J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 16 décembre 1998
Dernière mise à jour le 20 mars 2004
NOCARDIA
Note:
Le genre Nocardia est en pleine expansion ! À titre d'exemple, 38 nouvelles espèces ont été validement publiées entre le 1er janvier 2000 et le 12 juillet 2005. Aussi, ce fichier ne sera remis à jour que lors de la description d'une nouvelle espèce ou sous-espèce d'intérêt vétérinaire.
Systématique
La systématique des actinomycètes1 contenant des acides mycoliques a bénéficié des méthodes modernes de taxonomie (chimiotaxonomie, taxonomie numérique, taxonomie moléculaire) qui ont conduit à de nombreux remaniements.
Le genre Nocardia a été proposée en 1889 par Trevisan pour honorer Edmond Nocard qui en 1888 avait décrit les premières espèces. Dans les Approved Lists of Bacterial Names, le genre Nocardia rassemblait 20 espèces. Ce genre apparaissait très hétérogène car le principal critère d'inclusion était la morphologie. En 1989, dans le "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", Goodfellow et Lechevalier proposent une nouvelle définition du genre Nocardia, basée principalement sur la composition chimique des cellules.
Le genre Nocardia, ainsi redéfini, exclut 7 espèces figurant dans les Approved Lists of Bacterial Names (Nocardia calcarea, Nocardia cellulans, Nocardia coeliaca, Nocardia corynebacterioides, Nocardia globerula, Nocardia petroleophila et Nocardia restricta) et il est restreint à 18 espèces :
. Neuf espèces considérées par les auteurs comme authentiques : Nocardia amarae, Nocardia asteroides, Nocardia brasiliensis, Nocardia brevicatena, Nocardia carnea, Nocardia farcinica2, Nocardia otitidiscaviarum, Nocardia transvalensis et Nocardia vaccinii.
. Neuf espèces considérées comme incertae sedis : Nocardia autotrophica, Nocardia hydrocarbonoxydans, Nocardia mediterranei, Nocardia nova, Nocardia orientalis, "Nocardia paratuberculosis"3, Nocardia rugosa, Nocardia saturnea et Nocardia sulphurea.
Depuis la publication de ce manuel de nombreux changements sont intervenus :
. À l'exception de Nocardia nova et de "Nocardia paratuberculosis", toutes les espèces incertae sedis ont été reclassées dans de nouveaux genres.
. Nocardia nova, classée comme incertae sedis, est actuellement considérée comme une véritable Nocardia par contre le statut de "Nocardia paratuberculosis" n'a pas été clarifié.
. Nocardia amarae a été reclassée dans le genre Gordonia ; Nocardia autotrophica, Nocardia hydrocarbonoxydans, Nocardia petroleophila et Nocardia saturnea dans le genre Pseudonocardia ; Nocardia mediterranei, Nocardia sulphurea et Nocardia orientalis dans le genre Amycolatopsis ; Nocardia rugosa dans le genre Prauserella ; Nocardia cellulans dans le genre Cellulosimicrobium.
. Nocardia calcarea est considéré un synonyme ultérieur et hétérotypique de Rhodococcus erythropolis et Nocardia restricta est considéré comme un comme un synonyme ultérieur et hétérotypique de ¤ Rhodococcus equi.
. Vingt huit nouvelles espèces ont été décrites : Nocardia africana, Nocardia abscessus, Nocardia asiatica, Nocardia beijingensis, Nocardia caishijiensis, Nocardia cerradoensis, Nocardia crassostreae, Nocardia cummidelens, Nocardia cyriacigeorgica corrig., Nocardia flavorosea, Nocardia fluminea, Nocardia ignorata, Nocardia inohanensis, Nocardia neocaledoniensis, Nocardia niigatensis, Nocardia paucivorans, Nocardia pinensis (en 1997, Nocardia pinensis a été transférée dans le nouveau genre Skermania), Nocardia pseudobrasiliensis, Nocardia pseudovaccinii, Nocardia puris, Nocardia salmonicida, Nocardia seriolae, Nocardia soli, Nocardia tenerifensis, Nocardia uniformis, Nocardia veterana, Nocardia vinacea et Nocardia yamanashiensis.
. En revanche, Nocardia coeliaca, Nocardia corynebacterioides et Nocardia globerula, bien que n'étant pas de vraies Nocardia, n'ont pas été rebaptisées. Le transfert de Nocardia corynebacterioides dans le genre ¤ Rhodococcus comme synonyme de Rhodococcus globerulus a été proposé en 1986 mais non encore validement publié.
Après tous ces bouleversements, le genre Nocardia sensu stricto comprend plus de 35 espèces4 et les études phylogéniques montrent qu'il s'agit d'un genre cohérent (les vraies Nocardia constituent une entité monophylétique). L'analyse des séquences des ARNr 16S ou des gènes codant pour les ARNr 16S ainsi que la présence de "séquences signatures" permet de placer le genre Nocardia (ainsi que le genre ¤ Rhodococcus) dans la famille des Nocardiaceae, dans le sous-ordre des Corynebacterineae, dans l'ordre des Actinomycetales dans la sous-classe des ¤ Actinobacteridae et dans la classe des ¤ Actinobacteria. Le sous-ordre des Corynebacterineae, à l'exception du genre Turicella, rassemble tous les actinomycètes possédant des acides mycoliques (Corynebacterium, Dietzia, Gordonia, Mycobacterium, Nocardia, ¤ Rhodococcus et Tsukamurella).
