J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 21 décembre 2005
Dernière mise à jour le 23 novembre 2006
PSEUDOMONADALES, PSEUDOMONADACEAE, PSEUDOMONAS
Voir aussi les fichiers : ¤ Pseudomonas aeruginosa, ¤ Pseudomonas anguilliseptica, ¤ Pseudomonas plecoglossicida et ¤ Pseudomonas simiae.
L'ordre des Pseudomonadales Orla-Jensen 1921, le sous-ordre des Pseudomonadineae Breed et al. 1957, la famille des Pseudomonadaceae Winslow et al. 1917, la tribu des Pseudomonadeae Kluyver and Van Niel 1936 et le genre Pseudomonas Migula 1894 sont cités dans les Approved Lists of Bacterial Names.
Le sous-ordre des Pseudomonadineae a été proposé dans la septième édition du "Bergey's Manual of Determinative Bacteriology". Toutefois, cette nomenclature ne sera plus citée dans les éditions ultérieures du "Bergey's Manual" et elle n'est plus utilisée (aucun article de la base de données PubMed ne cite ce sous-ordre alors qu'une recherche avec le mot clé Pseudomonadaceae permet de recenser plus de 39560 publications).
Les tribus sont des rangs hiérarchiques qui tombent en désuétude et la nomenclature Pseudomonadeae n'est plus utilisée. La base de données PubMed recense deux articles citant cette nomenclature mais, dans ces deux articles, Pseudomonadeae est citée comme étant un ordre !!!
Ordre des Pseudomonadales
Dans la deuxième édition du "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", l'ordre des Pseudomonadales est défini sur la base des séquences des ADNr 16S et il est constitué de la famille des Pseudomonadaceae et de la famille des Moraxellaceae.
Garrity et al. donnent cependant les indications suivantes: (i) l'ordre des Pseudomonadales regroupe des procaryotes aérobies, chimio-organotrophes, à métabolisme respiratoire et souvent mobiles grâce à la présence de flagelles (les représentants de la famille des Moraxellaceae sont cependant dépourvus de flagelle) ; (ii) les Azomonas spp. et les Azotobacter spp. fixent l'azote atmosphérique ; (iii) les Azotobacter spp. forment des cystes* ; et (iv) les Moraxella spp. ont pour habitat les muqueuses des animaux et de l'homme.
L'ordre des Pseudomonadales est placé dans la classe des ¤ Gammaproteobacteria (phylum des ¤ "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria ou des "Eubacteria").
Famille des Pseudomonadaceae
Dans la deuxième édition du "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", la famille des Pseudomonadaceae est définie sur la base des séquences des ADNr 16S. Cette famille rassemble les genres Azomonas, Azotobacter, Cellvibrio, Mesophilobacter, Pseudomonas, Rhizobacter, Rugamonas et Serpens.
Les représentants de cette famille sont des procaryotes aérobies, chimio-organotrophes, à métabolisme respiratoire et souvent mobiles grâce à la présence de flagelles. Garrity et al. précisent que les Azomonas spp. et les Azotobacter spp. fixent l'azote atmosphérique et que les Azotobacter spp. forment des cystes.
Genre Pseudomonas
Systématique
En 1774, dans son article intitulé "Vermium terrestrium et fluviatilum, seu Animalium Infusodorum, Helminthicorum et Testaceorurn, non marhorum, suczhcta", Otto Frederik Müller publie ce qui semble être la première description d'une bactérie. Cet auteur désigne sous le nom de Monas des micro-organismes mobiles en forme de bâtonnet et sous le nom de Vibrio les micro-organismes mobiles de forme spiralée. Le genre Monas était en fait très hétérogène car il renfermait à la fois des organismes eucaryotes et des organismes procaryotes. En 1894, Migula proposa le genre Pseudomonas pour classer les bactéries initialement incluses dans le genre Monas. Primitivement, le genre Pseudomonas contenait une unique espèce "Pseudomonas violaceae" qui avait été décrite comme une espèce mobile grâce à un unique flagelle polaire. En fait, "Pseudomonas violaceae" (aujourd'hui Chromobacterium violaceum) est mobile grâce à un flagelle polaire et grâce à 1, 2, 3 ou 4 flagelles latéraux.
En 1895, Migula inclut dans le genre Pseudomonas des bactéries possédant une ciliature monotriche ou multitriche dont l'espèce "Pseudomonas pyocyaneae" (aujourd'hui Pseudomonas aeruginosa).
