J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 21 novembre 2007
MYCOBACTERIUM SALMONIPHILUM
Autres dénominations : "Mycobacterium salmoniphilum", "Mycobacterium chelonei subsp. piscarium".
Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
La mise en évidence de mycobactéries chez les salmonidés remonte à 1953. En 1960, Ross obtient les premières cultures et cet auteur montre que les souches sont proches de ¤ Mycobacterium fortuitum. Toutefois, elles ne cultivent pas à 37 °C et elles ne sont pas pathogènes pour la souris. Ross propose de classer ces souches dans une nouvelle espèce qu'il appelle "Mycobacterium salmoniphilum".
En 1984, Arakawa et Fryer isolent six souches de mycobactéries à partir de saumons du pacifique. Ces six souches sont apparentées à ¤ Mycobacterium chelonae et Arakawa et Fryer proposent de les placer dans une sous-espèce de ¤ Mycobacterium chelonae, "Mycobacterium chelonei (sic) subsp. piscarium".
La majorité des auteurs ne reconnaissaient pas l'individualisation de "Mycobacterium salmoniphilum" ou de "Mycobacterium chelonei subsp. piscarium" et ils assimilaient ces taxons à ¤ Mycobacterium fortuitum ou à ¤ Mycobacterium chelonae. Aussi, ni "Mycobacterium salmoniphilum" ni Mycobacterium chelonei subsp. piscarium n'ont été retenus dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En novembre 2007, Whipps et al. montrent que les séquences des gènes rss, hsp65 et rpoB permettent de distinguer la majorité des mycobactéries isolées des salmonidés des espèces ¤ Mycobacterium abscessus, ¤ Mycobacterium chelonae et ¤ Mycobacterium fortuitum. La nature des acides mycoliques de la paroi permet également de différencier les souches isolées des salmonidés, des souches de ¤ Mycobacterium abscessus, de ¤ Mycobacterium chelonae et de ¤ Mycobacterium fortuitum.
Les souches isolées des salmonidés peuvent être caractérisées par leurs caractères phénotypiques ce qui conduit Whipps et al. à valider la nomenclature de Mycobacterium salmoniphilum (ex Ross 1960) Whipps et al. 2007, sp. nov., nom. rev.
Toutefois, au moins une des souches isolées par Ross, la souche ATCC 13756, n'appartient pas à cette nouvelle espèce et semble être une authentique souche de ¤ Mycobacterium fortuitum.
Les analyses phylogénétiques montrent que Mycobacterium salmoniphilum appartient au "complexe Mycobacterium chelonae" qui comprend également ¤ Mycobacterium abscessus, ¤ Mycobacterium chelonae, Mycobacterium immunogenum, Mycobacterium massiliense et Mycobacterium bolletii.
Mycobacterium salmoniphilum présente les caractères généraux de la famille des Mycobacteriaceae* et du genre Mycobacterium**. La description de cette espèce, telle qu'elle est donnée par Whipps et al. est succincte.
. Mycobacterium salmoniphilum se présente sous la forme de bacilles droits ou légèrement incurvés de 1 à 4 µm de longueur sur 0,25 à 0,6 µm de diamètre.
. Une réponse positive est notée pour les tests arylsulfatase (3 jours), assimilation du citrate, assimilation du glucose et uréase.
. Un résultat négatif est obtenu avec le test réduction des nitrates.
. Le germe cultive sur gélose au sang, gélose de MacConkey, gélose 7H10 ou sur milieu de Löwenstein-Jensen. Après 4 à 6 jours d'incubation à 20 °C, les colonies sont lisses, brillantes et de couleur crème. Après 10 jours d'incubation, les colonies deviennent cireuses, à contour irrégulier et elles prennent une morphologie en œuf sur le plat.
. Une culture est obtenue à 20, 28 et 30 °C. À 10 °C, la culture est faible ou retardée. Aucune culture n'est observée à 37 °C.
. Quelques caractères permettant de différencier Mycobacterium salmoniphilum des autres espèces incluses dans le "complexe Mycobacterium chelonae" ou dans le "complexe "Mycobacterium fortuitum" sont donnés dans le tableau I.
. Les principaux caractères phénotypiques permettant de différencier Mycobacterium salmoniphilum d'autres mycobactéries pathogènes pour les poissons sont présentés dans le tableau II.
L'infection a été observée chez des salmonidés sauvages ou d'élevages. Plusieurs espèces peuvent être infectées et, notamment, Oncorhynchus clarkii clarkii (truite fardée côtière), Oncorhynchus kisutch (saumon coho), Oncorhynchus mykiss (truite arc-en-ciel), Oncorhynchus tshawytscha (saumon chinook), Salmo salar (saumon de l'Atlantique).
