J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 04 février 2003
MYCOBACTERIUM SMEGMATIS, MYCOBACTERIUM GOODII, MYCOBACTERIUM WOLINSKYI
Autres dénominations :
. Mycobacterium smegmatis : "Bacillus smegmatis", "Bacterium smegmatis", "Mycobacterium paratuberculosis smegmatis".
. Mycobacterium goodii : Mycobacterium smegmatis souches du groupe 2.
. Mycobacterium wolinskyi : Mycobacterium smegmatis souches du groupe 3.
Systématique
Mycobacterium smegmatis, isolé en 1885 d'un chancre syphilitique, a d'abord été appelé "Bacillus smegmatis" (Trevisan 1889) puis Mycobacterium smegmatis (Lehmann et Neumann 1899) et cette dernière nomenclature a été incluse dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En 1988, sur la base de la sensibilité à la tobramycine de 22 souches, Wallace et al. proposent l'existence de trois groupes au sein de l'espèce Mycobacterium smegmatis : les souches du groupe 1 sensibles à la tobramycine, les souches du groupe 2 modérément sensibles et les souches du groupe 3 résistantes à cet antibiotique. Ultérieurement, l'hétérogénéité des souches de Mycobacterium smegmatis a été confirmée par l'analyse des fragments de restriction du gène hsp-65 (codant pour la protéine du choc thermique de 65 kDa) et par la mesure du point isoélectrique des bêta-lactamases synthétisées par ces bactéries.
En 1999, le "Groupe de travail international de taxonomie des mycobactéries" (IWGMT, International Working Group on Mycobacterial Taxonomy) a publié un travail consacré à la taxonomie de 71 souches de Mycobacterium smegmatis (35 souches du groupe 1, 28 souches du groupe 2 et 8 souches du groupe 3).
. Les souches des trois groupes présentent des caractères biochimiques et culturaux similaires, mais elles se différencient par leurs acides mycoliques et par leurs profils de restriction du gène hsp-65 (amplification de 439 paires de bases suivie du clivage par les endonucléases BstEII, HaeIII, HhaI, MspI, HinfI, BasHI et AciI).
. Les séquences des ARNr 16S des souches du groupe 3 diffèrent de celles des souches du groupe 1 par 18 paires de bases et les pourcentages d'homologie ADN - ADN entre les souches de ces deux groupes sont inférieurs à 25.
. Les séquences des ARNr 16S des souches des groupes 1 et 2 diffèrent par seulement 3 paires de bases, mais les pourcentages d'homologie ADN - ADN entre les souches de ces deux groupes n'excèdent pas 40.
. L'analyse phylogénétique révèle une parenté entre les souches du groupe 3 et Mycobacterium mageritense* et une parenté entre les souches des groupes 1 et 2.
. L'utilisation conjointe des enzymes HhaI, MspI, BasHI et AciI permet un diagnostic différentiel des trois groupes de Mycobacterium smegmatis et de Mycobacterium mageritense.
La souche type de Mycobacterium smegmatis est une souche du groupe 1 et l'IWGMT propose de restreindre l'appellation Mycobacterium smegmatis aux souches du groupe 1. Pour les souches des groupes 2 et 3, le "Groupe de travail international de taxonomie des mycobactéries" valide les nomenclatures de Mycobacterium goodii et de Mycobacterium wolinskyi.
Caractères bactériologiques
Outre les caractères communs à la famille des Mycobacteriaceae** et au genre Mycobacterium***, Mycobacterium goodii, Mycobacterium smegmatis et Mycobacterium wolinskyi sont des mycobactéries à croissance rapide (groupe IV de la classification de Runyon****), de 3,0 à 5,0 µm de longueur, parfois incurvées, ayant tendance à perdre leur caractère d'acido-résistance dans les cultures âgées de plus de cinq jours, cultivant bien sur gélose de Middlebrook 7H10 et sur milieu de Löwenstein-Jensen, réduisant les nitrates, arylsulfatase négative en trois jours, cultivant en moins de cinq jours à 30, 37, 42 et 45 °C, capable de croître sur une gélose de MacConkey dépourvue de cristal violet, assimilant le m-inositol, le D-mannitol, le L-rhamnose et le D-sorbitol, sensibles à l'éthambutol (5 µg/mL), résistantes à la rifampicine (25 µg/mL) et à l'isoniazide (10 µg/mL).
