J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 13 janvier 2009
MYCOBACTERIUM STOMATEPIAE
Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
Mycobacterium stomatepiae est la nomenclature validement publiée en décembre 2008 pour trois souches bactériennes isolées de poissons (Stomatepia mariae) élevés au London Zoo Aquarium.
Les séquences des gènes codant pour les ARNr 16S, les séquences des gènes rpoB ainsi que les séquences ITS 1 (16S-23S internal transcribed spacer; espace intergénique 16S-23S) sont identiques pour les trois souches.
L'analyse des séquences des ARNr 16S montre que l'espèce la plus proche est Mycobacterium florentinum, l'étude des gènes rpoB révèle une parenté avec Mycobacterium mageritense et l'étude des séquences ITS 1 rapproche les trois souches de Mycobacterium lentiflavum.
Les profils de restriction du gène hsp65 (enzymes de restriction BstEII et HaeIII) sont proches de ceux obtenus avec Mycobacterium triplex.
Les séquences des ARNr 16S des trois souches présentent une hélice 18* courte ce qui permet de les rapprocher du groupe des "espèces apparentées à Mycobacterium simiae".
Mycobacterium stomatepiae présente les caractères généraux de la famille des Mycobacteriaceae** et du genre Mycobacterium***.
. Une réponse positive est obtenue pour les tests arylsulfatase, catalase thermostable et réduction du tellurite.
. Une réponse négative est notée pour les tests pigmentation des colonies, catalase semi-quantitative, nitrate réductase, uréase et hydrolyse du Tween 80.
. Une culture est obtenue sur les milieux Middlebrook 7H10 et Löwenstein-Jensen après 4 semaines d'incubation à 30 °C ou après 6 semaines d'incubation à 22 °C. Aucune culture n'est obtenue sur ces milieux incubés durant 12 semaines à 15, 37 ou 42 °C. Aucune croissance n'est visible après ensemencement d'une gélose de MacConkey (dépourvue de cristal violet) ou d'un milieu de Löwenstein-Jensen contenant 5 p. cent de NaCl.
. Les colonies observées sur le milieu de Middlebrook 7H10 sont lisses, d'une couleur blanchâtre et elles sont non chromogènes.
. Quelques caractères permettant de différencier Mycobacterium stomatepiae de deux autres espèces non chromogènes, à croissance lente et isolées de poissons (¤ Mycobacterium montefiorense et Mycobacterium triplex) sont donnés dans le tableau I.
Les souches de Mycobacterium stomatepiae ont été isolées de poissons présentant des lésions granulomateuses du foie ou des reins. L'isolement a été obtenu, après ou sans décontamination des prélèvements (action de la soude à 2 p. cent durant 15 minutes), sur un milieu de Middlebrook 7H10 contenant 0,5 p. cent de glycérol et 10 p. cent du mélange OADC (oleic acid-albumin-glucose-catalase; Becton Dickinson).
Des bactéries, dont les séquences des ARNr 16S sont très proches de celles de Mycobacterium stomatepiae, ont été mises en évidence chez Poecilia mexicana et Xiphoporus hellerii.
Orientation bibliographique
Site Web : Tuberculose. Techniques de diagnostic en mycobactériologie (Michel Fabre, Frédéric Augu & Stéphane Lecaudey)
LÉVY-FRÉBAULT (V.) et PORTAELS (F.) : Proposed minimal standards for the genus Mycobacterium and for description of new slowly growing Mycobacterium species. Int. J. Syst. Bacteriol., 1992, 42, 315-323.
POURAHMAD (F.), CERVELLIONE (F.), THOMPSON (K.D.), TAGGART (J.B.), ADAMS (A.) et RICHARDS (R.H.) : Mycobacterium stomatepiae sp. nov., a slowly growing, non-chromogenic species isolated from fish. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2008, 58, 2821-2827.
TORTOLI (E.) : Impact of genotypic studies on mycobacterial taxonomy: the new mycobacteria of the 1990s. Clin. Microbiol. Rev., 2003, 16, 319-354.