L'analyse phylogénétique de la séquence des ARNr 16S permet de distinguer trois groupes de Nocardia :
. Le groupe de Nocardia asteroides comprenant notamment Nocardia abscessus, Nocardia asiatica, Nocardia asteroides, Nocardia beijingensis, Nocardia brasiliensis, Nocardia brevicatena, Nocardia carnea, Nocardia cyriacigeorgica, Nocardia farcinica, Nocardia flavorosea, Nocardia neocaledoniensis, Nocardia paucivorans, Nocardia puris, Nocardia tenerifensis et Nocardia transvalensis.
. Le groupe de Nocardia otitidiscaviarum constitué de Nocardia africana, Nocardia crassostreae, Nocardia inohanensis, Nocardia niigatensis, Nocardia nova, Nocardia otitidiscaviarum, Nocardia pseudobrasiliensis, Nocardia seriolae, Nocardia uniformis, Nocardia vaccinii, Nocardia veterana, Nocardia vinacea et Nocardia yamanashiensis.
. Le groupe de Nocardia salmonicida qui rassemble Nocardia caishijiensis, Nocardia cummidelens, Nocardia fluminea, Nocardia ignorata, Nocardia salmonicida, Nocardia soli.
Caractères bactériologiques
Les Nocardia sont des bactéries filamenteuses (filaments rudimentaires ou très ramifiés), de 0,5 à 1,2 mm de diamètre. Les filaments se fragmentent soit spontanément soit après une action mécanique pour donner des éléments bacillaires ou coccoïdes, immobiles. Ce sont des micro-organismes à Gram positif ou à Gram variable qui présentent souvent un caractère d'acido-résistance dû à la présence d'acides mycoliques. Elles sont aérobies strictes, mésophiles, catalase positive, chimio-organotrophes à métabolisme oxydatif et résistantes à 50 mg/mL de lysozyme.
La définition du genre Nocardia repose en grande partie sur des critères chimiotaxonomiques :
. Les Nocardia possèdent une paroi du chimiotype IV5 (présence d'acide meso-2,6-diaminopimelique et présentant un profil saccharidique riche en arabinose et galactose) et un peptidoglycane du type A1g5 (voir le fichier ¤ "Classification des peptidoglycanes selon Schleifer et Kandler").
. Les acides mycoliques ont une structure simple (par comparaison avec les acides mycoliques des mycobactéries) et la taille de la chaîne carbonée est comprise entre 46 et 60 atomes de carbone.
. Les principaux acides gras sont représentés par des acides gras insaturés comme les acides palmitique, stéarique et tuberculostéarique.
. Les principaux phospholipides sont : le diphosphatidylglycérol, la phosphatidyléthanolamine, le phosphatidylinositol et les phosphatidylinositol mannosides.
. Les ménaquinones sont hexahydrogénées avec une chaîne de 8 unités isoprène.
. Le G + C p. cent varie de 64 à 72.
La plupart des espèces cultivent en 3 à 7 jours à des températures comprises entre 15 °C et 37 °C mais, à partir d'un prélèvement, la culture peut nécessiter une incubation de plusieurs semaines. Les Nocardia sp. cultivent généralement bien sur des milieux ordinaires. Dans le domaine médical, les milieux les plus utilisés sont : les milieux de Sabouraud, le milieu de Bennett6, les géloses au sang, le milieu de Loewenstein-Jensen et le milieu BCYE (Buffered Charcoal-Yeast Extract, utilisé principalement pour les Legionella sp.) Les cultures sont incubées en aérobiose et, éventuellement, en présence de 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone qui permet une croissance plus rapide. Les colonies, parfois hémolytiques, sont fermes, friables, crénelées, opaques, à surface finement plissée ou cérébriforme et parfois recouvertes d'un duvet blanchâtre (présence abondante d'hyphes aériens). Les colonies sont souvent pigmentées en blanc, en gris, en jaune, en orange, en rose, en rouge, en brun ou en pourpre et souvent incrustées dans la gélose. Des hyphes aériens sont présents (sauf chez Nocardia crassostreae et Nocardia seriolae) mais ils ne sont généralement visibles qu'au microscope.
Habitat et pouvoir pathogène
Les Nocardia sp. sont essentiellement présentes dans l'environnement : plantes (Nocardia vaccinii est pathogène pour certaines plantes), sol où elles participent aux processus de fertilisation, eau (y compris parfois l'eau du robinet), air et poussières. Il est également possible de les isoler de la peau, de la région oropharyngée et du tractus digestif de l'homme et des animaux.
Plusieurs espèces du genre Nocardia sont pathogènes pour l'homme et l'animal. Les infections sont souvent d'origine pulmonaire et peuvent conduire à des infections systémiques ou à localisations secondaires (notamment nerveuses ou sous-cutanées) après dissémination de la bactérie dans l'organisme. Moins fréquemment, on observe des infections localisées à la peau ou aux tissus sous-cutanés résultant d'un traumatisme local ou d'une infection des plaies par le sol. Exceptionnellement d'autres formes cliniques ont été décrites comme un cas de kératite primitive due à Nocardia farcinica.
Quelques formes de nocardiose sont spécifiques aux espèces animales. Il s'agit des mammites à Nocardia asteroides, des nocardioses des oiseaux, des nocardioses des poissons et des nocardioses de l'huître.
