivibrio pour justifier création d'un nouveau genre, le genre Moritella. Sur le plan phylogénétique, Moritella marina est apparentée à ¤ Shewanella hanedai et à ¤ Shewanella benthica.
En 1999 et en 2003, le genre Moritella s'est enrichi de quatre nouvelles espèces : Moritella abyssi, Moritella japonica, Moritella profunda et Moritella yayanosii. Ces espèces regroupent des bactéries barophiles* n'ayant pas d'intérêt en médecine vétérinaire.
Dans le numéro de mars 2000 de la revue International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Lunder et al. décrivent deux nouvelles espèces du genre Vibrio, Vibrio viscosus et Vibrio wodanis (actuellement dénommé ¤ Aliivibrio wodanis). Les caractères phénotypiques (analyse électrophorétique des protéines, caractères biochimiques) et les caractères génotypiques (analyse des séquences des ARNr 16S, hybridation ADN-ADN) montrent que Vibrio viscosus est étroitement apparenté à Moritella marina. Toutefois, au moment de la soumission du manuscrit, le genre Moritella, bien qu'effectivement publié, n'avait pas de statut dans la nomenclature. Aussi, Lunder et al. ont choisi de conserver l'appellation de Vibrio marinus et ils ont dénommé le nouveau taxon Vibrio viscosus.
Dans le même numéro de International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Benediktsdóttir et al. transfèrent Vibrio viscosus dans le genre Moritella avec l'appellation de Moritella viscosa. Ce transfert résulte de l'analyse des séquences des ARNr 16S qui montre une similitude de 99,1 p. cent entre la souche type de Vibrio viscosus et la souche type de Moritella marina.
En dépit d'une étroite parenté phylogénétique, les hybridations ADN-ADN montrent que Moritella marina et Moritella viscosa constituent bien deux espèces distinctes (pourcentage d'homologie ADN-ADN des souches types de 43 p. cent).
Le genre Moritella est placé dans la famille des ¤ Moritellaceae (classe des "Gammaproteobacteria", division ou phylum des ¤ "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria" ou des "Eubacteria").
Caractères bactériologiques
Les caractères bactériologiques du genre Moritella ont évolué avec la description de nouvelles espèces. Ce genre rassemble des bacilles à Gram négatif, droits ou incurvés, mobiles grâce à une ciliature polaire, chimio-organotrophes, halophiles, aéro-anaérobies facultatifs, catalase et oxydases positives, acidifiant le D-glucose (à l'exception de Moritella yayanosii), non indologènes, ne produisant pas d'acétyl-méthyl-carbinol, donnant une réponse négative aux tests ADH et ODC, donnant une réponse variable pour les tests réduction des nitrates et LDC.
La seule espèce ayant un intérêt en médecine vétérinaire est Moritella viscosa car le pouvoir pathogène attribué à Moritella marina semble résulter d'une erreur (Cf. le chapitre "Habitat et pouvoir pathogène").
Moritella viscosa présente les caractères généraux du genre. C'est une bactérie mobile grâce à un unique flagelle polaire, hydrolysant la gélatine, la caséine, l'ADN, le Tween 20, le Tween 80, l'urée et la lécithine, n'hydrolysant ni l'esculine ni l'alginate, acidifiant (sans gaz) la dextrine, le D-galactose, le glucose, la N-acétylglucosamine et le ribose, n'acidifiant pas le L-arabinose, le cellobiose, le glycérol, l'inositol, le lactose, le D-mannitol, le mélibiose, le raffinose, le L-rhamnose, le saccharose, la salicine, le D-sorbitol, le tréhalose et le D-xylose.
En galeries API ZYM (incubées une nuit à 22 °C), une réponse positive est notée pour les tests phosphatase alcaline, phosphatase acide, estérase (C4), estérase lipase (C8), lipase (C14), leucine arylamidase et naphtol-AS-BI-phosphohydrolase. À l'exception de la production d'une valine arylamidase (résultat variable selon les souches), les autres tests de la galerie sont négatifs.