Par la suite, le genre Pseudomonas a accueilli un très grand nombre d'espèces (294 espèces sont citées dans la huitième édition du "Bergey's Manual of Determinative Bacteriology") constituées de bacilles à Gram négatif, mobiles (ciliature polaire) ou immobiles et à métabolisme oxydatif. Comme le souligne P.A.D. Grimont, au cours du temps, le genre Pseudomonas était devenue "une véritable poubelle taxonomique".
Le démantèlement du genre Pseudomonas a été initié par une équipe de chercheurs de l'Université de Berkeley (Californie) dirigée par Doudoroff et Palleroni.
Dans un premier temps, cette équipe a défini des groupes sur la base des composés organiques pouvant servir de sources de carbone et d'énergie.
À partir de 1968, des tests d'hybridation ADN-ADN ont été effectués avec les souches constituant les différents groupes préalablement définis. Les résultats ont confirmé les caractères phénotypiques puisque les espèces incluses dans un groupe étaient liées entre elles par des homologies de leur ADN alors qu'elles ne présentaient pratiquement aucune homologie avec les souches des autres groupes.
Ultérieurement, Doudoroff et Palleroni ont utilisé des tests d'hybridation ADN-ARN dont les premiers résultats ont été présentés par Stanier lors du "Congrès de Microbiologie Générale" de Mexico (1971). Les résultats de cette étude furent publiés en 1973 dans la revue International Journal of Systematic Bacteriology. Les hybridations ADN-ARN révèlent l'existence de cinq groupes d'homologie distincts entre lesquels l'éloignement génétique est aussi grand que l'éloignement génétique de chacun de ces groupes vis-à-vis des entérobactéries. Comme le soulignait R.Y. Stanier en 1976, il était tentant d'accorder à chaque groupe d'homologie de l'ARN ribosomal le rang d'un genre, sinon d'une famille bactérienne. Doudoroff et Palleroni n'ont pas franchi ce pas car les espèces d'un même groupe étaient tellement diverses qu'il était difficile de trouver des caractères phénotypiques permettant de les différencier des autres groupes.
Par la suite et de manière progressive, le genre Pseudomonas a été restreint aux espèces du groupe I qui comprenait l'espèce type du genre, ¤ Pseudomonas aeruginosa.
Si on se limite aux espèces validement publiées et étudiées par Palleroni et al. (1973), les espèces du groupe II sont actuellement placées dans le genre ¤ Burkholderia (Burkholderia caryophylli, Burkholderia cepacia) ou dans le genre Ralstonia (Ralstonia pickettii, Ralstonia solanacearum) ; les espèces du groupe III sont actuellement incluses dans les genres Acidovorax (Acidovorax delafieldii, Acidovorax facilis), Comamonas (Comamonas testosteroni), Delftia (Delftia acidovorans) ou Pelomonas (Pelomonas saccharophila) ; les espèces du groupe IV sont reclassées dans le genre Brevundimonas (Brevundimonas diminuta, Brevundimonas vesicularis) ; et l'unique espèce du groupe V est actuellement dénommée ¤ Stenotrophomonas maltophilia.
La dissection de l'ancien genre Pseudomonas s'est ultérieurement étendue et les espèces validement publiées et incluses dans le genre Pseudomonas sont actuellement réparties dans 23 genres** appartenant aux classes des ¤ Alphaproteobacteria, ¤ Betaproteobacteria et ¤ Gammaproteobacteria. Il convient de remarquer que le genre Chryseomonas qui incluait Chryseomonas luteola (Pseudomonas luteola) et le genre Flavimonas (proposé pour reclasser Pseudomonas oryzihabitans) sont en fait des synonymes ultérieurs hétérotypiques de Pseudomonas.
À la date du 21 décembre 2005, plus de 100 espèces portent toujours le nom de Pseudomonas***. Toutefois, certaines espèces sont des synonymes (Pseudomonas amygdali, Pseudomonas ficuserectae, Pseudomonas meliae et Pseudomonas savastanoi sont des synonymes hétérotypiques, mais aucune proposition formelle n'a été publiée pour entériner cette synonymie) et au moins 11 espèces ne sont pas d'authentiques Pseudomonas****.
Les analyses phylogénétiques, basées sur le séquençage des ARNr 16S, permettent de répartir les Pseudomonas sensu stricto en deux grands groupes, le "groupe de Pseudomonas aeruginosa" et le "groupe de Pseudomonas pertucinogena".
Le "groupe de Pseudomonas aeruginosa" est lui-même subdivisé en six sous groupes : "sous-groupe de Pseudomonas syringae", "sous-groupe de Pseudomonas chlororaphis", "sous-groupe de Pseudomonas fluorescens", "sous-groupe de Pseudomonas putida", "sous-groupe de Pseudomonas stutzeri" et "sous-groupe de Pseudomonas aeruginosa".