Les nocardioses sont des maladies cosmopolites se rencontrant plus volontiers chez des individus affaiblis notamment à la suite d'un état d'immunodépression (touchant préférentiellement l'immunité à médiation cellulaire), à la suite d'un cancer, à la suite de transplantations (notamment rénales) ou à la suite d'une infection sous-jacente ou chez des individus traités par des corticostéroïdes. Chez de tels patients, des formes disséminées, souvent fatales peuvent être observées. Dans environ 33 p. cent des cas, les nocardioses sont observées chez des sujets préalablement sains.
Les nocardioses ne font pas l'objet d'une surveillance au plan mondial et la fréquence de ces infections est mal connue et certainement sous-estimée. En France, il existe toutefois un "Observatoire Français des Nocardioses" qui a pour mission de recenser, d'analyser et de surveiller les cas de nocardioses sur le territoire national.
Ces maladies évoluent le plus souvent sous forme de cas sporadiques et les véritables épidémies sont rares.
À l'exception de Nocardia salmonicida et de Nocardia seriolae dont le pouvoir pathogène ne concerne que les poissons et de Nocardia crassostreae qui n'est pathogène que pour les coquillages, les nocardioses résultent d'une infection par Nocardia inohanensis, Nocardia brasiliensis, Nocardia brevicatena, Nocardia niigatensis, Nocardia pseudobrasiliensis, Nocardia otitidiscaviarum, Nocardia transvalensis, Nocardia veterana, Nocardia yamanashiensis ... et, surtout, d'une infection par les espèces du complexe Nocardia asteroides. La terminologie de "complexe Nocardia asteroides" désigne Nocardia asteroides, Nocardia farcinica et Nocardia nova qui ne sont pas toujours distinguées les unes des autres.
Entre 1995 et 2000, l'"Observatoire Français des Nocardioses" a reçu 395 souches de Nocardia sp. dont 50 p. cent appartenaient à l'espèce Nocardia asteroides sensu stricto, 20 p. cent à Nocardia farcinica, 20 p. cent à Nocardia nova, 5 p. cent à Nocardia brasiliensis et 5 p. cent à Nocardia otitidiscaviarum. Trois pour cent des souches n'ont pas été identifiées, mais des examens complémentaires suggèrent qu'elles appartiennent aux espèces nouvellement décrites. En effet, parmi celles ci, Nocardia abscessus, Nocardia asiatica, Nocardia paucivorans, Nocardia puris, Nocardia veterana ... peuvent être isolées decas d'infections.
Nocardioses pulmonaires et nocardioses secondaires à une infection pulmonaire
Les nocardioses pulmonaires qui résultent de l'inhalation du germe, sévissent chez l'homme et chez les animaux (primates non-hominiens, chiens, chats, bovins, chevaux, chèvres, porcs, antilopes, daims, lamas, mangoustes, oiseaux, ...). Elles se traduisent par un syndrome bronchique avec toux et dyspnée et par une atteinte pulmonaire d'évolution subaiguë ou chronique. Ces formes pulmonaires s'accompagnent d'une altération progressive de l'état général avec des accès fébriles, une anorexie et une perte de poids. Les lésions consistent en des abcès isolés ou multiples et confluents, pouvant se compliquer d'empyème. Par contiguïté, l'infection peut s'étendre au péricarde ou au médiastin.
A partir d'un foyer pulmonaire (parfois inapparent) le germe peut être disséminé par voie hématogène et conduire soit à une nocardiose systémique soit à des nocardioses localisées extra-pulmonaires.
. Les nocardioses systémiques se caractérisent par des formes pleuro-pulmonaires très sévères accompagnées d'une diffusion métastatique à divers organes. Elles sont souvent consécutives à des traitements corticoïdes effectués à fortes doses.
. Les nocardioses localisées extra-pulmonaires sont principalement des formes nerveuses ou sous-cutanées. Les localisations nerveuses avec formation de multiples abcès cérébraux et rarement des méningites représentent entre 2 et 15 p. cent des infections à Nocardia et dans 50 à 75 p. cent des cas elles touchent des individus prédisposés notamment ceux qui ont un déficit de l'immunité cellulaire. L'expression clinique est variable : céphalées, nausées, vomissements, déficits sensitifs ou moteurs, crises convulsives, atteinte cérébelleuse, ... Le taux de mortalité est compris entre 25 et 80 p. cent, toutefois il semble qu'un diagnostic précoce et un traitement antibiotique adapté (généralement cotrimoxazole ou association imipénème - cotrimoxazole) soient capables d'entraîner une résolution rapide de l'infection. Les localisations sous-cutanées provoquent une altération de l'état général et la formation de nodules fermes, non mobilisables évoluant en lésions fistulisées et ulcéreuses avec constitution d'un pus jaune ou blanc avec une absence de grains.
Nocardioses sous-cutanées primitives
Les nocardioses sous-cutanées peuvent se produire d'emblée chez des sujets sains et succèdent alors à des piqûres (épine, fil de fer) ou des blessures (telles que celles provoquées par un accident de la circulation). Quelques cas d'infections sous-cutanées résultent de griffures de chat et il semble que cet animal puisse jouer le rôle de vecteur mécanique.
