J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 21 décembre 2005
PSEUDOMONAS AERUGINOSA
Voir aussi le fichier : ¤ Pseudomonadales, Pseudomonadaceae, Pseudomonas.
Autres dénominations : "Bacterium aeruginosum", "Micrococcus pyocyaneus", "Bacillus aeruginosus", "Bacillus pyocyaneus", "Pseudomonas pyocyanea", "Bacterium pyocyaneum", "Pseudomonas polycolor" (synonyme probable).
Dénomination vernaculaire : Bacille pyocyanique.
Caractères bactériologiques
Pseudomonas aeruginosa est l'espèce type du genre ¤ Pseudomonas.
Les souches de cette espèce sont constituées de bacilles de 0,5 à 0,8 µm de diamètre sur 1,5 à 3,0 µm de longueur, se présentant de manière isolée ou groupés par deux ou en courtes chaînes, mobiles grâce à une ciliature monotriche (quelques rares cellules portent cependant plusieurs flagelles polaires), produisant le plus souvent de la pyoverdine et de la pyocyanine (les souches ne produisant aucun de ces pigments sont très peu nombreuses), pouvant également excréter de la pyomélanine (pigment brun noir) et de la pyorubrine (pigment rouge), nitrate réductase positive et respirant les nitrates, catalase et oxydase positives, ADH positive, citrate de Simmons positive, hydrolysant la gélatine (gélatinase très active), hydrolysant faiblement le Tween 80, donnant une réponse négative aux tests LDC, ODC, TDA, indole, bêta-galactosidase (mais quelques souches hydrolysent l'ONPG au moyen d'une enzyme différente de la bêta-galactosidase), uréase, production d'hydrogène sulfuré, hydrolyse de l'amidon, hydrolyse de l'esculine et lécithinase.
Pseudomonas aeruginosa assimile de nombreux composés carbonés (acétamide, acétate, D-alanine, L-arginine, butyrate, géraniol, glucose, lactate, malonate, mannitol, propionate ...), mais elle n'utilise ni l'adonitol ni l'inositol ni le maltose ni le mucate ni le saccharose ni le sorbitol ni le tréhalose.
Le germe pousse à 42 °C, mais aucune culture n'est obtenue à 4 °C ou à 46 °C. La température optimale de croissance est comprise entre 30 et 37 °C.
Pseudomonas aeruginosa cultive facilement sur les milieux d'usage courant en bactériologie (gélose nutritive, gélose trypticase-soja, gélose de Mueller-Hinton, gélose au sang ...) et sur de nombreux milieux utilisés pour l'étude des entérobactéries (Drigalski, MacConkey, Hektoen, SS ...). Les cultures dégagent une odeur très caractéristique de seringa et elles présentent une coloration verdâtre.
Les colonies de Pseudomonas aeruginosa sont de trois types :
1) Les colonies la (large) sont grandes, rugueuses avec un centre plus bombé (colonies en œufs sur le plat) et un bord irrégulier. Très souvent, les colonies la présentent de petites plages d'autolyse donnant un reflet irisé ou métallique caractéristique.
2) Les colonies sm (small) sont rondes, petites, convexes et lisses.
3) Les colonies muqueuses sont bombées, opaques visqueuses, filantes, ou parfois coulantes. Elles possèdent une pseudocapsule constituée d'alginate.
Les souches isolées de prélèvement cliniques donnent généralement des colonies la alors que les souches isolées de l'environnement donnent le plus souvent des colonies sm. Dans les subcultures les colonies la donnent souvent des colonies sm alors que la variation inverse est beaucoup moins fréquente. Les colonies muqueuses, les plus rares, sont formées par des souches isolées de l'appareil respiratoire (patients atteints de mucoviscidose) ou du tractus urinaire.
Pseudomonas aeruginosa possède de nombreux plasmides transférables par conjugaison ou par transduction et la plupart des souches (probablement 100 p. cent des souches) sont lysogènes et souvent polylysogènes (une même souche peut héberger 8 à 10 phages tempérés sur son chromosome ou sur un plasmide). Cette haute fréquence de lysogénie n'est pas retrouvée pour les autres espèces du genre Pseudomonas.
La présence de plasmides et de phages tempérés explique les nombreuses variations génétiques observées dans cette espèce elle explique, au moins partiellement, la fréquence des souches polyrésistantes aux antibiotiques.