Les espèces du genre Pseudomonas les plus importantes en médecine vétérinaire, ¤ Pseudomonas aeruginosa, ¤ Pseudomonas anguilliseptica, ¤ Pseudomonas plecoglossicida et ¤ Pseudomonas simiae appartiennent au "sous-groupe phylogénétique de Pseudomonas aeruginosa" (¤ Pseudomonas aeruginosa et ¤ Pseudomonas anguilliseptica) ou au "sous-groupe de Pseudomonas putida" (¤ Pseudomonas plecoglossicida) ou au "sous-groupe de Pseudomonas fluorescens" (¤ Pseudomonas simiae).
Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida et Pseudomonas stutzeri, espèces pouvant présenter un intérêt en médecine vétérinaire, appartiennent, respectivement, au "sous-groupe de Pseudomonas chlororaphis", au "sous-groupe de Pseudomonas fluorescens", au "sous-groupe de Pseudomonas putida" et au "sous-groupe de Pseudomonas stutzeri".
Caractères bactériologiques
Le genre Pseudomonas renferme des bacilles à Gram négatif, droits ou légèrement incurvés, de 0,5 à 1,0 µm de diamètre sur 1,5 à 5,0 µm (ou plus) de longueur, non sporulés, le plus souvent dépourvus de granules de poly-bêta-hydroxybutyrate (quelques souches de Pseudomonas pseudoalcaligenes accumulent de l'acide poly-bêta-hydroxybutyrique comme matériel de réserve en fin de croissance exponentielle), très généralement mobiles grâce à un ou plusieurs flagelles polaires (Pseudomonas mendocina et Pseudomonas stutzeri présentent également des flagelles latéraux lorsqu'elles sont cultivées sur gélose), aérobies, à métabolisme strictement respiratoire, utilisant l'oxygène comme accepteur final d'électrons (les nitrates sont parfois utilisés comme accepteur d'électrons ce qui permet une croissance en anaérobiose), chimio-organotrophes, catalase positive, oxydase variable, non indologènes, ne produisant pas d'acétoïne et ne cultivant pas à un pH inférieur à 4,5.
Ces caractères ne permettent pas de différencier les Pseudomonas sensu stricto d'autres genres renfermant des espèces autrefois placées dans le genre Pseudomonas. Le séquençage des ARNr 16S et/ou l'analyse des acides gras (les Pseudomonas spp. ont des acides gras hydroxylés) et/ou la caractérisation des ubiquinones (les Pseudomonas spp. ont une ubiquinone à neuf unités isoprènes) sont souvent nécessaires pour affirmer qu'une souche appartient au genre Pseudomonas.
L'étude de la flagellation est un caractère considéré comme important. Cette étude doit se réaliser à partir d'une culture effectuée dans un bouillon nutritif incubé 18 heures à 23 ou à 30 °C et avec des frottis colorés par la méthode de Leifson ou de Rhodes. Toutefois, sur un même frottis coloré, il existe un mélange de cellules flagellées et de cellules dépourvues de flagelles. De plus, le nombre de flagelles peut varier d'une cellule à l'autre.
Pour assigner un type de flagellation à la souche étudiée, il faut déterminer son index flagellaire. Seuls les frottis sur lesquels les cellules sont bien dispersées et sur lesquels les flagelles sont bien colorés doivent servir à déterminer l'index flagellaire. On note le nombre de flagelles présents sur les 50 à 100 premières bactéries examinées. Les cellules présentant des flagelles à chacun des pôles sont ignorées car ce sont des cellules en voie de division. L'index flagellaire est égal au nombre de cellules ayant plus d'un flagelle divisé par le nombre total de cellules flagellées. La souche est considérée comme monotriche si l'index flagellaire est inférieur à 10 p. cent et comme multitriche si cet index est supérieur à 25 p. cent. Des pourcentages intermédiaires sont rarement obtenus et ils correspondent généralement à des souches multitriches (si on refait le test après avoir cultivé la souche à 10-20 °C, l'index flagellaire est généralement augmenté).
Quelques espèces de Pseudomonas spp. sont capables d'utiliser des sucres comme source de carbone et d'énergie en produisant de faibles quantités d'acides. Cette acidification résulte toujours d'un métabolisme oxydatif, elle est toujours faible et elle ne s'observe que lorsque les conditions d'oxygénation sont bonnes. Pour déceler ce métabolisme oxydatif on doit donc opérer en aérobiose et utiliser des milieux peu peptonés (pour limiter le métabolisme azoté), peu tamponnés (pour faciliter la lecture) et gélosés (pour limiter la diffusion des composés acides). Les milieux les plus utilisés sont le milieu de Hugh et Leifson ou le milieu MEVAG (Milieu d'Etude de la Voie d'Attaque du Glucose).