Les mycétomes sont une forme particulière de nocardiose, due souvent à Nocardia brasiliensis (ou parfois à Nocardia asteroides, à Nocardia otitidiscaviarum et à Nocardia transvalensis) et rencontrée dans les zones tropicales ou dans les régions tempérées chaudes. Elles succèdent à une inoculation accidentelle (blessures ou piqûres) ce qui explique la localisation fréquente aux pieds, aux jambes, aux bras ou aux mains (d'autres localisations sont cependant possibles ; par exemple localisation à la nuque et aux épaules chez des individus transportant des fagots de bois). Ces mycétomes, observés chez l'homme, le chien et les bovins débutent par un nodule non douloureux qui se développe au point d'inoculation. Par la suite, ce nodule augmente de taille, il peut devenir purulent, il provoque une inflammation chronique granulomateuse accompagnée d'un œdème et il finit par conduire au développement d'une pseudo-tumeur des tissus sous-cutanés, remplie d'un pus contenant des grains visibles uniquement au microscope. Les lésions peuvent également s'étendre au muscle et à l'os ce qui provoque une ostéomyélite destructive. Les mycétomes peuvent résulter d'une infection par un champignon (eumycétomes) ou par un actinomycète (actinomycétomes). Les actinomycétomes représentent la moitié des mycétomes et les Nocardia sont souvent en cause (les Actinomadura sp. et les Streptomyces sp. peuvent également être les agents étiologiques de mycétomes dans certaines régions).
Mammites à Nocardia
Les mammites à Nocardia résultent d'une contamination par Nocardia asteroides mais aussi d'une contamination par Nocardia farcinica ou Nocardia otitidiscaviarum. Elles sont le plus souvent aiguës et surviennent volontiers au cours du mois suivant le part chez des vaches au cours de la 2ème, 3ème ou 4ème lactation. Au départ, la maladie se présente comme une mammite aiguë classique, le lait est toujours altéré et présente de petits grains blancs ou jaunes. L'hyperthermie est élevée (41-42 °C) et persiste plusieurs semaines. Fréquemment, un abcès se forme en région sous-cutanée et s'ouvre à l'extérieur après 5 à 6 semaines d'évolution. Le pronostic des mammites aiguës est sombre, elles conduisent à la mort de l'animal ou à la sclérose définitive des quartiers atteints. Sur le plan lésionnel, la mamelle est le siège d'une fibrose très importante associée à la présence de nodules jaunâtres contenant un pus granuleux.
Les formes chroniques, sans fièvre et sans atteinte de l'état général, affectent le plus souvent un seul quartier qui présente une fibrose et produit un lait très altéré.
L'origine des mammites à Nocardia n'est pas connue. On a incriminé des seringues à injection intra-mammaire contaminées par des souches de Nocardia sp., les traitements au tarissement qui perturberaient les flores et notamment les traitements à base de néomycine (les Nocardia sp. sont fréquemment résistantes in vitro à la néomycine mais le lien entre un traitement au tarissement à l'aide de cet antibiotique et l'apparition des mammites à Nocardia demeure obscur), le haut niveau de la production lactée qui fatiguerait la glande mammaire, les conditions météorologiques, ...
Des cas de mammites à Nocardia ont également été décrits chez la chèvre.
Nocardioses des oiseaux
Les oiseaux semblent rarement atteints de nocardiose. Cependant, l'infection a été décrite chez plusieurs espèces (Cyanerpes cyaneus, Alisterus amboinensis hypophonius, Nectarinia sperapa) et les oiseaux sont sensibles, par voie orale ou intrapéritonéale, à Nocardia asteroides et à Nocardia transvalensis. La nocardiose se traduit par un affaiblissement et un amaigrissement et à l'autopsie, des nodules sont observés dans les poumons, les sacs aériens, le foie et les muscles pectoraux. D'autres maladies des volailles ayant les mêmes répercussions cliniques (tuberculose, aspergillose, ...) il est possible que la fréquence des nocardioses aviaires soit sous-estimée.
Nocardioses des poissons
Les poissons peuvent être infectés par 3 espèces de Nocardia sp. : Nocardia seriolae, Nocardia asteroides et Nocardia salmonicida.
1) Nocardia seriolae
Les infections à Nocardia seriolae ont été décrites chez plusieurs espèces de poissons (Seriola purpurascens, Seriola quinqueradiata, Paralichthys olivaceus) et elles se traduisent par la formation d'abcès dans l'épiderme et de tubercules sur les branchies, les reins et la rate.
L'agent de ces infections a été isolé en 1968 et sur la base de ses caractères morphologiques il a été placé dans le genre Nocardia et appelé "Nocardia kampachi". Cette nomenclature n'a jamais été validée et les souches originales ont été perdues. Dans les années 1973-1974 d'autres souches, similaires à "Nocardia kampachi", ont été isolées par Kusuda et Taki. En 1988, Kudo et al. étudient une des souches de Kusuda et Taki ainsi que 4 autres souches isolées au Japon de Seriola quinqueradiata ou Paralichthys olivaceus. Ces souches ont une paroi du chimiotype IV, elles renferment des acides mycoliques, les ménaquinones sont du type MK-8(H4), le G + C p. cent est compris entre 66,8 et 67,4 et les hybridations ADN - ADN montrent qu'elles constituent une nouvelle espèce du genre Nocardia, Nocardia seriolae.
Nocardia seriolae présente tous les caractères des représentants du genre Nocardia. C'est une bactérie uréase négative, n'hydrolysant ni l'esculine ni la tyrosine, capable d'utiliser comme seule source de carbone et d'énergie le citrate, le malate et le succinate, acidifiant le glucose et le glycérol, n'acidifiant pas l'adonitol, l'arabinose, l'érythritol, le galactose, l'inositol, le maltose, le mannitol, le rhamnose, le sorbitol, le tréhalose et le xylose.