L'étude épidémiologique des infections à Pseudomonas aeruginosa a rendu nécessaire le développement de méthodes de typage.
L'étude des antigènes O a été initiée par H. Habs. Cette bactériologiste a construit un schéma de typage en 12 groupes sérologiques (schéma IATS, International Antigenic Typing System) qui a été maintenant étendu à 20 groupes. Le typage est réalisé à l'aide d'une technique d'agglutination sur lame utilisant une culture de 16 à 18 heures. En pratique courante, on ne dispose que de 16 antisérums spécifiques (O:1 à O:16) qui sont également commercialisés sous forme de mélanges contenant chacun quatre antisérums. En France, les sérovars O:1, O:3, O:6 et O:11 sont les plus fréquemment isolés en bactériologie médicale. Les septicémies sont souvent dues aux sérovars 1, 2, 5, 6, 8, 10 et 11. Les souches du sérovar O:12 sont généralement très résistantes aux antibiotiques et elles sont souvent isolées dans les services de réanimation et d'hématologie clinique.
Pseudomonas aeruginosa peut être lysée par de nombreux phages et il existe plusieurs méthodes de lysotypie mettant en jeu 15 à 24 phages. La lysotypie est réservée aux laboratoires spécialisés.
La bactériocinotypie (ou pyocinotypie) est basée sur la production par les souches de Pseudomonas aeruginosa de bactériocines qui sont soit des protéines soit des phages défectifs. Les pyocines produites par une souche sont bactériostatiques pour d'autres souches de Pseudomonas aeruginosa alors quelles sont inactives sur la souche productrice. Le typage consiste, le plus souvent, à tester les pyocines produites par une souche inconnue vis-à-vis de souches de référence sensibles. La bactériocinotypie reste réservée aux centres de référence.
L'étude des profils de restriction de l'ADN obtenus avec une enzyme à basse fréquence de coupure et analysés après électrophorèse en champ pulsé donne des résultats très reproductibles et faciles à interpréter.
La similitude des résultats de l'antibiogramme (antibiotypie) est un argument permettant de suspecter l'identité de plusieurs souches isolées.
Habitat et pouvoir pathogène
Selon N. Palleroni, Pseudomonas aeruginosa est l'espèce bactérienne dont l'habitat est le plus vaste. Elle vit à l'état saprophyte dans l'eau et les sols humides (elle résiste mal à la dessiccation) ou à la surface des végétaux. Elle vit également à l'état commensal dans l'intestin de l'homme et des animaux. Plus rarement elle est isolée de la peau et des muqueuses de l'homme et des animaux.
Trois à 22 p. cent des échantillons d'eau de boisson sont contaminés et il en va de même pour 37 p. cent des échantillons d'eau industrielle, 23 à 84 p. cent des échantillons d'eau de piscine et 96 p. cent des échantillons d'eaux usées. Tous les réservoirs d'eau peuvent être une source de contamination (siphons d'éviers, chasses d'eau, piscines, bains bouillonnants, humidificateurs, nébuliseurs, respirateurs artificiels ...).
Les solutions antiseptiques contaminées présentent un danger potentiel important. Il s'agit soit d'antiseptiques inactifs sur le germe (par exemple les solutions à base d'ammonium quaternaire) soit de la présence de mutants résistants à des antiseptiques habituellement actifs.
Pouvoir pathogène pour l'homme
Pseudomonas aeruginosa peut être impliquée dans des infections communautaires et c'est l'une des bactéries les plus fréquemment isolées lors d'infections nosocomiales. À elle seule, elle représente environ 90 p. cent de tous les Pseudomonas spp. isolées au laboratoire.
Pseudomonas aeruginosa est peu virulente chez les individus normaux et, au contraire, très pathogène chez les sujets dont les moyens de défense sont altérés. Elle est le prototype des bactéries pathogènes opportunistes et elle est isolée d'infections très diverses.
. Infections pulmonaires
Pseudomonas aeruginosa est présent chez environ 70 p. cent des patients atteints de mucoviscidose et, même après une antibiothérapie forte et prolongée, l'éradication n'est jamais complète.
Des pneumopathies sont également observées chez des malades atteints d'hémopathies, de cancers, chez des insuffisants respiratoires, des sujets trachéotomisés ou des brûlés à la suite de septicémie.