Les Pseudomonas spp. peuvent produire des pigments hydrosolubles diffusant dans les milieux de culture. Deux types de pigments hydrosolubles peuvent être synthétisés : des pigments fluorescents et des pigments phénaziniques non fluorescents.
La présence ou l'absence de pigments fluorescents ou pyoverdines permet de séparer les espèces du genre en deux groupes, les Pseudomonas fluorescents (par exemple ¤ Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas monteilii, ¤ Pseudomonas plecoglossicida, Pseudomonas putida, ¤ Pseudomonas simiae, Pseudomonas syringae) et les Pseudomonas non-fluorescents (par exemple Pseudomonas alcaligenes, ¤ Pseudomonas anguilliseptica, Pseudomonas fragi, Pseudomonas mendocina, Pseudomonas pseudoalcaligenes, Pseudomonas stutzeri).
Les pyoverdines sont des pigments de couleur jaune-verte, solubles dans l'eau et insolubles dans le chloroforme. Les pyoverdines jouent un rôle physiologique important car ce sont de puissants sidérophores. Elles sont constituées d'un chromophore quinolique associé à des peptides dont la taille et la composition en acides aminés sont variables. La synthèse des pyoverdines dépend de la concentration en ions Fe2+ et dans les milieux carencés en fer la production des pyoverdines est abondante.
Les pigments phénaziniques contiennent un noyau insaturé polycyclique, la phénazine.
¤ Pseudomonas aeruginosa produit un pigment soluble dans le chloroforme, spécifique à cette espèce et appelé la pyocyanine. En solution aqueuse, la pyocyanine est généralement de couleur bleue. En fait, la pyocyanine est un indicateur de pH et elle est rouge en milieu acide (pH de l'ordre de 3) et bleue en milieu neutre ou alcalin. La pyocyanine est un accepteur d'électrons permettant à ¤ Pseudomonas aeruginosa de croître en anaérobiose. Elle possède une activité bactériostatique, notamment vis-à-vis des bactéries à Gram positif. Aussi, la présence d'un pus bleu dans les plaies (notamment après amputation) était considérée comme un signe encourageant puisqu'il éloignait le spectre de la gangrène.
D'autres pigments phénaziniques peuvent également être synthétisés : environ 1 à 2 p. cent des souches de ¤ Pseudomonas aeruginosa produisent un pigment brun foncé (pyomélanine), insoluble dans le chloroforme et soluble dans l'eau ; environ 1 p. cent des souches de ¤ Pseudomonas aeruginosa synthétisent un pigment de couleur rose-rouge (pyorubrine) ; les souches de Pseudomonas chlororaphis biovar Aureofaciens (autrefois appelées Pseudomonas aureofaciens) produisent un pigment de couleur jaune-orangée ; les souches de Pseudomonas chlororaphis biovar Chlororaphis synthétisent un pigment de couleur verte.
En raison de l'importance de ces pigments dans le diagnostic, leur recherche doit s'effectuer dans des milieux spéciaux favorisant leur synthèse. Les milieux les plus sensibles et les plus utilisés sont les milieux de King. Le milieu de King A favorise sélectivement la production de pyocyanine et il convient également pour la mise en évidence des autres pigments phénaziniques. Le milieu de King B favorise la production des pyoverdines. La pyoverdine de ¤ Pseudomonas aeruginosa peut être produite en faibles quantités sur le milieu de King A et le mélange de pyocyanine et de pyoverdine conduit à l'obtention d'une couleur verte. L'adjonction de chloroforme dans le milieu permettra alors de révéler spécifiquement la pyocyanine. Les milieux de King doivent être incubés en aérobiose (capsules dévissées), à 30 °C, pendant un à trois jours.
La culture des Pseudomonas spp. peut être obtenue sur la plupart des milieux peptonés. Toutes les souches ne cultivent pas à 37 °C et les milieux doivent être incubés à 30 °C (voire même à 20-25 °C pour certaines souches phytopathogènes). La capacité à croître à des températures extrêmes, 4 °C ou 41 °C, permet de caractériser certaines espèces.
La plupart des espèces sont prototrophes et la détermination de l'auxanogramme est importante pour le diagnostic.
Les espèces les plus importantes en médecine vétérinaire sont ¤ Pseudomonas aeruginosa, ¤ Pseudomonas anguilliseptica, Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas fluorescens, ¤ Pseudomonas plecoglossicida, Pseudomonas putida, ¤ Pseudomonas simiae et Pseudomonas stutzeri.