L'infection des poissons peut rester inapparente ou provoquer une maladie parfois désignée sous le terme de "tuberculose des salmonidés". Les principaux signes cliniques sont les suivants : asthénie, amaigrissement progressif, diminution de l'appétit, apparition d'ulcères cutanés, distension de l'abdomen avec accumulation de liquide dans la cavité péritonéale, splénomégalie, présence de lésions hémorragiques dans les muscles, présence de granulomes de 1 à 3 mm de diamètre dans les reins, présence de granulomes plus petits (0,1 à 1 mm de diamètre) dans le foie et la rate.
Le diagnostic sera orienté par la nature de l'espèce infectée et par la mise en évidence de bactéries acido-alcoolo-résistantes dans les lésions. Le diagnostic nécessite la mise en culture du prélèvement suivie de son identification. Mycobacterium salmoniphilum cultive en 4 à 6 jours sur une gélose trypticase soja au sang de mouton. Les cultures doivent, de préférence, être incubées à une température comprise entre 20 et 28 °C.
L'absence de croissance à 37 °C est un caractère important permettant de différencier Mycobacterium salmoniphilum de ¤ Mycobacterium abscessus, de ¤ Mycobacterium chelonae et de ¤ Mycobacterium fortuitum. L'absence de nitrate réductase distingue Mycobacterium salmoniphilum de ¤ Mycobacterium fortuitum.
Orientation bibliographique
Site Web : Tuberculose. Techniques de diagnostic en mycobactériologie (Michel Fabre, Frédéric Augu & Stéphane Lecaudey)
AUSTIN (B.) et AUSTIN (D.A.) : Bacterial fish pathogens: disease of farmed and wild fish. Third (revised) edition, Springer, London, 1999, 457 pages.
BRUNO (D.W.), GRIFFITHS (J.), MITCHELL (C.G.), WOOD (B.P.), FLETCHER (Z.J.), DROBNIEWSKI (F.A.) et HASTINGS (T.S.) : Pathology attributed to Mycobacterium chelonae infection among farmed and laboratory-infected Atlantic salmon Salmo salar. Dis. Aquat. Organ., 1998, 33, 101-109.
DULIN (M.P.) : A review of tuberculosis (mycobacteriosis) in fish. Vet. Med, May 1979, 731-735.
INGLIS (V.), ROBERTS (R.J.) et BROMAGE (N.R.) : Bacterial diseases of fish. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1993, 308 pages.
MÄHLER (M.) et JELÍNEK (F.) : Granulomatous inflammation in the tails of mice associated with Mycobacterium chelonae infection. Lab. Anim., 2000, 34, 212-216.
WHIPPS (C.M.), BUTLER (W.R.), POURAHMAD (F.), WATRAL (V.G.) et KENT (M.L.) : Molecular systematics support the revival of Mycobacterium salmoniphilum (ex Ross 1960) sp. nov., nom. rev., a species closely related to Mycobacterium chelonae. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2007, 57, 2525-2531.
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* : La famille des Mycobacteriaceae
La famille des Mycobacteriaceae constitue, avec les familles des Corynebacteriaceae (genres Corynebacterium et Turicella), des Dietziaceae (genre Dietzia), des Gordoniaceae (genre Gordonia), des Nocardiaceae (genres ¤ Nocardia et ¤ Rhodococcus), des Tsukamurellaceae (genres Tsukamurella) et des "Williamsiaceae" (genre Williamsia), le sous-ordre des Corynebacterineae placé dans l'ordre des Actinomycetales (voir le fichier ¤ Actinobacteria). Elle est constituée d'un unique genre, le genre Mycobacterium qui compte, à la date du 03 octobre 2001, 90 espèces dont deux (Mycobacterium avium et Mycobacterium fortuitum) sont divisées en sous-espèces (voir : ¤ Mycobacterium in ¤ List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature).
La définition de la famille des Mycobacteriaceae et de son unique genre repose sur trois critères : l'acido-alcoolo-résistance, la composition des acides mycoliques et la valeur du G + C. p. cent.
. Acido-alcoolo-résistance
Les mycobactéries, après avoir été colorées à chaud par la fuchsine phéniquée de Ziehl ou à froid par la fuchsine phéniquée de Kinyoun ou à froid par l'auramine, retiennent les colorants même après avoir été traitées par l'action successive ou simultanée d'acide et d'alcool. Cette propriété tinctoriale repose sur la présence d'acides mycoliques (Cf. infra).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella peuvent présenter un caractère d'acido-résistance, notamment lorsqu'elles sont cultivées dans des milieux riches en lipide mais elles sont décolorées par l'action conjointe d'acide et d'alcool. Williamsia muralis, seule espèce du genre Williamsia, n'est pas acido-résistante.