. Infections cutanées
Les infections cutanées sont particulièrement fréquentes et graves chez les patients présentant des brûlures étendues (10 p. cent ou plus de la surface corporelle). Lorsque la quantité de germes est supérieure à 105 par gramme de tissu, il peut se produire des septicémies brutales. Même sous traitement, la mortalité de ces septicémies reste élevée (environ 75 p. cent des cas).
Pseudomonas aeruginosa peut également surinfecter toutes sortes de plaies. Chez le sujet sain, elle est responsable d'onyxis ou périonyxis (syndrome des ongles verts), d'éruptions généralisées et prurigineuses (dermatose des piscines) souvent associées à une conjonctivite ou à une otite externe.
. Infections oculaires
Les infections oculaires à Pseudomonas aeruginosa sont d'une particulière gravité. Elles peuvent se traduire par une blépharo-conjonctivites. Cependant cette infection superficielle peut s'étendre à la cornée puis à l'ensemble du bulbe oculaire. Cette panophtalmie peut conduire à une fonte purulente de l'œil. Ces infections oculaires sont un risque majeur des interventions chirurgicales, mais elles peuvent également survenir après un contact avec des solutions ophtalmologiques contaminées. L'usage des lentilles de contact, éventuellement souillées par un liquide d'entretien contaminé, augmente le risque de telles infections.
. Infections de l'oreille
Les otites externes, banales sont souvent consécutives à des bains en piscine. Les otites externes malignes surviennent préférentiellement chez les sujets diabétiques âgés.
. Septicémies
Les septicémies sont rarement spontanées. Elles succèdent à une infection localisée ou, le plus souvent, à une intervention chirurgicale ou instrumentale. Dans les deux tiers des cas elles surviennent chez des sujets à risque. Ces septicémies se traduisent soit par un syndrome brutal de choc mortel en quelques heures ou en quelques jours soit par une forme moins brutale avec des localisations secondaires aux poumons ou à la peau.
. Endocardites
Les endocardites se rencontrent chez les drogués (administration de drogues par voie intra-veineuse) et plus rarement à la suite d'une chirurgie cardio-vasculaire.
. Infections digestives
Une entérite aiguë, de gravité variable, peut succéder à un traitement prolongé par voie orale avec des antibiotiques à large spectre ou à l'ingestions d'aliments fortement contaminées. Ce type d'entérite est observé principalement chez les nouveau-nés.
Chez les patients neutropéniques et les enfants leucémiques, Pseudomonas aeruginosa peut provoquer une infection localisée provoquant une nécrose du caecum et pouvant s'étendre au côlon. Le traitement est chirurgical et le pronostic est grave.
La fièvre de Shanghai résulte de l'ingestion d'eau contaminée. Cette entérite se manifeste généralement chez de nombreux patients qui peuvent présenter un tableau clinique de fièvre typhoïde.
. Autres infections
Pseudomonas aeruginosa est responsable de méningites, d'infections ostéo-articulaires, d'infections uro-génitales, d'infections digestives et de diverses suppurations.
Pouvoir pathogène pour les animaux
Pseudomonas aeruginosa est responsable d'infections très diverses :
. surinfections des plaies (nombreuses espèces) ;
. infections génitales et avortements (chevaux, bovins) ;
. mammites (bovins, ovins, chèvres) ;
. infections respiratoires, pneumonies (chiens, chats, bovins, ovins, chevaux, porcs, visons, chinchillas, oiseaux, reptiles) ;
. entérites (bovins, rongeurs de laboratoire) ;
. stomatites (reptiles) ;
. dermites (carnivores, ovins, reptiles) ;
. altération de la laine ("fleecerot") ;
. otites externes (chiens, chats, porcs) ;
. kératites (chiens, chats, oiseaux, chevaux) ;
. infections urinaires (chiens) ;
. septicémies (carnivores, visons, chinchillas, rongeurs de laboratoire, oiseaux, reptiles).
Facteurs de pathogénicité
Pseudomonas aeruginosa possède un grand nombre de facteurs de virulence jouant un rôle dans la colonisation, la survie de la bactérie et l'invasion des tissus.