Les caractères permettant de différencier Mycobacterium goodii, Mycobacterium smegmatis et Mycobacterium wolinskyi sont donnés dans le tableau I. Ce tableau inclut également les caractères permettant de distinguer ces espèces de Mycobacterium mageritense.
Mycobacterium goodii, Mycobacterium smegmatis et Mycobacterium wolinskyi se différencient de ¤ Mycobacterium abscessus, de ¤ Mycobacterium chelonae, de ¤ Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum, de ¤ Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum et de ¤ Mycobacterium peregrinum car ces espèces, qui appartiennent également au groupe IV de la classification de Runyon, sont arylsulfatase positive en trois jours et elles n'assimilent ni le m-inositol ni le D-mannitol (à l'exception de ¤ Mycobacterium peregrinum) ni le D-sorbitol.
Selon Brown-Elliot et Wallace, Mycobacterium goodii, Mycobacterium smegmatis et Mycobacterium wolinskyi sont généralement résistants aux nouveaux macrolides comme la clarithromycine ce qui permet de les distinguer de ¤ Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum, de ¤ Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum et de ¤ Mycobacterium peregrinum qui sont sensibles à ces antibiotiques. De plus, selon Malik et al., Mycobacterium smegmatis sensu lato est sensible au triméthoprime alors que les souches de ¤ Mycobacterium fortuitum sont résistantes.
Habitat et pouvoir pathogène
Mycobacterium goodii et Mycobacterium wolinskyi étant de description récente, nous désignerons l'ensemble des espèces étudiées dans ce fichier sous le nom de "mycobactéries du groupe smegmatis" ou de Mycobacterium smegmatis sensu lato.
Mycobacterium smegmatis sensu lato a été isolé du sol, de l'eau, de reptiles et d'animaux invertébrés. La répartition géographique est large et les "mycobactéries du groupe smegmatis" ont été isolées en Australie, au Canada, au Japon, aux USA et en Europe. Ces mycobactéries sont responsables d'infections chez l'homme et chez quelques espèces animales. Chez l'homme, aussi bien que chez l'animal, la présence de lipides semble favoriser les infections même si le rôle joué par les lipides est encore mal connu (source de triglycérides nécessaires à la croissance ou protection vis-à-vis de la phagocytose et des mécanismes immunitaires spécifiques ?).
Le premier cas d'infection chez l'homme a été décrit en 1986 et, depuis cette date, les "mycobactéries du groupe smegmatis" ont été rendues responsables de diverses infections parfois liées à un traumatisme : infections cutanées, infections des tissus mous, ostéomyélites, abcès localisés, infections consécutives à la pose de cathéters, à la pose de stimulateurs cardiaques, à des opérations cardiaques, à des opérations réparatrices ou à des opérations de chirurgie esthétique.
Mycobacterium smegmatis sensu stricto et Mycobacterium goodii sont également isolés de pneumonies lipoïdes (pneumonies provoquées par l'inhalation ou l'aspiration de médicaments contenant des lipides, notamment des huiles minérales, ou de denrées alimentaires riches en lipides).
Un cas d'infection généralisé a été décrit chez un Basset Hound âgé de trois ans, mais les animaux le plus souvent concernés par les infections à Mycobacterium smegmatis sensu lato sont les chats et les bovins.
. L'infection du chat conduit à la formation d'une panniculite et elle résulte de la contamination de plaies (plaies de morsure, griffures ou traumatismes de diverses origines), notamment de plaies localisées dans la région inguinale. Cliniquement, l'infection débute par l'apparition d'un nodule ou d'une plaque circonscrite. Ultérieurement, on observe un épaississement du tissu sous-cutané, une alopécie et l'apparition de multiples petites fistules laissant écouler un liquide aqueux. Sous l'effet d'une accumulation de pus, la peau est érythémateuse et l'épiderme s'amincit. Progressivement, la lésion s'étend et peu concerner l'intégralité du ventre, les flancs et les membres postérieurs. Même si quelques animaux présentent une apathie, une anorexie et une perte de poids, la majorité des chats semblent peu affectés et ils demeurent alertes. Très généralement, les lésions restent circonscrites à la peau et au tissu sous-cutané et une dissémination de l'infection aux organes internes ou aux nœuds lymphatiques est rarement observée.
La localisation préférentielle à la région inguinale s'expliquerait par la richesse en lipides du pli inguinal. De même, l'état d'engraissement des femelles castrées, expliquerait la prépondérance des infections chez ces animaux bien qu'ils soient moins fréquemment l'objet de morsures.