Quelques caractères permettant de caractériser ¤ Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida, ¤ Pseudomonas simiae et Pseudomonas stutzeri sont donnés dans le tableau I.
Les caractères permettant de différencier les espèces du genre Pseudomonas pathogènes pour les poissons (¤ Pseudomonas anguilliseptica, Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas fluorescens, ¤ Pseudomonas plecoglossicida, Pseudomonas putida ) figurent dans le tableau II.
Habitat et pouvoir pathogène
La plupart des Pseudomonas spp. sont très ubiquistes et elles sont isolées de l'eau (eaux douces, eaux saumâtres, eaux de mer), du sol, des poussières en suspension dans l'air et des végétaux. Les souches ubiquistes ont généralement une très large versatilité nutritionnelle et elles peuvent vivre dans des niches écologiques très diverses.
En raison de la richesse de leurs voies métaboliques, elles sont souvent capables de résister à de nombreux antiseptiques ou antibiotiques ce qui explique leur présence de plus en plus fréquente en milieu hospitalier où elles peuvent être isolées de l'environnement humide (éviers, siphons, vases, linge et objets de toilette, récipients contenant de l'eau etc.).
De nombreuses souches sont psychrotrophes et elles peuvent altérer des denrées alimentaires, des réactifs biologiques, des solutés injectables et le sang ou les dérivés sanguins conservés au froid.
Une altération des viandes, des poissons et des produits laitiers peut résulter d'une contamination par Pseudomonas fluorescens ou Pseudomonas fragi qui sont des espèces psychrotrophes qui excrètent des protéases et des lipases.
Pseudomonas mephitica est isolée du lait et des produits laitiers et cette espèce est responsable de l'apparition d'une odeur très désagréable (odeur qualifiée d'odeur de sconse).
Pseudomonas synxantha produit de manière abondante un pigment jaune ou orangé capable de colorer la crème.
La contamination des coquilles d'œufs par Pseudomonas mucidolens et Pseudomonas taetrolens confèrent aux œufs une odeur de moisi. Pseudomonas taetrolens peut également contaminer le lait et être responsable d'une odeur désagréable.
Dans le milieu extérieur, les Pseudomonas spp. dégrade des polluants et les souches associées à la rhizosphère peuvent avoir un effet bénéfique sur la croissance des plantes.
Plusieurs espèces du genre Pseudomonas sont des bactéries phytopathogènes : Pseudomonas agarici, Pseudomonas avellanae, Pseudomonas cannabina, Pseudomonas cichorii, Pseudomonas ficuserectae, Pseudomonas flectens, Pseudomonas meliae, Pseudomonas savastanoi, Pseudomonas tolaasii ... et, surtout, Pseudomonas syringae. Cette dernière espèce compte au moins 37 pathovars capables d'infecter de multiples espèces de végétaux.
Les Pseudomonas spp. sont rarement présents sur la peau ou les muqueuses de l'homme et des animaux. En revanche, elles sont souvent présentes dans la flore intestinale. Les Pseudomonas spp. se comportent comme des agents opportunistes et ils peuvent être à l'origine d'infections iatrogènes et/ou nosocomiales. Chez l'homme, comme chez les animaux, l'espèce la plus importante est ¤ Pseudomonas aeruginosa.
¤ Pseudomonas aeruginosa, ¤ Pseudomonas anguilliseptica, ¤ Pseudomonas plecoglossicida et ¤ Pseudomonas simiae sont étudiées dans des fichiers spéciaux et ces espèces ne sont pas envisagées ci-dessous.
Pouvoir pathogène pour l'homme
Chez l'homme, Pseudomonas alcaligenes, Pseudomonas balearica, Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas luteola, Pseudomonas mendocina, Pseudomonas monteilii, Pseudomonas mosselii, Pseudomonas putida, Pseudomonas stutzeri et Pseudomonas pseudoalcaligenes sont isolées de prélèvements cliniques.
Après ¤ Pseudomonas aeruginosa, les espèces les plus fréquemment isolées sont Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida et Pseudomonas stutzeri. Ces bactéries n'ont qu'un faible degré de virulence ainsi qu'un pouvoir invasif limité. Elles se comportent comme des germes de surinfection chez des malades affaiblis. Les perfusions de liquides contaminés, les transfusions de sang contaminé ou la contamination de liquide de dialyse sont à l'origine de septicémies et de péritonites.
Pouvoir pathogène pour les animaux
Outre ¤ Pseudomonas aeruginosa, d'autres espèces du genre Pseudomonas, notamment Pseudomonas fluorescens, sont isolées en médecine vétérinaire de divers prélèvements effectués chez de nombreux mammifères. Malheureusement, il est généralement difficile d'interpréter l'isolement de ces germes qui sont souvent des contaminants.
