J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 09 mars 2001
Dernière mise à jour le 28 janvier 2005
PASTEURELLA AEROGENES
Autre dénomination : Group Xb de Dickinson et Mocquot.
Voir aussi les fichiers :
¤ Pasteurella
¤ Pasteurellaceae, Pasteurellales
Systématique
La nomenclature de Pasteurella aerogenes a été proposée en 1974 par McAllister et Carter puis incluse dans les Approved Lists of Bacterial Names. Le placement de cette bactérie au sein du genre Pasteurella reposait sur l'étude des caractères phénotypiques et pour McAllister et Carter cette position taxonomique devait être confirmée par des études d'homologie ADN-ADN et par la détermination de la valeur du G + C p. cent.
Pasteurella aerogenes est une espèce hétérogène au sein de laquelle on a identifié 28 biovars numérotés de 1 à 25, 26, 26A et 27.
En 1985, les études d'homologies ADN-ADN réalisées par Mutters et al. montrent que Pasteurella aerogenes (deux souches étudiées dont la souche type ATCC 27883) doit être exclue du genre Pasteurella sensu stricto*.
L'analyse des séquences des ARNr 16S révèle que Pasteurella aerogenes est bien un représentant de la famille des Pasteurellaceae et que cette espèce constitue, avec ¤ Pasteurella mairii et à ¤ Actinobacillus seminis, le groupe 2A de Dewhirst et al.
Une parenté phylogénétique est également observée avec ¤ Actinobacillus succinogenes, le taxon 6 de Bisgaard**, la souche CCUG 15572 (souche isolée de la bouche d'un cheval et formant le taxon 10 de Bisgaard) et ¤ Histophilus somni.
Les travaux de Christensen et al. (séquençage des ARNr 16S, hybridations ADN-ADN, RAPD) confirment les résultats des études précédentes et ils révèlent (i) que les souches types de Pasteurella aerogenes, de ¤ Pasteurella mairii et de ¤ Actinobacillus seminis forment un groupe monophylétique appelé le "groupe Seminis" (terminologie proposée par Olsen et al.) ; (ii) que les souches types de ¤ Pasteurella mairii et de Pasteurella aerogenes présentent 47 p. cent d'homologie ADN-ADN et (iii) que les souches de Pasteurella aerogenes se répartissent en deux genomospecies qui appartiennent certainement à deux genres différents.
. La genomospecies 1 qui renferme la souche type est constituée par les biovars 1, 3, 4, 5, 9, 10, 11, 19, 25, 26 et 27.
. La deuxième genomospecies (biovars 2, 6, 7, 8, 12, 13, 14, 15, 16, 21, 23, 24 et 26A) est étroitement apparentée à. ¤ Actinobacillus rossii (taxon qui n'est certainement pas une espèce du genre Actinobacillus).
. Les biovars 17, 18, 20 et 22 n'appartiennent ni à l'espèce Pasteurella aerogenes ni à l'espèce ¤ Actinobacillus rossii.
Les caractères phénotypiques, les hybridations ADN-ADN et les analyses phylogénétiques montrent clairement que Pasteurella aerogenes est une espèce hétérogène qui devrait être divisée en deux genres.
Pasteurella aerogenes (genomospecies 1, biovars 1, 3-5, 9-11, 19, 25-27) et ¤ Pasteurella mairii semblent constituer deux espèces d'un nouveau genre. Aucune conclusion formelle ne peut être établie en ce qui concerne l'appartenance de ¤ Actinobacillus seminis à ce nouveau genre car aucune hybridation ADN-ADN n'a été réalisée entre ¤ Actinobacillus seminis et Pasteurella aerogenes ou ¤ Pasteurella mairii. Aussi, pour Christensen et al., il semble prématuré de faire des propositions formelles. Ces auteurs proposent de restreindre Pasteurella aerogenes aux biovars 1, 3-5, 9-11, 19, 25-27 et ils procèdent à une nouvelle description de cette espèce.
Caractères bactériologiques
La description de Pasteurella aerogenes, telle qu'elle a été proposée par McAllister et Carter, est donnée dans une note infra paginale.
Les caractères présentés dans ce chapitre sont ceux obtenus par Christensen et al. [Pasteurella aerogenes McAllister and Carter 1974 (Approved Lists 1980) emend. Christensen et al. 2005].
Les souches de Pasteurella aerogenes (25 souches étudiées) sont constituées de coccobacilles à Gram négatif, de 1,1 à 2,0 µm de longueur sur 0,5 à 1,0 µm de diamètre, pouvant donner des formes allongées de 6 à 15 µm de longueur (notamment dans les vieilles cultures), immobiles, dépourvus de flagelle, non capsulés, non sporulés, aéro-anaérobies, catalase positive et fermentant le glucose (parfois avec production de gaz).