Les panniculites à Mycobacterium smegmatis sensu lato ont été principalement décrites en Australie, aux USA (même si, dans ce pays, les panniculites à ¤ Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum sont plus fréquentes) et en Finlande.
. Chez les bovins, les "mycobactéries du groupe smegmatis" sont responsables de mammites chroniques granulomateuses. L'infection a pu être reproduite chez la brebis en injectant dans la mamelle des souches mélangées à de l'huile d'arachide stérile. En revanche, l'injection des mêmes souches dans de l'eau ou dans du lait est incapable de provoquer des symptômes.
Les quartiers infectés sont le siège d'une hypertrophie modérée (pouvant se prolonger durant plus d'un an), des grumeaux sont présents dans le lait, mais aucune infection généralisée n'est observée. Dans un troupeau, l'infection a été consécutive à un traitement à base de cloxacilline en solution huileuse et destiné à soigner des mammites streptococciques subcliniques. Cinquante neuf pour cent des animaux traités ont développé une mammite à Mycobacterium smegmatis sensu lato alors qu'aucune infection n'a été observée chez les animaux non traités.
Un manque d'hygiène lors de l'administration de médicaments semble être à l'origine de la majorité des cas d'infection.
Diagnostic bactériologique
La mise en évidence de bactéries acido-alcoolo-résistantes dans les lésions permet de soupçonner une infection à Mycobacterium sp. Le diagnostic nécessite la mise en culture du prélèvement suivie de l'identification des bactéries. Mycobacterium smegmatis sensu lato cultive généralement en moins de cinq jours sur une gélose trypticase soja au sang de mouton ou sur les milieux classiquement utilisés en mycobactériologie (milieu 7H11, milieu de Löwenstein-Jensen, milieu d'Ogawa...)
Selon Malik et al., lors de panniculite chez le chat, le meilleur prélèvement est constitué par du pus prélevé à la seringue. Toutefois, d'autres prélèvements tels que des biopsies ou des écouvillonnages permettent également d'isoler Mycobacterium smegmatis sensu lato. Une coloration de Gram et une coloration de Ziehl-Neelsen permettent d'orienter le diagnostic. Les prélèvements contaminés sont traités par la soude à 4 p. cent puis neutralisés par de l'acide chlorhydrique dilué. L'isolement est réalisé sur des géloses au sang de mouton et sur des milieux au jaune d’œuf d’Ogawa. Les boîtes sont ensuite incubées à 25 et à 37 °C durant au moins trois jours. Le dépôt sur une gélose au sang d'un disque imprégné d'une céphalosporine de première génération (céfalotine, céfalexine, céfazoline...) ou d'une isoxazolyl- pénicilline (oxacilline, cloxacilline, dicloxacilline...) permet d'inhiber la flore associée tout en permettant la croissance de Mycobacterium smegmatis dont les colonies peuvent être facilement prélevées à proximité du disque.
Les souches d'origine bovine ont été isolées sur des géloses au sang incubées au moins trois jours à 37 °C.
L'identification est difficile et devrait être confiée à un laboratoire spécialisé. Outre les tests classiquement effectués pour l'identification des mycobactéries à croissance rapide (mise ne évidence d'une pigmentation, nitrate réductase, arylsulfatase, brunissement des colonies en présence de citrate ferrique ammoniacal, tolérance à 5 p. cent de NaCl, utilisation du citrate, de l'inositol, du mannitol et du sorbitol), le diagnostic d'espèce doit faire appel à la caractérisation des acides mycoliques et aux techniques issues de la biologie moléculaire (étude de la séquence de l'ARNr 16S, étude du profil de restriction du gène hsp-65...).
La détermination de la sensibilité aux antibiotiques (clarithromycine, tobramycine, triméthoprime) apporte également une aide à l'identification.
Sensibilité aux antibiotiques
Les "mycobactéries du groupe smegmatis" sont sensibles (ou présentent une sensibilité intermédiaire) aux sulfamides, à la doxycycline, à l'amikacine, à l'imipénème, à la ciprofloxacine et à l'éthambutol. La sensibilité est variable selon les souches vis-à-vis des quinolones de première génération, de la tobramycine, du céfoxitine, du chloramphénicol et de la clarithromycine. Une résistance est notée pour la rifampicine et l'isoniazide.
Chez l'homme, le traitement fait généralement appel soit à l'administration orale de doxycycline ou d'une association sulfaméthoxazole-triméthoprime soit à l'administration parentérale d'amikacine et/ou d'impénème.