Pseudomonas aeruginosa possède des pili de type IV permettant l'adhésion aux épithéliums. L'exoenzyme S ainsi que d'autres adhésines non piliées renforcent l'adhésion. L'exoenzyme S, localisée sur la membrane externe et capable de se fixer fortement aux glycosphingolipides, joue un rôle important.
Le flagelle semble également intervenir dans l'adhésion et les souches non flagellées ont une virulence atténuée.
Pseudomonas aeruginosa produit des sidérophores, notamment la pyoverdine et la pyochéline, qui permettent à la bactérie de se multiplier en l'absence de fer libre.
Les souches isolées de l'appareil respiratoire, notamment de patients souffrant de mucoviscidose possède une pseudocapsule d'alginate qui protège le germe de la phagocytose, de la déshydratation et des antibiotiques. De plus, elle améliore l'adhérence aux cellules épithéliales en formant un biofilm.
La cytotoxine est une protéine située dans l'espace périplasmique et qui est libérée après la phase de croissance exponentielle. Elle est responsable de la formation de pores dans les membranes cellulaires, notamment dans la membrane des leucocytes, ce qui entraîne une augmentation de la perméabilité et une libération d'enzymes lysosomiales. Elle est ainsi responsable d'une inflammation sévère et d'une nécrose tissulaire.
La phospholipase C est une hémolysine thermolabile dont la synthèse est induite par une carence en phosphate. Elle libère des phosphorylcholines à partie de la phosphatidylcholine ou de la sphyngomyéline. Son substrat principal est le constituant majeur du surfactant pulmonaire.
Pseudomonas aeruginosa produit au moins quatre protéases qui provoquent des hémorragies et des nécroses tissulaires. La plus importante est une élastase qui agit sur l'élastine (composant structural majeur des tissus pulmonaires), la laminine, les collagènes de type III et IV et sur les protéoglycanes.
Une protéase alcaline joue un rôle important dans la dégradation directe des protéines du tissu cornéen, mais aussi un rôle indirect en activant des protéases endogènes de la cornée. La protéase alcaline dégrade également l'interféron gamma et les protéines du système complémentaire.
L'exotoxine A agit d'une manière comparable à la toxine diphtérique. Elle inhibe la synthèse protéique des cellules eucaryotes par ADP-ribosylation du facteur d'élongation EF2. Sa synthèse est stimulée par la carence en fer.
L'exoenzyme S possède également une activité ADP-ribosyl transférase. Elle agit sur la vimentine (un composant du cytosquelette), les immunoglobulines A et G et elle entraîne une dépolymérisation des filaments d'actine et contribue à la résistance aux macrophages.
Diagnostic bactériologique
L'isolement peut être réalisé sur de nombreux milieux. Des milieux sélectifs, contenant un ammonium quaternaire (cétrimide ou bromure de céthyltriméthylammonium), permettent d'isoler le germe à partir de prélèvements contaminés. Outre son effet sélectif, la gélose Pyocyanosel (bioMérieux) a comme constituant de base le milieu de King A et elle favorise la production de pyocyanine.
Le diagnostic présomptif du genre Pseudomonas doit être évoqué lorsque les bactéries sont mobiles, à Gram négatif, aérobies strictes, oxydase positive et non indologènes.
Le diagnostic bactériologique des souches typiques est très facile. Il est fortement orienté par l'aspect des colonies et l'odeur des cultures. La mise en évidence de la pyocyanine (milieu de King A) et de la pyoverdine (milieu de King B) suffisent à assurer le diagnostic.
Pour les souches atypiques, le diagnostic peut avoir recours à l'ensemencement d'une galerie API 20NE ou à la recherche des caractères mentionnés dans le tableau I.
Sensibilité aux antibiotiques
Pseudomonas aeruginosa présente une résistance naturelle à de nombreux antibiotiques et, au cours du temps, les souches ont développé une résistance acquise. La résistance résulte d'une imperméabilité de la membrane externe, d'un phénomène d'efflux, d'une altération des sites d'action ou de la production d'enzymes dégradant les bêta-lactamines et les aminosides.
La plupart des isolats de Pseudomonas aeruginosa résiste aux aminopénicillines, à l'association amoxicilline-acide clavulanique, à l'association ampicilline-sulbactam, aux céphalosporines de première, de deuxième et parfois de troisième génération, aux tétracyclines, aux macrolides, à la rifampicine, aux phénicolés et à l'association triméthoprime-sulfaméthoxazole.