Sur une gélose aux extraits de levure et aux extraits de malt, les colonies sont jaunâtres ou orangées et ne forment pas d'hyphes aériens. La croissance est obtenue pour des températures comprises entre 20 et 30 °C mais aucune croissance n'est observée pour une température de 10 °C, pour une température égale ou supérieure à 35 °C ou en présence de 4 p. cent de NaCl (d'après Friedman et al., Nocardia seriolae cultive en présence de 5 p. cent de NaCl).
2) Nocardia asteroides
Nocardia asteroides infecte diverses espèces de poissons (Channa maculata, Macropodus opercularis, Micropterus salmoides, Oncorhynchus mykiss, Paracheirodon innesi, Trichogaster trichopterus, Salmo gairdneri). La maladie affecte toutes les classes d'âge avec un tableau clinique proche de celui de la "tuberculose" due à Mycobacterium marinum : lésions nodulaires ayant la structure d'un granulome et présentes dans les organes internes et sur la peau, petites taches blanches présentes dans le derme, dans les muscles, sur les branchies et sur les organes internes.
En 1949, Rucker isole d'un poisson malade (Oncorhynchus nerka) une souche bactérienne qu'il appelle "Streptomyces salmonicida". Par la suite, sur la base de critères chimiotaxonomiques, cette bactérie a été transférée dans le genre Nocardia mais, la dénomination de "Nocardia salmonicida" ne figure ni dans les "Approved Lists of Bacterial Names" ni dans une des listes de validation ni dans le "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology".
En 1999, Isik et al. étudient la séquence de l'ARNr 16S de la souche isolée par Rucker (la souche JCM 4826) et ils montrent que cette souche est phylogénétiquement apparentée à Nocardia asteroides. Le pourcentage d'homologie ADN - ADN entre la souche JCM 4826 et la souche type de Nocardia asteroides varie, selon les auteurs, de 45 à 57 ce qui indique que la souche JCM 4826 forme une genomospecies particulière (pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne). Cette genomospecies présentant des caractères phénotypiques permettant son identification, les auteurs proposent la nomenclature valide de Nocardia salmonicida.
La description de Nocardia salmonicida repose sur une unique souche. Cette bactérie présente toutes les caractéristiques du genre Nocardia et quelques caractères permettant de la différencier des autres Nocardia sp. isolées chez les poissons figurent dans le tableau I.
Isik et al. signalent que Nocardia salmonicida est pathogène pour les poissons d'élevage mais ne donnent aucune précision complémentaire et la consultation de quelques ouvrages consacrés aux maladies infectieuses des poissons n'a pas permis à l'auteur de trouver plus d'informations.
L'huître du Pacifique, Crassostrea gigas, peut être contaminée par des bactéries du genre Nocardia. Une maladie, connue sous le nom de "mortalité estivale des huîtres" ou de "nocardiose de l'huître du pacifique" ou de "fatal inflammation bacteremia" a été observée depuis 1946 au Japon et depuis 1956 en Amérique du Nord. Cette maladie se traduit par une mortalité élevée chez les sujets âgés de 2 ans ou plus mais elle peut toucher toutes les classes d'âge. Les principaux signes cliniques observés sont une mauvaise fermeture de la coquille, la présence de granules jaunes ou gris-bruns sur le manteau et, parfois, la présence de pustules sur les muscles adducteurs. Une augmentation de la température de l'eau ainsi qu'une augmentation du taux de matière nutritive constituent des facteurs prédisposants.
Les examens bactériologiques permettent d'isoler des souches de bactéries à Gram positif ou à Gram variable, acido-résistantes, immobiles, se présentant sous la forme de filaments ramifiés se fragmentant en éléments de forme bacillaire, aérobies, catalase positive et semblant appartenir au genre Nocardia. Expérimentalement, ces bactéries sont capables de reproduire la maladie chez des sujets sains.
Des études phénotypiques et génotypiques réalisées sur sept souches bactériennes révèlent 1) que le peptidoglycane contient de l'acide meso-diaminopimélique ainsi que de grandes quantités d'arabinose et de galactose ; 2) que des acides mycoliques contenant 46 à 58 atomes de carbone sont présents dans la paroi ; 3) que les ménaquinones sont du type MK-8(H4) ; 4) que le G + C p. cent est en moyenne de 68, 8 ; 5) que la séquence de l'ARNr 16S permet de placer ce germe dans le groupe de Nocardia otitidiscaviarum. L'ensemble de ces caractères phénotypiques et génotypiques conduisent à proposer une nouvelle espèce de Nocardia, Nocardia crassostreae.
Outre les caractères du genre Nocardia, Nocardia crassostreae est oxydase négative, uréase positive, elle dégrade l'esculine et les Tweens 20 et 80, elle n'hydrolyse ni la caséine ni la gélatine ni l'hypoxanthine ni la tyrosine ni la xanthine, elle utilise la L-valine comme unique source de carbone et d'énergie, elle acidifie le glucose, le saccharose ou le tréhalose et elle n'acidifie pas le D-arabinose, le L-arabinose, le galactose, le maltose, le D-mannitol, le rhamnose et le xylose.
La croissance est obtenue pour des températures comprises entre 22 et 30 °C et elle a lieu en présence de 2 p. cent de NaCl. En revanche, aucune culture n'est obtenue à 5 ou à 37 °C ou en présence de 5 p. cent de NaCl. Sur gélose cœur-cervelle, les colonies sont sèches, ridées, de couleur jaune pâle et ne forment pas d'hyphes aériens.