Un pouvoir pathogène particulier de quelques espèces du genre Pseudomonas (autres que ¤ Pseudomonas aeruginosa, ¤ Pseudomonas anguilliseptica et ¤ Pseudomonas plecoglossicida) a été mis en évidence chez les oiseaux et les poissons.
Chez les oiseaux, Pseudomonas fluorescens est responsable de la mort des embryons consécutive au trempage des œufs dans des solutions d'antiseptiques ou d'antibiotiques contaminés. Cette espèce a également été incriminée dans les troubles respiratoires des dindes et des poulets.
Pseudomonas stutzeri a également été incriminée dans les maladies respiratoires mais, expérimentalement, son pouvoir pathogène est faible.
Outre ¤ Pseudomonas anguilliseptica et ¤ Pseudomonas plecoglossicida, trois autres espèces du genre Pseudomonas sont pathogènes pour les poissons.
. Des infections à Pseudomonas fluorescens ont été décrites chez diverses espèces de poissons : carpe argenté (Hypophthalmichthys molitrix), carpe chinoise ou à grosse tête (Aristichthys nobilis), cyprin ou caraassin doré (Carassius auratus), tanche (Tinca tinca), carpe herbivore (Ctenopharyngodon idella), carpe noire (Mylopharyngodon piceus).
Les poissons malades présentent des hémorragies cutanées et des ulcérations des nageoires et de la queue. Chez la tanche, le taux de mortalité peut atteindre 90 p. cent et l'infection peut conduire à une septicémie hémorragique. Chez les carpes argentées et les carpes chinoises, l'infection peut également conduire à une septicémie hémorragique, mais le taux de mortalité est plus faible.
Le réservoir de germes est l'eau et la maladie apparaît préférentiellement lorsque la température de l'eau est inférieure à 10 °C. L'injection intra-péritonéale d'une souche de Pseudomonas fluorescens reproduit la maladie et, chez la tanche, le taux de mortalité atteint 100 p. cent si les animaux sont placés dans une eau à 10 °C.
. Pseudomonas chlororaphis biovar Chlororaphis a été isolée en culture pure de saumons amago (Oncorhynchus masou rhodurus) élevés au Japon. Les animaux malades présentent une distension de l'abdomen et des hémorragies superficielles. Les souches isolées des saumons, inoculées par voie intramusculaire, se révèlent pathogène pour d'autres poissons (anguilles, carpes et truites). Les poissons expérimentalement infectés présentent des signes cliniques comparables à ceux des saumons et, dans une eau à 22 °C, la mortalité intervient en 48 heures. Compte tenu de l'habitat de Pseudomonas chlororaphis, l'eau est la source probable de contamination.
. Pseudomonas putida a été isolée d'un élevage de poissons crapauds (Opsanus tau) utilisés comme animaux de laboratoire. Les poissons avaient été prélevés dans des estuaires puis placés dans des aquariums. La peau des animaux malades et leurs branchies étaient recouvertes d'une épaisse couche de mucus et, à l'autopsie, ils présentaient des lésions de péritonite et des nodules étaient présents sur la rate.
Diagnostic bactériologique
Les Pseudomonas spp., isolés en médecine vétérinaire, n'ont pas d'exigences particulières et l'isolement peut être réalisé sur de nombreux milieux d'usage courant comme une gélose nutritive, une gélose trypticase soja ou un BCP. Leur température optimale de croissance est inférieure à 37 °C et les boîtes devront être incubées à 30 °C.
Le diagnostic présomptif du genre Pseudomonas doit être évoqué devant des bacilles mobiles, à Gram négatif, aérobies, oxydase positive et non indologènes.
L'identification peut reposer sur les caractères mentionnés dans le tableau I et le tableau II.
Parmi les caractères mentionnés dans ces tableaux, il convient de préciser que la détermination du type de ciliature est un caractère difficile à étudier. En revanche, la mise en évidence de pigments est facile à mettre en évidence à l'aide des milieux de King A et B.
L'utilisation de galeries API 20NE ou du système ID 32GN permettent généralement un diagnostic correct des espèces ¤ Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida et Pseudomonas stutzeri.
Sensibilité aux antibiotiques
Les espèces du genre Pseudomonas présentent une résistance acquise aux antibiotiques ce qui rend nécessaire le recours à un antibiogramme. D'une manière générale (voir aussi ¤ Pseudomonas aeruginosa), on peut noter les points suivants :
. La sensibilité aux bêta-lactamines est très variable selon les espèces et les souches.