Parmi les antibiotiques pouvant être actifs, on peut retenir la ticarcilline, associée ou non à l'acide clavulanique, la pipéracilline, associée ou non au tazobactam, la ceftazidime, le céfépime, l'aztréonam, l'imipénème, le méropénème, l'amikacine, l'iséparmicine, la tobramycine, la ciprofloxacine, la fosfomycine et la colistine. La ciprofloxacine et la fosfomycine doivent être utilisées en association avec d'autres classes d'antibiotiques pour éviter la sélection de mutants résistants.
Les résultats obtenus avec les souches hospitalières isolées entre 1998 et 2001 aux USA sont les suivants : plus de 90 p. cent des souches étaient sensibles à l'amikacine et à l'association pipéracilline-tazobactam ; 80 à 90 p. cent des souches étaient sensibles au céfépime, à la ceftazidime, à l'imipénème et au méropénème ; 70 à 80 p. cent des souches étaient sensibles à la ciprofolxacine, à la gentamicine, à la lévofloxacine et à l'association ticarcilline-acide clavulanique.
Compte tenu des antibiotiques utilisables en médecine vétérinaire, le traitement des infections animales à Pseudomonas aeruginosa peut être très difficile.
Orientation bibliographique
BARNES (H.J.) : Miscellaneous and sporadic bacterial infections. In Y.M. SAIF : Diseases of poultry, 11th edition, 2003, pp. 845-862.
DECOSTER (A.) et LEMAHIEU (J.C.) (& Dr. Eric Dehecq, Pr. Marc Duhamel) : Cours de bactériologie, Pseudomonas
DOUDOROFF (M.) et PALLERONI (N.) : Genus I. Pseudomonas Migula 1894, 237 (Nom. Cons. Opin. 5, Jud. Comm. 1952, 121). In : R.E. BUCHANAN and N.E. GIBBONS (ed.), Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology, eighth edition, 1974, The Williams & Wilkins Co, Baltimore, pp. 217-243.
HUSSON (M.O.), IZARD (D.) et HANSEN (W.) : Pseudomonas et genres apparentés. In : J. FRENEY, F. RENAUD, W. HANSEN et C. BOLLET : Manuel de bactériologie clinique, 2e édition, Elsevier, collection OPTION BIO, Paris, 1994, 1141-1163.
HUSSON (M.O.), HAMZE (M.), VERHILLE (S.) et IZARD (D.) : Pseudomonas et Burkholderia. In : J. FRENEY, F. RENAUD, W. HANSEN et C. BOLLET : Précis de bactériologie clinique, Editions ESKA, Paris, 2000, pp. 1259-1285.
KARLOWSKY (J.A.), DRAGHI (D.C.), JONES (M.E.), THORNSBERRY (C.), FRIEDLAND (I.R.), et SAHM (D.F.) : Surveillance for antimicrobial susceptibility among clinical isolates of Pseudomonas aeruginosa and Acinetobacter baumannii from hospitalized patients in the United States, 1998 to 2001. Antimicrob. Agents Chemother., 2003, 47, 1681-1688.
LAZDUNSKI (A.) : Les facteurs de virulence de Pseudomonas aeruginosa et leur régulation. Méd. Mal. Infect., 1998, 28 (Spécial), 109-118.
PALLERONI (N.J.) : Genus I. Pseudomonas Migula 1894, 237AL (Nom. Cons. Opin. 5, Jud. Comm. 1952, 237). In : N.R. KRIEG and J.G. HOLT (ed.), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1, The Williams & Wilkins Co, Baltimore, 1984, pp. 141-199.
PALLERONI (N.J.) : Genus I. Pseudomonas Migula 1894, 237AL (Nom. Cons. Opin. 5 of the Jud. Comm. 1952, 121). In : BRENNER (D.J.), KRIEG (N.R.), STALEY (J.T.) et GARRITY (G.M.) (éds), Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 2 (The Proteobacteria), part B (The Gammaproteobacteria), Springer-Verlag, New York, 2005, pp. 323-379.
VÉRON (M.) : Pseudomonadaceae. In : L. Le Minor et M. Véron (éds) : Bactériologie médicale, deuxième édition, Flammarion Médecine-Sciences, Paris, 1989, 1107 pages.
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