Une bactérie proche (identique ?) de Nocardia crassostreae a été isolée de Osphronemus goramy.
Facteurs de pathogénicité
Les facteurs de pathogénicité sont relativement bien connus et, au sein d'une même espèce, la virulence des souches peut être variable.
. Les Nocardia sont phagocytées mais, au moins pour les souches virulentes, on observe une absence d'acidification des phagosomes, une inhibition de la fusion phagosome-lysosome, une résistance à la destruction par les radicaux oxygénés.
. Le rôle d'éventuelles toxines a été recherché.
. Quelques souches de Nocardia otitidiscaviarum produisent une toxine (toxine HS-6) d'un poids moléculaire de 776, capable de provoquer des lésions du pancréas, du foie, de l'estomac, de l'intestin, du cœur, du thymus et des reins après injection à une souris ICR (la dose létale 50 p. cent étant de 1,25 mg par kg). Par injection intrapéritonéale, la toxine HS-6 induit la formation de granulomes dans le pancréas, le foie et les nœuds lymphatiques. In vivo, le rôle de cette toxine serait très faible car l'injection d'une souche productrice de toxine HS-6 ne reproduit pas les lésions obtenues par la seule injection de toxine.
. Des hémolysines sont synthétisées par Nocardia asteroides, Nocardia brasiliensis et Nocardia otitidiscaviarum. L'injection intra-péritonéale de l'hémolysine de Nocardia asteroides à une souris provoque la mort de l'animal. In vivo, le rôle des hémolysines est inconnu.
. Certains composants pariétaux ont été impliqués dans la virulence. C'est le cas notamment d'un dimycolate de tréhalose analogue au cord factor de Mycobacterium tuberculosis. Les souches de Nocardia sp. contenant de grandes quantités de dimycolate de tréhalose sont les plus virulentes pour la souris. Le dimycolate de tréhalose purifié à partir d'une souche de Nocardia asteroides et mélangé à une huile minérale est létal pour la souris mais la même substance, fixée sur des liposomes est beaucoup moins toxique et en suspension aqueuse elle est non toxique. La toxicité du dimycolate de tréhalose est donc discutée, mais il se révèle apte à jouer un rôle important dans l'inhibition de la fusion phagosome-lysosome. Les acides mycoliques sont également impliqués dans la virulence car des mutants de Nocardia asteroides, possédant peu d'acides mycoliques, perdent leur capacité d'invasion et leur capacité à coloniser le cerveau.
. La souche GUH-2 de Nocardia asteroides, sous forme filamenteuse (bactéries en phase de croissance exponentielle) est capable in vitro d'adhérer aux cellules HeLa et de les envahir et in vivo d'adhérer aux cellules épithéliales pulmonaires, de les envahir puis de se disséminer dans le cerveau. Inversement, les bactéries au repos, sous forme coccoïde ou bacillaire, ne possèdent pas ces activité biologiques. La structure et la composition chimique de la paroi varient selon le stade de la croissance et, les formes filamenteuses possèdent une protéine de 43 kDa qui serait impliquée dans l'adhésion, l'invasion et la dissémination (des anticorps anti-protéine de 43 kDa sont neutralisants).
Diagnostic bactériologique
Diagnostic bactériologique classique
Les techniques utilisées dans le diagnostic bactériologique sont détaillées dans l'ouvrage de P. Boiron et al. (1993).
Les Nocardia ne sont pas d'un diagnostic expérimental facile et il est toujours nécessaire de faire part au laboratoire d'une suspicion clinique de nocardiose. Inversement, l'isolement d'une Nocardia sp., en l'absence de lésions, ne semble avoir aucune signification pathologique.
L'examen direct du prélèvement peut mettre en évidence des filaments bactériens, plus ou moins ramifiés, à Gram positif (mais parfois la coloration est faible et irrégulière) et souvent acido-résistants lorsque l'on utilise une méthode de Ziehl-Neelsen7 modifiée.
La culture est effectuée sur milieu de Sabouraud, de Loewenstein-Jensen, de Bennett, sur gélose trypticase soja enrichie de sang ou sur milieu BCYE. Les cultures sont incubées, éventuellement sous CO2, à une température de 32-37 °C sauf pour l'isolement de Nocardia seriolae ou de Nocardia crassostreae qui doit être réalisé à 25 °C. Les boîtes doivent être conservées au moins deux semaines avant de conclure à une absence de Nocardia.
Des milieux sélectifs ont été proposés :
. gélose BYCE additionnée de polymyxyne (40 mg/mL), d'anisomycyne (80 mg/mL) et de vancomycine (0,5 mg/mL) ;
. milieu gélosé exempt de carbone et additionné de 10 p. cent d'huile de paraffine8.
Le diagnostic est orienté par les caractères culturaux, la présence d'hyphes aériens visibles au microscope (toutefois absents chez Nocardia seriolae et Nocardia crassostreae), la morphologie (filaments ramifiés, à Gram positif, souvent acido-résistants), par le type respiratoire (aérobies strictes). Ces caractéristiques ne permettent pas toujours d'exclure les genres apparentés et rappelons que le genre Nocardia est défini sur la composition chimique de la cellule bactérienne.