. La grande majorité des souches est sensible aux aminopénicillines, aux carboxypénicillines et aux acyluréidopénicillines.
. L'utilisation d'un inhibiteur des bêta-lactamases en association avec l'amoxicilline est généralement bénéfique.
. Les céphalosporines de première et de deuxième génération sont souvent inactives alors que les céphalosporines de troisième génération ont une efficacité notable.
. Les aminosides sont généralement actifs.
Orientation bibliographique
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Le cyste est une forme de résistance à la dessiccation. Sa structure comprend un corps central entouré d'une enveloppe qui se différencie en un exosporium et une exine. Contrairement à la spore, la cellule à l'intérieur du cyste est de forme végétative et elle n'est pas l'objet de modifications structurales avant sa germination.
Référence : LECLERC (H.), GAILLARD (J.L.) et SIMONET (M.) : Microbiologie générale. La bactérie et le monde bactérien. Doin éditeurs, Paris, 1995.
** : Les 23 genres qui hébergent des espèces ayant été validement publiées sous le nom de Pseudomonas.
Genres inclus dans la classe des ¤ Alphaproteobacteria : Aminobacter, Brevundimonas, Methylobacterium et Sphingomonas.
Genres inclus dans la classe des ¤ Betaproteobacteria : Acidovorax, ¤ Burkholderia, Comamonas, Curvibacter, Delftia, Herbaspirillum, Hydrogenophaga, Malikia, Paucimonas, Pelomonas, Ralstonia et Vogesella.
Genres inclus dans la classe des ¤ Gammaproteobacteria : Cobetia, Marinobacter, Marinobacterium, Microbulbifer, Oceanimonas, ¤ Stenotrophomonas et Telluria.
*** : Espèces incluses dans le genre Pseudomonas (à la date du 04 avril 2006)
La liste présentée ci-dessous tient compte de tous les transferts validement publiés et des synonymies ayant eu pour conséquence une modification formelle de la nomenclature.
Pseudomonas abietaniphila Mohn et al. 1999
Pseudomonas aeruginosa (Schroeter 1872) Migula 1900
Pseudomonas agarici Young 1970
Pseudomonas alcaligenes Monias 1928
Pseudomonas alcaliphila Yumoto et al. 2001
Pseudomonas amygdali Psallidas and Panagopoulos 1975
Pseudomonas anguilliseptica Wakabayashi and Egusa 1972
Pseudomonas antarctica Reddy et al. 2004
Pseudomonas argentinensis Peix et al. 2005
Pseudomonas asplenii (Ark and Tompkins 1946) Savulescu 1947
Pseudomonas aurantiaca Nakhimovskaya 1948
Pseudomonas avellanae Janse et al. 1997
Pseudomonas azotifigens Hatayama et al. 2005
Pseudomonas azotoformans Iizuka and Komagata 1963
Pseudomonas balearica Bennasar et al. 1996
Pseudomonas beijerinckii Hof 1935
Pseudomonas beteli corrig. (Ragunathan 1928) Savulescu 1947
Pseudomonas boreopolis Gray and Thornton 1928
Pseudomonas brassicacearum Achouak et al. 2000
Pseudomonas brenneri Baïda et al. 2002
Pseudomonas cannabina (ex Sutic and Dowson 1959) Gardan et al. 1999
Pseudomonas carboxydohydrogena (ex Sanjieva and Zavarzin 1971) Meyer et al. 1980
Pseudomonas caricapapayae Robbs 1956
Pseudomonas cedrina corrig. Dabboussi et al. 2002
Pseudomonas cichorii (Swingle 1925) Stapp 1928
Pseudomonas cissicola (Takimoto 1939) Burkholder 1948
Pseudomonas citronellolis Seubert 1960
Pseudomonas congelans Behrendt et al. 2003
Pseudomonas corrugata Roberts and Scarlett 1981
Pseudomonas costantinii Munsch et al. 2002
Pseudomonas cremoricolorata Uchino et al. 2002
Pseudomonas extremorientalis Ivanova et al. 2002
Pseudomonas ficuserectae Goto 1983
Pseudomonas flavescens Hildebrand et al. 1994
Pseudomonas flectens Johnson 1956
Pseudomonas fluorescens Migula 1895
Pseudomonas fragi (Eichholz 1902) Gruber 1905