Une réponse variable est observée pour les tests rouge de méthyle (5 p. cent des souches donnent une réponse positive), LDC (réponse le plus souvent positive), hydrolyse de l'amidon (réponse le plus souvent positive), hydrolyse de la chitine, assimilation du glucose (réponse le plus souvent positive), assimilation du ribose (caractère généralement positif) et valine arylamidase (5 p. cent des souches donnent une réponse positive).
Les tests acidification du mannose et acidification du maltose permettent de distinguer deux biovars. Un biovar mannose + et maltose + et un biovar mannose - et maltose -.
La croissance est obtenue pour des températures comprises entre 4 et 21 °C, en présence de 1,5 à 3 p. cent de NaCl et dans de l'eau de mer artificielle contenant 1 p. cent de peptone. En revanche, aucune culture n'est observée à 25 °C ou en présence de 1 ou de 4 p. cent de NaCl, sur le milieu TCBS** (Thiosulfate Citrate Bile salt Sucrose agar) ou dans de l'eau de mer artificielle contenant 0,5 p. cent de peptone.
Après 48 heures d'incubation à 15 °C, les colonies obtenues sur une gélose au sang (sang de bovin ou de cheval) additionnée de 2 p. cent de NaCl sont faiblement hémolytiques, rondes, translucides, de couleur crème, visqueuses, adhérantes à la gélose et leur taille varie de 0,5 à 1 mm. Après 3 jours d'incubation, le diamètre des colonies atteint 1 à 3 mm et une zone d'hémolyse bêta est facilement mise en évidence. Selon les souches, l'hémolyse peut être importante (diamètre de la zone d'hémolyse trois fois supérieure au diamètre de la colonie) ou visible uniquement sous les colonies.
Moritella viscosa est partiellement sensible au composé vibriostatique O129 (2,4-diamino-6,7-diisopropylptéridine). Avec un disque chargé à 10 µg la zone d'inhibition est étroite mais, en utilisant un disque chargé à 150 µg, la zone d'inhibition est nette.
Habitat et pouvoir pathogène
Moritella marina est une espèce halophile et psychrophile, isolée d'échantillons d'eau de mer prélevés en profondeur (entre 500 et plus de 8680 mètres). Pour Benediktsdóttir et al. (1998) Moritella marina n'a jamais été associée à une quelconque maladie chez les poissons alors que Austin et Austin font état d'une relation entre la présence de cette bactérie et le développement de lésions cutanées superficielles chez des saumons de l'Atlantique élevés dans des eaux dont la température est voisine de 10 °C.
Il est surprenant de constater que Austin et Austin appuient leurs propos sur l'article publié en 1998 par Benediktsdóttir et al. ! Il semblerait que Austin et Austin aient commis une erreur due au fait que, dans l'article de Benediktsdóttir et al., la souche type de Moritella marina appartient à un groupe phénotypique qui rassemble également les souches actuellement dénommées Moritella viscosa.
Moritella viscosa est responsables d'infections cutanées qui se développent chez des poissons élevés en eau de mer lorsque la température de l'eau est inférieure à 10 °C (d'où le nom de "winter ulcer" ou de "cold-water ulcer" ou de "maladie des ulcères hivernaux" donné à la maladie). Les lésions consistent en des ulcères cutanés (pouvant également atteindre les muscles), de grand taille (0,5 à 2 cm de diamètre), pouvant siéger sur toutes les parties du corps et notamment sur les flancs. Les animaux sont affaiblis, ils présentent une pâleur des branchies et une exophthalmie. Le taux de mortalité est de l'ordre de 10 p. cent mais les pertes économiques sont également liées à une dépréciation de la qualité commerciale des animaux. A l'autopsie, le foie apparaît pâle et, surtout, on note des hémorragies diffuses et disséminées sur divers organes et sur les muqueuses.
L'infection a été décrite en Islande, en Norvège et en Ecosse et elle atteint principalement les saumons de l'Atlantique (Salmo salar). Moritella viscosa a toutefois été isolée d'autres espèces comme le carrelet (Pleuronectes platessa), la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) et la lompe (Cyclopterus lumpus).