Les techniques chimiotaxonomiques sont inaccessibles à un laboratoire non spécialisé mais des caractères d'identification présomptive peuvent être mis en œuvre (tableau II). D'après Collins et al. 1988, la simple résistance au lysozyme associée aux caractères morphologiques (filaments ramifiés), tinctoriaux (Gram positif, acido-résistance) et culturaux (présence d'hyphes aériens) permet de conclure à l'appartenance au genre Nocardia plutôt qu'aux genres apparentés.
Au sein du genre Nocardia, l'utilisation de galeries API ZYM (tableau III) ou la sensibilité aux antibiotiques permettent un diagnostic présomptif de l'espèce.
Au sein du complexe Nocardia asteroides, la recherche des activités enzymatiques ne permet pas un diagnostic précis. En revanche, une identification présomptive est possible par plusieurs techniques :
. par la détermination de la sensibilité aux antibiotiques (par exemple, une sensibilité à l'amoxicilline combinée à une résistance à l'association amoxicilline-acide clavulanique et au cefotaxime évoque Nocardia farcinica, une sensibilité à la tobramycine et une résistance à l'érythromycine évoque Nocardia asteroides, une résistance à la tobramycine et une sensibilité à l'érythromycine évoque Nocardia nova) ;
. par l'étude de la croissance à 45 °C en 3 jours (seule Nocardia farcinica est capable de croître) et la recherche de la sensibilité à 20 mg/mL de 5-fluorouracile (seule Nocardia nova est résistante) ;
. par la lyse provoquée par des levures (Nocardia asteroides est lysée par la souche K9 de Pichia mrakii mais pas par la souche K76 de Pichia lynferdii, Nocardia farcinica n'est lysée par aucune des deux souches et Nocardia nova est lysée par les deux souches) ;
. par la culture sur le milieu gélosé 7H10 de Middlebrook qui prend une teinte blanche laiteuse et opaque lors de l'ensemencement avec une souche de Nocardia farcinica (le milieu n'est pas modifié par la croissance de Nocardia asteroides ou de Nocardia nova).
Quelques caractères permettant de différencier les espèces isolées des poissons et/ou des coquillages figurent dans le tableau I.
Diagnostic basé sur les techniques de biologie moléculaire
Compte tenu de la difficulté à identifier les Nocardia par les techniques classiques, celles ci sont peu à peu abandonnées au profit des techniques de biologie moléculaire.
L'étude des séquences des ADNr 16S a permis de sélectionner des amorces spécifiques du genre Nocardia et permettant d'amplifier un segment de 596 paires de bases. Lorsqu'une amplification est obtenue, la spécificité est vérifiée par l'analyse des fragments de restriction obtenus grâce aux enzymes Mnl et SacI.
Selon Rodriguez-Nava et al., "cette technique est la seule à assurer une identification univoque du genre Nocardia en moins de 24 heures à partir des colonies de l'isolement primaire". Cette technique peut également être utilisée directement sur les prélèvements, en l'absence de cultures préalables.
L'identification d'espèces peut recourir à l'analyse des fragments de restriction d'une séquence de 440 paires de bases du gène hsp65 (codant pour la protéine du choc thermique de 65 kDa). L'utilisation des endonucléases BsaHI, BstEII, HinfI et MspI permet d'obtenir des fragments dont le nombre et la taille sont sensés permettre une identification des espèces. Toutefois, des espèces différentes peuvent conduire à l'obtention de profils identiques et cette technique manque de spécificité. L'utilisation de nouvelles enzymes de restriction n'a pas permis de résoudre ce problème.
Le séquençage des ADNr 16S associé au séquençage de plusieurs gènes de ménage (hsp65, sod, rpoB...) semble une voie intéressante d'autant plus que l'Observatoire Français des Nocardioses (situé à Lyon), en collaboration avec l'Equipe de Dynamique des populations bactériennes de la Faculté de Medecine de Lyon Sud, a développé une banque de séquences spécifiques pour les Nocardia sp. et disponible sur Internet (BIBI Bio Informatic Bacterial Identification).
Diagnostic sérologique
De nombreuses études ont été consacrées au diagnostic sérologique des nocardioses mais aucune technique n'est actuellement utilisée en routine. Ce diagnostic se heurte à deux obstacles majeurs : la réponse en anticorps des sujets infectés est parfois faible et il existe des communautés antigéniques avec d'autres bactéries comme les Mycobacterium sp., les ¤ Rhodococcus sp. ou les Corynebacterium sp.
Une protéine de 54-55 kDa, excrétée lors de la culture, a été utilisée comme antigène. Cependant, les infections expérimentales réalisées avec plusieurs souches de Nocardia sp. montrent que certains animaux ne produisent pas d'anticorps contre cette protéine et des observations similaires ont été faites chez l'homme naturellement infecté.
J.A. Kjelstrom a proposé d'utiliser une batterie d'antigènes (protéines de 54-55 kDa, de 90 kDa, de 62 kDa, de 36 kDa, de 31 kDa) pour le sérodiagnostic.
Sensibilité aux antibiotiques
La sensibilité aux antibiotiques des espèces du genre Nocardia n'a pas été déterminée pour toutes les espèces. En raison d'une vitesse de croissance variable et de la difficulté à obtenir des suspensions homogènes, la standardisation de l'antibiogramme est délicate.
Les antibiotiques semblant donner les meilleurs résultats (liste limitée aux antibiotiques d'un usage courant en médecine vétérinaire) sont les associations triméthoprime-sulfaméthoxazole, la minocycline, l'érythromycine, l'association amoxicilline-acide clavulanique (sauf pour les infections dues à Nocardia farcinica9).