Chez le chat atteint de panniculite, le traitement antibiotique doit être poursuivi durant au moins trois à six mois et il doit être associé à un traitement chirurgical. L'enrofloxacine, la ciprofloxacine et la doxycycline sont les antibiotiques les plus utilisés. Il convient toutefois de noter que l'administration prolongée d'enrofloxacine peut conduire à des lésions dégénératives de la rétine.
Orientation bibliographique
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* : Mycobacterium mageritense est la nomenclature validement publiée en 1997 pour cinq souches de mycobactéries à croissance rapide, non pigmentées et isolées de crachats humains. Ultérieurement, d'autres souches ont été isolées d'un liquide de lavage bronchique, du sang, du liquide de drainage d'un sinus et de plaies chirurgicales.
** : La famille des Mycobacteriaceae
La famille des Mycobacteriaceae constitue avec les familles des Corynebacteriaceae (genres Corynebacterium et Turicella), des Dietziaceae (genre Dietzia) des Gordoniaceae (genre Gordonia) des Nocardiaceae (genres ¤ Nocardia et ¤ Rhodococcus) et des Tsukamurellaceae (genres Tsukamurella), le sous-ordre des Corynebacterineae placé dans l'ordre des Actinomycetales (voir le fichier ¤ Actinobacteria). Elle est constituée d'un unique genre, le genre Mycobacterium qui compte, à la date du 13 mars 2000, 85 espèces dont deux (Mycobacterium avium et ¤ Mycobacterium fortuitum) sont divisées en sous-espèces (voir : ¤ Mycobacterium in ¤ List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature).
La définition de la famille des Mycobacteriaceae et de son unique genre repose sur trois critères : l'acido-alcoolo-résistance, la composition des acides mycoliques et la valeur du G + C. p. cent.
. Acido-alcoolo-résistance
Les mycobactéries, après avoir été colorées à chaud par la fuchsine phéniquée de Ziehl ou à froid par la fuchsine phéniquée de Kinyoun ou à froid par l'auramine, retiennent les colorants même après avoir été traitées par l'action successive ou simultanée d'acide et d'alcool. Cette propriété tinctoriale repose sur la présence d'acides mycoliques (Cf. infra).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella peuvent présenter un caractère d'acido-résistance, notamment lorsqu'elles sont cultivées dans des milieux riches en lipide mais elles sont décolorées par l'action conjointe d'acide et d'alcool.
. Composition des acides mycoliques
Les acides mycoliques sont des acides gras à longue chaîne carbonée, alpha-ramifiés et bêta-hydroxylés. Ils sont des constituants majeurs de la paroi et ils sont liés au peptidoglycane par l'intermédiaire d'arabinogalactane. Ils constituent une barrière hydrophobe autour de la bactérie, prévenant l'action décolorante des acides et des alcools et ils confèrent à la bactérie une résistance à des agents chimiques ce qui est mis à profit pour l'isolement de ces germes dans un prélèvement plurimicrobien (méthodes de décontamination).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella synthétisent également des acides mycoliques. La structure des acides mycoliques diffère selon les genres et cette propriété est mise à profit en taxonomie. Contrairement aux acides mycoliques des autres genres, ceux des mycobactéries sont des molécules de haut poids moléculaire, contenant entre 60 et 90 atomes de carbone et qui, après pyrolyse, libèrent des esters comprenant 22 à 26 atomes de carbone. De plus, seules certaines espèces du genre Mycobacterium synthétisent des acides mycoliques porteurs de fonctions oxygénées supplémentaires (méthoxyl, cétone, époxyde, carboxylique).
. G + C p. cent
À l'exception de Mycobacterium leprae (G + C p. cent compris entre 54 et 57), toutes les mycobactéries ont un G + C p. cent variant de 61 à 71.
*** : Caractères bactériologiques du genre Mycobacterium
Les mycobactéries sont des bacilles droits ou légèrement incurvés, de 0,2 à 0,6 mm de diamètre sur 1,0 à 10,0 mm de longueur, présentant parfois des renflements ou des ramifications, formant occasionnellement des hyphes rampants qui se fragmentent très facilement en éléments bacillaires (Mycobacterium farcinogenes et Mycobacterium senegalense donnent des filaments qui se fragmentent peu), ne formant jamais d’hyphes aériens visibles à l'œil nu, prenant difficilement la coloration de Gram mais considérés comme à Gram positif (en fait, la paroi des mycobactéries possède une structure plus complexe que la paroi des bactéries à Gram positif et, sur un frottis coloré par la technique de Gram, les mycobactéries apparaissent souvent comme non colorées, sous la forme de "fantômes" ce qui les fait qualifier parfois de "à Gram neutre"), acido-alcoolo-résistants (coloration de Ziehl-Neelsen, coloration de Kinyoun, coloration fluorescente à l’auramine phéniquée), immobiles, non sporulés, aérobies stricts, catalase positive.