Expérimentalement, l'injection intramusculaire à des poissons de 10 grammes permet de reproduire la maladie. La peau entourant le site d'inoculation devient foncée puis grisâtre et des zones de nécrose et parfois des pétéchies apparaissent. Les muscles sous-jacents présentent une nécrose et des hémorragies. La dose létale est variable selon la souche utilisée : 1,1 X 103 unités formant colonies (UFC) de la souche K56 tuent tous les animaux alors que la dose létale 50 p. cent de la souche F57 est de 1,7 X 106 UFC. La maladie peut également être reproduite en faisant cohabiter des animaux sains et des animaux infectés.
La virulence du germe pourrait être lié à la production d'une hémolysine, d'une lécithinase, d'une gélatinase et d'une enzyme hydrolysant la caséine.
Une deuxième espèce bactérienne, ¤ Aliivibrio wodanis, est fréquemment isolée, le plus souvent en association avec Moritella viscosa, des animaux atteints de la maladie des ulcères hivernaux. Expérimentalement, ¤ Aliivibrio wodanis est incapable de reproduire la maladie mais, dans quelques cas d'infections naturelles, il est possible d'isoler ¤ Aliivibrio wodanis en l'absence de Moritella viscosa. Ces faits suggèrent que ¤ Aliivibrio wodanis puisse être un des agents de la maladie des ulcères hivernaux et que cette bactérie puisse agir en synergie avec Moritella viscosa pour provoquer l'apparition des lésions.
Diagnostic bactériologique
Moritella viscosa est isolée des lésions cutanés, de la rate, du foie ou des reins des poissons infectés. La culture peut être effectuée sur gélose trypticase soja ou sur gélose trypticase soja enrichie de 10 p. cent de sang de cheval et incubées à 15 °C. Tous les milieux utilisés doivent être additionnés de 1,5 à 2 p. cent de NaCl.
A l'isolement, la culture est obtenue après 2 à 9 jours d'incubation. L'identification repose sur les caractères morphologiques, culturaux et biochimiques mais la distinction entre Moritella viscosa et les diverses espèces du genre ¤ Vibrio est délicate. Les points clés du diagnostic sont l'absence d'arginine di-hydrolase et d'ornithine décarboxylase, l'absence de pouvoir indologène, la production d'une gélatinase, l'absence d'acidification de l'arabinose, l'absence d'acidification du saccharose du saccharose et l'absence de croissance en présence de 6 p. cent de NaCl.
Selon les clés d'identification de Alsina et Blanch, seule Moritella marina*** est susceptible de présenter des caractères identiques. Toutefois, Moritella marina ne cultive ni à 21 °C ni en présence de 2 p. cent de NaCl.
La distinction entre Moritella viscosa et ¤ Aliivibrio wodanis repose principalement sur les caractères culturaux (les colonies de ¤ Aliivibrio wodanis sont jaunes et présentent un centre opaque) et l'acidification du tréhalose (caractère positif pour ¤ Aliivibrio wodanis).
Sensibilité aux antibiotiques
Peu de données sont disponibles. In vitro, Moritella viscosa semble sensible à la pénicilline, à l'amoxicilline, à l'ampicilline, à l'acide oxolinique et à l'oxytétracycline. La sensibilité est intermédiaire vis-à-vis d'une association triméthoprime-sulfaméthoxazole.
Orientation bibliographique
ABE (F.) et HORIKOSHI (K.) : The biotechnological potential of piezophiles. Trends Biotechnol., 2001, 19, 102-108.
ABE (F.), KATO (C.) et HORIKOSHI (K.) : Pressure-regulated metabolism in microorganisms. Trends Microbiol., 1999, 7, 447-453.
ALSINA (M.) et BLANCH (A.R.) : A set of keys for biochemical identification of environmental Vibrio species. J. Appl. Bacteriol. 1994, 76, 79-85.