Une réponse positive est notée pour les tests réduction des nitrates, ONPG, uréase, alanine aminopeptidase, acidification du D-arabinose, de la dextrine, du D-fructose, du L-fucose, du D-galactose, du glycérol, du m-inositol, du lactose, du maltose, du mannose, du D-ribose et du saccharose.
Une réponse négative est observée avec les tests ADH, LDC, phénylalanine désaminase, phosphatase alcaline, indole, VP (à 37 °C), production d'hydrogène sulfuré (milieu TSI), alpha-fucosidase, alpha-mannosidase, alpha-galactosidase, PNPG ( p-nitrophényl-bêta-D-galactopyranoside), acidification du mucate, croissance sur un milieu au citrate de Simmons, croissance sur un milieu au malonate, croissance sur un milieu au KCN, gélatinase, hydrolyse du Tween 20, hydrolyse du Tween 80, acidification de l'adonitol, de l'amygdaline, du D-arabitol, de l'arbutine, du cellobiose, du dulcitol, de l'esculine, du m-érythritol, du D-fucose, du gentiobiose, du D-glycogène, de l'inuline, du D-mélibiose, du D-mélézitose, du L-rhamnose, de la salicine, du D-sorbitol, du L-sorbose, du tréhalose, du D-turanose, du xylitol et du L-xylose.
Une réponse variable selon les souches est obtenue pour les tests oxydase, ODC, RM, NPG (bêta-glucosidase étudiée en utilisant du 4-nitrophényl bêta-D-glucopyranoside), PGUA (bêta-glucuronidase étudiée en utilisant du 4-nitrophényl acide bêta-D-glucopyranosiduronique), ONPX (bêta-xylosidase étudiée en utilisant du 2-nitrophényl bêta-D-xylopiranoside), hydrolyse de l'esculine, acidification du L-arabinose, du D-mannitol, du raffinose et du D-xylose.
Pasteurella aerogenes est capable de croître en l'absence de NAD (facteur V) et sur une gélose de MacConkey. La croissance est optimale pour une température de l'ordre de 37 °C, mais aucune culture n'est obtenue à 25 ou à 28 °C.
Après 24 heures d'incubation sur une gélose au sang de bovin, les colonies sont circulaires, à contour régulier, lisses, convexes, grisâtres, non hémolytiques et leur diamètre varie de 0,5 à 1 mm.
L'étude des caractères phénotypiques ne permet pas de distinguer avec certitude Pasteurella aerogenes, ¤ Pasteurella mairii et ¤ Actinobacillus rossii. Selon Christensen et al. l'identification devrait également faire appel au séquençage des ARNr 16S et au ribotypage.
Quelques caractères permettant de distinguer Pasteurella aerogenes des autres pasteurelles sont donnés dans le tableau I.
Les caractères différentiels de Pasteurella aerogenes, ¤ Pasteurella mairii et ¤ Actinobacillus rossii sont indiqués dans le tableau II. On remarquera qu'aucun caractère ne différencie Pasteurella aerogenes et ¤ Actinobacillus rossii et que l'acidification du D-sorbitol est le meilleur critère pour différencier Pasteurella aerogenes et ¤ Pasteurella mairii.
Les caractères permettant de caractériser les biovars figurent dans le tableau III.
Habitat et pouvoir pathogène
Compte tenu des difficultés à caractériser cette bactérie, il est difficile d'avoir des certitudes en ce qui concerne son habitat et son pouvoir pathogène. Notamment, il faut considérer avec une certaine prudence les publications faisant état de l'isolement de ce germe chez les bovins et les volailles (canards et oies).
Pasteurella aerogenes est isolée de la flore digestive des porcs et des sangliers. En association avec d'autres bactéries, cette bactérie a été isolée de porcs souffrant de gastro-entérites ou de troubles respiratoires. Le rôle de Pasteurella aerogenes dans le développement de ces infections est inconnu, mais elle ne semble pas être un pathogène majeur.
Chez le porc, le lapin et le chien, Pasteurella aerogenes a été associée à des avortements, à des septicémies néonatales et à des infections vaginales.