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Le branchement majeur en hélice (situé au niveau des nucléotides 430-500 dans la numérotation de l'ARNr 16S chez Escherichia coli), ou hélice 18, n'est présent que chez les mycobactéries à croissance lente. Une hélice 18 courte (amputée de 12 pb) a d'abord été mise en évidence chez Mycobacterium simiae, puis elle a été identifiée chez d'autres espèces à croissance lente. Toutes ces espèces forment un groupe qualifié de MSR pour Mycobacterium simiae-related.
Au sein du groupe MSR on retrouve des espèces photochromogènes (Mycobacterium intermedium, Mycobacterium simiae), des espèces scotochromogènes (Mycobacterium interjectum, Mycobacterium kubicae, ¤ Mycobacterium palustre, Mycobacterium parascrofulaceum, Mycobacterium parmense, Mycobacterium saskatchewanense) et des espèces non chromogènes (Mycobacterium florentinum, ¤ Mycobacterium genavense, Mycobacterium heidelbergense, Mycobacterium lentiflavum, ¤ Mycobacterium montefiorense, Mycobacterium stomatepiae, Mycobacterium triplex).
** La famille des Mycobacteriaceae
La famille des Mycobacteriaceae constitue avec les familles des Corynebacteriaceae (genres Corynebacterium et Turicella), des Dietziaceae (genre Dietzia) des Gordoniaceae (genre Gordonia) des Nocardiaceae (genres ¤ Nocardia et ¤ Rhodococcus) et des Tsukamurellaceae (genres Tsukamurella), le sous-ordre des Corynebacterineae placé dans l'ordre des Actinomycetales (voir le fichier ¤ Actinobacteria). Elle est constituée d'un unique genre, le genre Mycobacterium qui compte plus de 90 espèces dont deux (Mycobacterium avium et ¤ Mycobacterium fortuitum) sont divisées en sous-espèces (voir : ¤ Mycobacterium in ¤ List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature).
La définition de la famille des Mycobacteriaceae et de son unique genre repose sur trois critères : l'acido-alcoolo-résistance, la composition des acides mycoliques et la valeur du G + C. p. cent.
. Acido-alcoolo-résistance
Les mycobactéries, après avoir été colorées à chaud par la fuchsine phéniquée de Ziehl ou à froid par la fuchsine phéniquée de Kinyoun ou à froid par l'auramine, retiennent les colorants même après avoir été traitées par l'action successive ou simultanée d'acide et d'alcool. Cette propriété tinctoriale repose sur la présence d'acides mycoliques (Cf. infra).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella peuvent présenter un caractère d'acido-résistance, notamment lorsqu'elles sont cultivées dans des milieux riches en lipide mais elles sont décolorées par l'action conjointe d'acide et d'alcool.
. Composition des acides mycoliques
Les acides mycoliques sont des acides gras à longue chaîne carbonée, alpha-ramifiés et bêta-hydroxylés. Ils sont des constituants majeurs de la paroi et ils sont liés au peptidoglycane par l'intermédiaire d'arabinogalactane. Ils constituent une barrière hydrophobe autour de la bactérie, prévenant l'action décolorante des acides et des alcools et ils confèrent à la bactérie une résistance à des agents chimiques ce qui est mis à profit pour l'isolement de ces germes dans un prélèvement plurimicrobien (méthodes de décontamination).
Les espèces des genres Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, ¤ Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella synthétisent également des acides mycoliques. La structure des acides mycoliques diffère selon les genres et cette propriété est mise à profit en taxonomie. Contrairement aux acides mycoliques des autres genres, ceux des mycobactéries sont des molécules de haut poids moléculaire, contenant entre 60 et 90 atomes de carbone et qui, après pyrolyse, libèrent des esters comprenant 22 à 26 atomes de carbone. De plus, seules certaines espèces du genre Mycobacterium synthétisent des acides mycoliques porteurs de fonctions oxygénées supplémentaires (méthoxyl, cétone, époxyde, carboxylique).
. G + C p. cent
À l'exception de Mycobacterium leprae (G + C p. cent compris entre 54 et 57), toutes les mycobactéries ont un G + C p. cent variant de 61 à 71.