ALSINA (M.) et BLANCH (A.R.) : Improvement and update of a set of keys for biochemical identification of Vibrio species. J. Appl. Bacteriol. 1994, 77, 719-721.
AUSTIN (B.) et AUSTIN (D.A.) : Bacterial fish pathogens: disease of farmed and wild fish. Third (revised) edition, Springer, London, 1999, 457 pages.
BENEDIKTSDÓTTIR (E.), HELGASON (S.) et SIGURJÓNSDÓTTIR (H.) : Vibrio spp. Isolated from salmonids with shallow skin lesions and reared at low temperature. J. Fish. Dis., 1998, 21, 19-28.
BENEDIKTSDÓTTIR (E.), VERDONCK (L.), SPRÖER (C.), HELGASON (S.) et SWINGS (J.) : Characterization of Vibrio viscosus and Vibrio wodanis isolated at different geographical locations: a proposal for reclassification of Vibrio viscosus as Moritella viscosa comb. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 479–488.
BRUNO (D.W.), GRIFFITHS (J.), PETRIE (J.) et HASTINGS (T.S.) : Vibrio viscosus in farmed Atlantic salmon Salmo salar in Scotland: field and experimental observations. Dis. Aquat. Org., 1998, 34, 161-166.
GAUTHIER (G.), GAUTHIER (M.) et CHRISTEN (R.) : Phylogenetic analysis of the genera Alteromonas, Shewanella and Moritella using genes coding for small-subunit rRNA sequences and division of the genus Alteromonas into two genera, Alteromonas (emended) and Pseudoalteromonas gen. nov., and proposal of twelve new species combinations. Int. J. Syst. Bacteriol., 1995, 45, 755-761.
KITA-TSUKAMOTO (K.), OYAIZU (H.), NANBA (K.) et SIMIDU (U.) : Phylogenetic relationships of marine bacteria, mainly members of the family Vibrionaceae, determined on the basis of 16S rRNA sequences. Int. J. Syst. Bacteriol., 1993, 43, 8-19.
LUNDER (T.), EVENSEN (Ø), HOLSTAD (G.) et HASTEIN (T.) : "Winter ulcer" in the Atlantic salmon Salmo salar. Pathological and bacteriological investigations and transmission experiments. Dis. Aquat. Org., 1995, 23, 39-49.
LUNDER (T.), SØRUM (H.), HOLSTAD (G.), STEIGERWALT (A.G.), MOWINCKEL (P.) et BRENNER (D.J.) : Phenotypic and genotypic characterization of Vibrio viscosus sp. nov. and Vibrio wodanis sp. nov. isolated from Atlantic salmon (Salmo salar) with ‘winter ulcer’. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 427–450.
MACDONELL (M.T.) et COLWELL (R.R.) : Phylogeny of the Vibrionaceae, and recommendation for two new genera, Listonella and Shewanella. Syst. Appl. Microbiol., 1985, 6, 171-182.
SALTE (R.), RØRVIK (K.A.), REED (E.) et NORBERG (K.) : Winter ulcers of the skin in Atlantic salmon, Salmo salar L.: pathogenesis and possible aetiology. J. Fish. Dis., 1994, 17, 661-665.
URAKAWA (H.), KITA-TSUKAMOTO (K.), STEVEN (S.E.), OHWADA (K.) et COLWELL (R.R.) : A proposal to transfer Vibrio marinus (Russell 1891) to a new genus Moritella gen. nov. as Moritella marina comb. nov. FEMS Microbiol. Lett., 1998, 165, 373-378.
URBANCZYK (H.), AST (J.C.), HIGGINS (M.J.), CARSON (J.) et DUNLAP (P.V.) : Reclassification of Vibrio fischeri, Vibrio logei, Vibrio salmonicida and Vibrio wodanis as Aliivibrio fischeri gen. nov., comb. nov., Aliivibrio logei comb. nov., Aliivibrio salmonicida comb. nov. and Aliivibrio wodanis comb. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2007, 57, 2823-2829.