Les souches d'origine porcine, isolées d'avortons et de cas de septicémie chez les jeunes porcelets, synthétisent une toxine, appartenant à la famille des toxines RTX (voir le fichier ¤ "Les toxines RTX"), et appelée PaxA. Cette toxine est codée par l'opéron apx qui présente de fortes analogies avec l'opéron apxIII de ¤ Actinobacillus pleuropneumoniae. L'opéron apx n'a été retrouvé que chez les souches responsables d'avortement ce qui explique qu'il n'ait pas été mis en évidence par Schaller et al. qui ont réalisé leurs travaux en utilisant la souche ATCC 27883 isolée d'un porc atteint de diarrhée. Les souches synthétisant la toxine PaxA donnent un test de CAMP**** positif vis-à-vis des hématies de moutons et dans une moindre mesure des hématies de lapins et d'hommes. Cette toxine, même si son rôle exact reste à préciser, est l'unique facteur de pathogénicité identifié chez certaines souches de Pasteurella aerogenes.
Chez l'homme, Pasteurella aerogenes est isolée, souvent en association avec d'autres bactéries (bactéries anaérobies, entérobactéries, coques à Gram positif…), de plaies infligées par des morsures de porcs ou de sangliers. Kuhnert et al. font état d'une transmission à l'homme par des morsures ou des griffures de chats et de chiens. Toutefois, ces auteurs appuient leur propos sur des références bibliographiques dont la lecture ne fait pas apparaître de telles contaminations.
Plus rarement, d'autres types d'infections ont été rapportés :
. Un cas d'ostéomyélite vertébrale chez un patient de 62 ans, non immunodéprimé et n'ayant eu aucun contact avec un animal domestique ou sauvage.
. Un cas d'avortement chez une femme qui, durant sa grossesse, avait travaillé dans une porcherie.
Diagnostic bactériologique
L'isolement de Pasteurella aerogenes ne pose pas de problèmes particuliers car cette espèce cultive facilement sur une gélose au sang ou sur une gélose de MacConkey incubée en aérobiose.
L'identification est délicate et l'étude des caractères phénotypiques ne permet pas de différencier avec certitude Pasteurella aerogenes, ¤ Pasteurella mairii et ¤ Actinobacillus rossii.
L'utilisation de systèmes commercialisés (comme les galeries API 20 NE) ne peut donner un diagnostic de certitude. En galerie API 20 NE, le glucose n'est pas acidifié et la majorité des souches assimile le glucose, l'arabinose, le mannose, la N-acétyl-glucosamine, le maltose, le gluconate et le malate. Certaines souches de Pasteurella aerogenes cultivent mal en galerie API 20 NE et il est parfois nécessaire d'ensemencer les cupules avec un inoculum plus important que celui préconisé par le fabricant.
Quelques caractères permettant d'orienter le diagnostic sont donnés dans le tableau I et dans le tableau II. Le tableau III présente les caractères permettant d'identifier les biovars.
Quelques caractères permettant de différencier Pasteurella aerogenes des bacilles à Gram négatif, non anaérobies, n'appartenant pas à la famille des Enterobacteriaceae et isolés de plaies occasionnées par des morsures de porcs figurent dans le tableau IV.
La mise en évidence d'un test de CAMP positif permet de montrer qu'une souche synthétise la toxine PaxA.
Sensibilité aux antibiotiques
Peu de travaux ont été consacrés à la sensibilité in vitro de Pasteurella aerogenes aux antibiotiques.
Cette espèce résiste à la pénicilline, à l'oxacilline, à la vancomycine et à la clindamycine. En revanche, elle est généralement sensible au triméthoprime, à la kanamycine, à la gentamicine, à la nétilmicine, au céfuroxime, au céfotaxime, au chloramphénicol, au triméthoprime, à la polymyxine et à la ciprofloxacine.
La sensibilité à la tétracycline et à l'ampicilline est variable selon les souches.
. Un plasmide de 5,5 kpb, le plasmide pPAT1, conférant une résistance à la tétracycline, a été mis en évidence chez une souche de Pasteurella aerogenes isolée de l'appareil respiratoire d'un porc. Ce plasmide porte le transposon Tn5706 amputé de sa séquence d'insertion IS1596, présentant une séquence d'insertion IS1597 réduite à 84 pb et présentant une délétion de 24 pb à l'extrémité 3' du gène tet(H). En dépit de ces anomalies, ce plasmide confère à la souche un haut niveau de résistance à la tétracycline.
. Les souches résistantes à l'ampicilline produisent des bêta-lactamases et, au moins en ce qui concerne la souche ATCC 27883, la bêta-lactamase, bien que codée par le chromosome, est du type ROB-1*****.
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* : Le genre Pasteurella sensu stricto
Le genre Pasteurella sensu stricto rassemble ¤ Pasteurella canis, ¤ Pasteurella dagmatis, Pasteurella multocida, ¤ Pasteurella stomatis et ¤ Pasteurella species B. Voir le fichier ¤ Pasteurella.