Sur le plan structural, elles se caractérisent par une paroi originale, très riche en lipides (60 p. cent des constituants) et dont la constitution explique, au moins partiellement, les propriétés tinctoriales, la pathogénicité et la résistance à divers antibiotiques.
La paroi est constituée de 3 couches. La plus interne, qualifiée de squelette pariétal, est formée d’un peptidoglycane sur lequel est fixé un polymère d’arabino-galactane composé de l’alternance de molécules d’arabinose et de galactose qui s’attachent par des liaisons esters à des acides mycoliques situés dans la couche intermédiaire (apparaissant comme un espace clair en microscopie électronique). La partie externe de la paroi, est formée d’une matrice de phospholipides (phospholipides simples estérifiés par des acides tuberculostéariques et phospholipides contenant du mannose), de molécules amphiphiles (sulpholipides, phénolglycolipides, dimycolates de tréhalose...), de protéines dont certaines sont sans doute des porines et de mycosides. Les mycosides sont des peptidoglycolipides dont la structure antigénique permet, pour certaines espèces, de décrire des sérovars. Chez certaines souches, la couche externe de mycosides peut être très épaisse et forme une pseudocapsule. La paroi est traversée de part en part par des molécules de lipo-arabinomananne qui sont ancrées par leur partie lipidique dans la membrane cytoplasmique et dont la partie polysaccharidique gagne la surface cellulaire. Ces molécules joueraient un rôle dans la cohésion de la paroi.
Selon les espèces, le temps de génération des mycobactéries varie de 2 heures à plus de 200 heures et les colonies ne sont visibles qu’après un temps d'incubation compris entre 2 jours et 10 semaines, voire plus. En fonction de leur vitesse de croissance, les espèces du genre Mycobacterium sont divisées en 2 groupes :
. les mycobactéries à croissance lente, ne formant des colonies qu'après 7 jours de culture et incapables de cultiver sur des milieux bactériologiques standards.
. les mycobactéries à croissance rapide, formant des colonies en moins de 7 jours et aptes à se développer sur gélose nutritive ou peptonée.
Les mycobactéries à croissance lente possède une seule copie des gènes codant pour les ARNr alors que celles à croissance rapide en possèdent au moins deux.
Les colonies sont lisses (S) ou rugueuses (R), eugoniques (de taille importante) ou dysgoniques (colonies minuscules), non pigmentées ou produisant des pigments caroténoïdes non diffusibles. Dans ce dernier cas, on distingue les espèces photochromogènes (pigmentation apparaissant lorsque la culture est réalisée à la lumière) et les espèces scotochromogènes (pigmentation également visible après culture à l’obscurité). Certaines espèces n’ont jamais pu être cultivées in vitro (Mycobacterium leprae) ou ne sont cultivables que très difficilement (Mycobacterium genavense, ¤ Mycobacterium lepraemurium).
**** : Pour des raisons pratiques, les mycobactéries sont réparties en trois groupes : (i) Mycobacterium leprae ; (ii) les mycobactéries responsables de tuberculoses ou mycobactéries du complexe Mycobacterium tuberculosis (Mycobacterium africanum, Mycobacterium bovis, Mycobacterium microti et Mycobacterium tuberculosis) et (iii) les mycobactéries autres que les mycobactéries de la tuberculose (MAMT ou MOTT pour mycobacteria other than tuberculosis). Les MAMT étaient autrefois qualifiées de "mycobactéries atypiques" termes qui sont généralement abandonnés car ils pouvaient laisser croire que ces espèces n'étaient pas d'authentiques mycobactéries.
Dans la classification de Runyon, les MAMT sont distingués en quatre groupes :
Le groupe I rassemble les mycobactéries photochromogènes à croissance lente.
Le groupe II comprend les mycobactéries scotochromogènes à croissance lente.
Le groupe III est constitué par les espèces non chromogènes à croissance lente.
Le groupe IV est constitué par des espèces pigmentées ou non mais à croissance rapide.