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* : Bactéries barophiles ou piézophiles :
Les bactéries barophiles (du grec baros, poids, pesanteur) ou piézophiles (du grec piezein, presser) se caractérisent par le fait que leur croissance est favorisée par une incubation dans une atmosphère dont la pression est supérieure à la pression atmosphérique.
La plupart des bactéries barophiles actuellement caractérisées appartiennent à la sous-division gamma de la classe des Proteobacteria et elles se recrutent principalement au sein des genres Colwellia (Colwellia hadaliensis), Moritella (Moritella abyssi, Moritella japonica, Moritella profunda et Moritella yayanosii), Photobacterium (Photobacterium profundum), Psychromonas (Psychromonas kaikoae, Psychromonas profunda) et ¤ Shewanella (Shewanella benthica et Shewanella violacea). Parmi ces espèces, Colwellia hadaliensis, Moritella yayanosii et Psychromonas kaikoae sont strictement barophiles et leur culture doit obligatoirement être réalisée avec une pression supérieure à la pression atmosphérique.
Des bactéries barophiles, n'appartenant pas à la classe des Proteobacteria ont toutefois été caractérisées. C'est le cas par exemple de Thermococcus barophilus et de Marinitoga piezophila.
** : Gélose TCBS : Thiosulfate Citrate Bile salt Sucrose :
Extraits de levure : 0,5 p. cent (poids/volume)
Peptone : 1,0 p. cent (poids/volume)
Thiosulfate de sodium : 1,0 p. cent (poids/volume)
Citrate de sodium : 1,0 p. cent (poids/volume)
Bile de bœuf : 0,8 p. cent (poids/volume)
Saccharose : 2,0 p. cent (poids/volume)
NaCl : 1,0 p. cent (poids/volume)
Citrate de fer : : 0,1 p. cent (poids/volume)
Bleu de bromothymol : 0,004 p. cent (poids/volume)
Bleu de thymol : 0,004 p. cent (poids/volume)
Agar : 1,4 p. cent (poids/volume)
pH : 8,6
Porter à ébullition pour dissoudre les ingrédients. Ne pas autoclaver.
*** : Caractères bactériologiques de Moritella marina :
Outre les caractères du genre, Moritella marina produit une gélatinase, une DNase, elle hydrolyse le Tween 20 et le Tween 80, elle ne produit pas d'hydrogène sulfuré, elle est LDC négative (Alsina et Blanch notent une réponse positive) , elle acidifie (sans gaz) la N-acétylglucosamine, le D-fructose et le ribose, elle donne une réponse négative pour l'acidification de l'arabinose, du cellobiose, du glycérol, de l'inositol, du lactose, du maltose, du mannitol, du mannose, du mélibiose, du rhamnose, de la salicine, du saccharose, du sorbitol et du tréhalose, elle assimile la N-acétylglucosamine le glucose et le ribose. La majorité des souches réduit les nitrates en nitrites et selon Lunder et al., la souche type hydrolyse l'esculine, l'urée et la lécithine. En galeries API ZYM, la souche type donne une réponse positive aux tests estérase (C4), leucine arylamidase, phosphatase acide et naphtol-AS-BI-phosphohydrolase.
La croissance est obtenue pour des températures comprises entre 0 et 22 °C (en utilisant la souche type, Benediktsdóttir et al. n'observent aucune culture à 21 °C) et elle nécessite l'adjonction de NaCl. Sur une gélose contenant 5 p. cent de sang de cheval et 1,5 p. cent de NaCl, les colonies sont bêta-hémolytiques, convexes, circulaires, opaques et colorées en crème. Quelques souches sont barophiles et cultivent mieux pour une pression supérieure à la pression atmosphérique.
Moritella marina est partiellement sensible au composé vibriostatique O129 (2,4-diamino-6,7-diisopropylptéridine) et avec un disque chargé à 10 µg on observe soit une zone d'inhibition très étroite soit une culture au contact du disque. En revanche, en utilisant un disque chargé à 150 µg, une zone d'inhibition est observée.