Les souches du taxon 6 de Bisgaard ont été isolées de l'oreille, du pharynx et de l'intestin de cobayes sains. D'autres souches ont pour origine le rat musqué, un rongeur de laboratoire (espèce non précisée) et des porcs. Les souches d'origine porcine, notamment les souches P1350 et P1209 avaient été primitivement identifiées comme des souches de Pasteurella aerogenes.
Les souches du taxon 6 sont phénotypiquement proches de Pasteurella aerogenes. Toutefois, elles sont généralement catalase négative ou faiblement positive, elles ne décarboxylent pas l'ornithine, elles acidifient le mélibiose et le tréhalose, elles n'acidifient pas l'inositol et la majorité des souches acidifie le L-rhamnose.
*** : Description de Pasteurella aerogenes selon McAllister et Carter
McAllister et Carter décrivent Pasteurella aerogenes (24 souches étudiées) comme des coccobacilles à Gram négatif, de 1,1 à 2,0 µm de longueur sur 0,5 à 1,0 µm de diamètre, pouvant donner des formes allongées (6 à 15 µm de longueur) notamment dans les vieilles cultures, immobiles, dépourvus de flagelle, non capsulés, aéro-anaérobies, fermentant le glucose, catalase généralement positive, oxydase positive, nitrate réductase positive, cultivant à 37 °C mais ne cultivant ni à 25 °C ni à 28 °C.
. Après 24 heures d'incubation à 37 °C, les colonies obtenues sur une gélose au sang sont circulaires, lisses, convexes, translucides, à contour régulier, d'aspect muqueux, non hémolytiques et leur diamètre varie de 0,5 à 1 mm. Sur gélose de MacConkey, la culture est abondante et après 36 heures d'incubation les colonies peuvent présenter une coloration rose pâle. Aucune culture n'est obtenue sur gélose salmonella-shigella et la croissance est faible sur gélose nutritive.
. Toutes les souches sont ONPG positive et uréase positive. Elles acidifient le glucose (en produisant du gaz), le glycérol et le maltose.
. Toutes les souches donnent un résultat négatif pour les tests indole, citrate de Simmons, gélatinase, ADH, LDC, acidification du dulcitol, du lactose, du mannitol, du raffinose et de la salicine.
. Un caractère variable est noté pour les test VP (96 p. cent des souches produisent de faibles quantités d'acétoïne), rouge de méthyle (29 p. cent des souches sont RM +), ODC (réaction positive pour 82 p. cent des souches), acidification de l'arabinose (réaction positive pour 96 p. cent des souches), acidification du rhamnose (réaction positive pour 33 p. cent des souches), acidification du saccharose (réaction positive pour 96 p. cent des souches), acidification du sorbitol (réaction positive pour 12 p. cent des souches), acidification du tréhalose (réaction positive pour 8 p. cent des souches) et acidification du xylose (réaction positive pour 87 p. cent des souches).
. La production d'hydrogène sulfuré est positive en utilisant un papier au sous-acétate de plomb mais négative en milieu TSI.
La réalisation du test de CAMP est simple : sur une gélose au sang (généralement du sang de mouton) on ensemence en strie une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus bêta hémolytique puis la souche à étudier est ensemencée selon une strie perpendiculaire réalisée sans toucher celle de Staphylococcus aureus subsp. aureus.
. Un CAMP test positif se traduit par une augmentation de la zone d'hémolyse à la jonction des deux stries.
. Un CAMP test est négatif lorsque l'hémolyse de la souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus est inchangée.
. Un CAMP test est qualifié de "reverse positif" si on observe une inhibition de la zone d’hémolyse à la jonction des deux stries.
La bêta-lactamase ROB-1, codée par des plasmides, a été primitivement décrite chez une souche de Haemophilus influenzae isolée d'un cas de méningite aux U.S.A. Le gène codant pour cette enzyme semble avoir pour origine une bactérie à Gram positif, il se serait intégré dans le génome des Pasteurellaceae puis aurait diffusé parmi les souches animales de Pasteurella sp., de ¤ Mannheimia haemolytica et de ¤ Actinobacillus pleuropneumoniae. Ultérieurement, ce gène se serait propagé à des souches pathogènes d'origine humaine (Haemophilus influenzae, Haemophilus parainfluenzae, Haemophilus ducreyi, Pasteurella multocida).
La bêta-lactamase ROB-1 est un bon exemple pour illustrer la possibilité d'une dissémination de gènes de résistance des souches animales vers les souches humaines et pour souligner l'importance du réservoir animal dans l'émergence et la propagation des souches bactériennes résistantes aux antibiotiques.
Référence : LIVRELLI (V.), RICH (C.), MARTEL (J.L.) et JOLY (B.) : Epidémiologie de la résistance des Pasteurella aux bêta-lactamines. Méd. Mal. Infect., 1993, 23 (spécial), 530-532.