. Composition des acides mycoliques
Les acides mycoliques sont des acides gras à longue chaîne carbonée, alpha-ramifiés et bêta-hydroxylés. Ils sont des constituants majeurs de la paroi et ils sont liés au peptidoglycane par l'intermédiaire d'arabinogalactane. Ils constituent une barrière hydrophobe autour de la bactérie, prévenant l'action décolorante des acides et des alcools et ils confèrent à la bactérie une résistance à des agents chimiques ce qui est mis à profit pour l'isolement de ces germes dans un prélèvement plurimicrobien (méthodes de décontamination).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus, Tsukamurella et Williamsia synthétisent également des acides mycoliques. La structure des acides mycoliques diffère selon les genres et cette propriété est mise à profit en taxonomie. Contrairement aux acides mycoliques des autres genres, ceux des mycobactéries sont des molécules de haut poids moléculaire, contenant entre 60 et 90 atomes de carbone et qui, après pyrolyse, libèrent des esters comprenant 22 à 26 atomes de carbone. De plus, seules certaines espèces du genre Mycobacterium synthétisent des acides mycoliques porteurs de fonctions oxygénées supplémentaires (méthoxyl, cétone, époxyde, carboxylique).
. G + C p. cent
À l'exception de Mycobacterium leprae (G + C p. cent compris entre 54 et 57), toutes les mycobactéries ont un G + C p. cent variant de 61 à 71.
** : Caractères bactériologiques du genre Mycobacterium
Les mycobactéries sont des bacilles droits ou légèrement incurvés, de 0,2 à 0,6mm de diamètre sur 1,0 à 10,0 mm de longueur, présentant parfois des renflements ou des ramifications, formant occasionnellement des hyphes rampants qui se fragmentent très facilement en éléments bacillaires (Mycobacterium farcinogenes et Mycobacterium senegalense donnent des filaments qui se fragmentent peu), ne formant jamais d'hyphes aériens visibles à l'œil nu, prenant difficilement la coloration de Gram mais considérés comme à Gram positif (en fait, la paroi des mycobactéries possède une structure plus complexe que la paroi des bactéries à Gram positif et, sur un frottis coloré par la technique de Gram, les mycobactéries apparaissent souvent comme non colorées, sous la forme de "fantômes" ce qui les fait qualifier parfois de "à Gram neutre"), acido-alcoolo-résistants (coloration de Ziehl-Neelsen, coloration de Kinyoun, coloration fluorescente à l'auramine phéniquée), immobiles, non sporulés, aérobies stricts, catalase positive.
Sur le plan structural, elles se caractérisent par une paroi originale, très riche en lipides (60 p. cent des constituants) et dont la constitution explique, au moins partiellement, les propriétés tinctoriales, la pathogénicité et la résistance à divers antibiotiques.
La paroi est constituée de 3 couches. La plus interne, qualifiée de squelette pariétal, est formée d'un peptidoglycane sur lequel est fixé un polymère d'arabino-galactane composé de l'alternance de molécules d'arabinose et de galactose qui s'attachent par des liaisons esters à des acides mycoliques situés dans la couche intermédiaire (apparaissant comme un espace clair en microscopie électronique). La partie externe de la paroi, est formée d'une matrice de phospholipides (phospholipides simples estérifiés par des acides tuberculostéariques et phospholipides contenant du mannose), de molécules amphiphiles (sulpholipides, phénolglycolipides, dimycolates de tréhalose...), de protéines dont certaines sont sans doute des porines et de mycosides. Les mycosides sont des peptidoglycolipides dont la structure antigénique permet, pour certaines espèces, de décrire des sérovars. Chez certaines souches, la couche externe de mycosides peut être très épaisse et forme une pseudocapsule. La paroi est traversée de part en part par des molécules de lipo-arabinomananne qui sont ancrées par leur partie lipidique dans la membrane cytoplasmique et dont la partie polysaccharidique gagne la surface cellulaire. Ces molécules joueraient un rôle dans la cohésion de la paroi.
Selon les espèces, le temps de génération des mycobactéries varie de 2 heures à plus de 200 heures et les colonies ne sont visibles qu'après un temps d'incubation compris entre 2 jours et 10 semaines, voire plus. En fonction de leur vitesse de croissance, les espèces du genre Mycobacterium sont divisées en 2 groupes :
. les mycobactéries à croissance lente, ne formant des colonies qu'après 5 à 7 jours de culture et incapables de cultiver sur des milieux bactériologiques standards ;
. les mycobactéries à croissance rapide, formant des colonies en moins de 5 à 7 jours et aptes à se développer sur gélose nutritive ou peptonée.
Les mycobactéries à croissance lente possède une seule copie des gènes codant pour les ARNr alors que celles à croissance rapide en possèdent au moins deux.
Les colonies sont lisses (S) ou rugueuses (R), eugoniques (de taille importante) ou dysgoniques (colonies minuscules), non pigmentées ou produisant des pigments caroténoïdes non diffusibles. Dans ce dernier cas, on distingue les espèces photochromogènes (pigmentation apparaissant lorsque la culture est réalisée à la lumière) et les espèces scotochromogènes (pigmentation également visible après culture à l'obscurité). Certaines espèces n'ont jamais pu être cultivées in vitro (Mycobacterium leprae) ou ne sont cultivables que très difficilement (¤ Mycobacterium genavense, ¤ Mycobacterium lepraemurium).