*** Caractères bactériologiques du genre Mycobacterium
Les mycobactéries sont des bacilles droits ou légèrement incurvés, de 0,2 à 0,6mm de diamètre sur 1,0 à 10,0 mm de longueur, présentant parfois des renflements ou des ramifications, formant occasionnellement des hyphes rampants qui se fragmentent très facilement en éléments bacillaires (Mycobacterium farcinogenes et Mycobacterium senegalense donnent des filaments qui se fragmentent peu), ne formant jamais d’hyphes aériens visibles à l'œil nu, prenant difficilement la coloration de Gram mais considérés comme à Gram positif (en fait, la paroi des mycobactéries possède une structure plus complexe que la paroi des bactéries à Gram positif et, sur un frottis coloré par la technique de Gram, les mycobactéries apparaissent souvent comme non colorées, sous la forme de "fantômes" ce qui les fait qualifier parfois de "à Gram neutre"), acido-alcoolo-résistants (coloration de Ziehl-Neelsen, coloration de Kinyoun, coloration fluorescente à l’auramine phéniquée), immobiles, non sporulés, aérobies stricts, catalase positive.
Sur le plan structural, elles se caractérisent par une paroi originale, très riche en lipides (60 p. cent des constituants) et dont la constitution explique, au moins partiellement, les propriétés tinctoriales, la pathogénicité et la résistance à divers antibiotiques.
La paroi est constituée de 3 couches. La plus interne, qualifiée de squelette pariétal, est formée d’un peptidoglycane sur lequel est fixé un polymère d’arabino-galactane composé de l’alternance de molécules d’arabinose et de galactose qui s’attachent par des liaisons esters à des acides mycoliques situés dans la couche intermédiaire (apparaissant comme un espace clair en microscopie électronique). La partie externe de la paroi, est formée d’une matrice de phospholipides (phospholipides simples estérifiés par des acides tuberculostéariques et phospholipides contenant du mannose), de molécules amphiphiles (sulpholipides, phénolglycolipides, dimycolates de tréhalose...), de protéines dont certaines sont sans doute des porines et de mycosides. Les mycosides sont des peptidoglycolipides dont la structure antigénique permet, pour certaines espèces, de décrire des sérovars. Chez certaines souches, la couche externe de mycosides peut être très épaisse et forme une pseudocapsule. La paroi est traversée de part en part par des molécules de lipo-arabinomananne qui sont ancrées par leur partie lipidique dans la membrane cytoplasmique et dont la partie polysaccharidique gagne la surface cellulaire. Ces molécules joueraient un rôle dans la cohésion de la paroi.
Selon les espèces, le temps de génération des mycobactéries varie de 2 heures à plus de 200 heures et les colonies ne sont visibles qu’après un temps d'incubation compris entre 2 jours et 10 semaines, voire plus. En fonction de leur vitesse de croissance, les espèces du genre Mycobacterium sont divisées en 2 groupes :
. les mycobactéries à croissance lente, ne formant des colonies qu'après 7 jours de culture et incapables de cultiver sur des milieux bactériologiques standards ;
. les mycobactéries à croissance rapide, formant des colonies en moins de 7 jours et aptes à se développer sur gélose nutritive ou peptonée.
Les mycobactéries à croissance lente possède une seule copie des gènes codant pour les ARNr alors que celles à croissance rapide en possèdent au moins deux.
Les colonies sont lisses (S) ou rugueuses (R), eugoniques (de taille importante) ou dysgoniques (colonies minuscules), non pigmentées ou produisant des pigments caroténoïdes non diffusibles. Dans ce dernier cas, on distingue les espèces photochromogènes (pigmentation apparaissant lorsque la culture est réalisée à la lumière) et les espèces scotochromogènes (pigmentation également visible après culture à l’obscurité). Certaines espèces n’ont jamais pu être cultivées in vitro (Mycobacterium leprae) ou ne sont cultivables que très difficilement (¤ Mycobacterium genavense, ¤ Mycobacterium lepraemurium).