Quel que soit le traitement envisagé, sa durée doit être prolongée de 3 à 12 mois selon la gravité de l'infection.
Orientation bibliographique
Les références des publications valides et/ou effectives des diverses espèces du genre Nocardia sont données dans le fichier Nocardia de List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
Ouvrage technique
BOIRON (P.), PROVOST (F.) et DUPONT (B.) : Méthodes de laboratoire pour le diagnostic de la nocardiose. Institut Pasteur, Collection "Commission des laboratoires de référence et d'expertise de l'Institut Pasteur", Paris, 1993, 180 pages.
Synthèses
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Autres publications
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1 : En bactériologie, le terme vernaculaire de "actinomycètes" (à ne pas confondre avec la classe des Actinomycetes) est utilisé pour désigner des bactéries ressemblant aux champignons (présence de mycéliums). Les actinomycètes présentent cependant toutes les caractéristiques des bactéries : absence de membrane nucléaire, présence d'un peptidoglycane, absence de chitine ou de cellulose, sensibilité à certains antibiotiques antibactériens, résistance aux antibiotiques antifongiques. Tous les représentants de l'ordre des Actinomycetales ne sont pas morphologiquement des actinomycètes car ils ne présentent pas une morphologie comparable aux champignons. C'est le cas, par exemple, des Jonesia sp., Kocuria sp., des Micrococcus sp., des Renibacterium sp., des Stomatococcus sp., ...
2 : Cette espèce a eu un statut très controversé. Nocardia farcinica a été isolée en 1888 par Nocard à partir d'un bovin guadeloupéen atteint de farcin puis dénommée Nocardia farcinica par Trevisan en 1889. En 1954, par décision de la "Judicial Commission" (Opinion 13) elle est devenue l'espèce type du genre. En fait, l'isolat original de Nocard était un mélange de souches dont l'une (la souche ATCC 3318) est apparentée au genre Nocardia et les autres au genre Mycobacterium.
En 1982, Tsukamura a publié une "Request for an Opinion" pour demander le rejet de Nocardia farcinica et cet auteur proposait la nomenclature de "Nocardia paratuberculosis". Toutefois, en 1979, Chamoiseau avait placé dans les espèces Mycobacterium senegalense et Mycobacterium farcinogenes, les souches de mycobactéries associées aux isolats de Nocardia. De ce fait, la demande de Tsukamura a été rejetée.
Dans les Approved Lists, en dépit de la "Judicial Opinion" 13, l'espèce type du genre Nocardia est Nocardia asteroides. En 1985, la "Judicial Commission" est revenue sur la Judicial Opinion 13 et elle a confirmé que Nocardia asteroides devait être l'espèce type du genre Nocardia.
Références:
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3 : La nomenclature de "Nocardia paratuberculosis" a été proposée par Tsukamura dans un but de clarification. Pour Tsukamura, cette nomenclature devait remplacer celle de Nocardia farcinica qui prêtait à confusion. Voir la note 2.
4 :
Voir le fichier Nocardia in ¤ List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
5 :
- Lechevalier et Lechevalier, en 1970, ont défini 8 chimiotypes de paroi au sein des actinomycètes en se basant sur la présence d'acides aminés caractéristiques et sur la présence des sucres les plus abondants.
- Schleifer et Kandler (1972) ont classé les peptidoglycane en fonction de la position des ponts interpeptidiques (lettre A ou B), sur la nature des ponts interpeptidiques (chiffre arabe) et sur la nature du troisième acide aminé des unités tétrapeptidiques (lettres grecques). Voir le fichier "Classification des peptidoglycanes selon Schleifer et Kandler".
6 : Milieu de Bennett :
Agar : 15 g
Glucose : 10 g
Peptone pancréatique de caséine : 2 g
Extraits de levure : 1 g
Extraits de viande de bœuf : 1 g
7 : Coloration de Ziehl-Neelsen modifiée :
Couvrir la préparation séchée et fixée de fuchsine (Labo-Moderne, LMR 22) et laisser agir à température ambiante 4 à 5 minutes.
Rincer à l'eau du robinet.
Décolorer avec une solution alcoolique d'acide chlorhydrique (1 mL de HCl concentré dans 99 mL d'alcool à 70) jusqu'à coloration rose.
Rincer à l'eau du robinet.
Couvrir la lame de bleu LMR 18 (Labo-Moderne) et laisser agir à température ambiante 3 à 4 minutes.
Rincer à l'eau du robinet, sécher, observer à l'objectif à immersion.
Les Nocardia apparaissent colorées en rose peu intense.
Les Mycobacterium sp., les ¤ Rhodococcus sp., les Gordonia sp. et les Tsukamurella sp. peuvent avoir une coloration identique.
8 : Milieu à la paraffine :
Carbon free base Difco (0,67 p. cent p/v) : 900mL
Ajuster à pH 7,2
Bacto agar Difco : 17 g
Huile de paraffine (viscosité à 37 °C : 345-355) : 100 mL
9 :
Nocardia farcinica présente une sensibilité variable à l'ampicilline mais elle est résistante à l'association amoxicilline - acide clavulanique. La sensibilité éventuelle à l'ampicilline et la résistance à l'association amoxicilline - acide clavulanique s'expliquerait par l'existence d'une bêta-lactamase inductible par l'acide clavulanique, mais non par l'ampicilline.