Pseudomonas frederiksbergensis Andersen et al. 2000
Pseudomonas fulva Iizuka and Komagata 1963
Pseudomonas fuscovaginae (ex Tanii et al. 1976) Miyajima et al. 1983
Pseudomonas gelidicola Kadota 1951
Pseudomonas geniculata (Wright 1895) Chester 1901
Pseudomonas gessardii Verhille et al. 1999
Pseudomonas graminis Behrendt et al. 1999
Pseudomonas grimontii Baïda et al. 2002
Pseudomonas halophila Fendrich 1989
Pseudomonas hibiscicola Moniz 1963
Pseudomonas indica Pandey et al. 2002
Pseudomonas jessenii Verhille et al. 1999
Pseudomonas jinjuensis Kwon et al. 2003
Pseudomonas kilonensis Sikorski et al. 2001
Pseudomonas koreensis Kwon et al. 2003
Pseudomonas libanensis Dabboussi et al. 1999
Pseudomonas lini Delorme et al. 2002
Pseudomonas lundensis Molin et al. 1986
Pseudomonas lutea Peix et al. 2004
Pseudomonas luteola Kodama et al. 1985
Pseudomonas mandelii Verhille et al. 1999
Pseudomonas marginalis (Brown 1918) Stevens 1925
Pseudomonas mediterranea Catara et al. 2002
Pseudomonas meliae Ogimi 1981
Pseudomonas mendocina Palleroni 1970
Pseudomonas mephitica Claydon and Hammer 1939
Pseudomonas meridiana Reddy et al. 2004
Pseudomonas migulae Verhille et al. 1999
Pseudomonas monteilii Elomari et al. 1997
Pseudomonas mosselii Dabboussi et al. 2002
Pseudomonas mucidolens Levine and Anderson 1932
Pseudomonas multiresinivorans Mohn et al. 1999
Pseudomonas nitroreducens Iizuka and Komagata 1964
Pseudomonas oleovorans Lee and Chandler 1941
Pseudomonas orientalis Dabboussi et al. 2002
Pseudomonas oryzihabitans Kodama et al. 1985
Pseudomonas otitidis Clark et al. 2006
Pseudomonas pachastrellae Romanenko et al. 2005
Pseudomonas palleroniana Gardan et al. 2002
Pseudomonas panacis Park et al. 2005
Pseudomonas parafulva Uchino et al. 2002
Pseudomonas pertucinogena Kawai and Yabuuchi 1975
Pseudomonas pictorum Gray and Thornton 1928
Pseudomonas plecoglossicida Nishimori et al. 2000
Pseudomonas poae Behrendt et al. 2003
Pseudomonas proteolytica Reddy et al. 2004
Pseudomonas pseudoalcaligenes Stanier 1966
Pseudomonas psychrophila Yumoto et al. 2002
Pseudomonas psychrotolerans Hauser et al. 2004
Pseudomonas putida (Trevisan 1889) Migula 1895
Pseudomonas resinovorans Delaporte et al. 1961
Pseudomonas rhizosphaerae Peix et al. 2003
Pseudomonas rhodesiae Coroler et al. 1997
Pseudomonas salomonii Gardan et al. 2002
Pseudomonas savastanoi (Janse 1982) Gardan et al. 1992
Pseudomonas straminea corrig. Iizuka and Komagata 1963
Pseudomonas stutzeri (Lehmann and Neumann 1896) Sijderius 1946
Pseudomonas synxantha (Ehrenberg 1840) Holland 1920
Pseudomonas syringae van Hall 1902
Pseudomonas taetrolens Haynes 1957
Pseudomonas thermotolerans Manaia and Moore 2002
Pseudomonas thivervalensis Achouak et al. 2000
Pseudomonas tolaasii Paine 1919
Pseudomonas tremae Gardan et al. 1999
Pseudomonas trivialis Behrendt et al. 2003
Pseudomonas umsongensis Kwon et al. 2003
Pseudomonas vancouverensis Mohn et al. 1999
Pseudomonas veronii Elomari et al. 1996
Pseudomonas viridiflava (Burkholder 1930) Dowson 1939
Pseudomonas xanthomarina Romanenko et al. 2005
**** : Espèces qui devraient être exclues du genre Pseudomonas
Pseudomonas beijerinckii Hof 1935
Pseudomonas beteli corrig. (Ragunathan 1928) Savulescu 1947
Pseudomonas boreopolis Gray and Thornton 1928
Pseudomonas carboxydohydrogena (ex Sanjieva and Zavarzin 1971) Meyer et al. 1980
Pseudomonas chlororaphis (Guignard and Sauvageau 1894) Bergey et al. 193
Pseudomonas cissicola (Takimoto 1939) Burkholder 1948
Pseudomonas flectens Johnson 1956
Pseudomonas geniculata (Wright 1895) Chester 1901
Pseudomonas halophila Fendrich 1989
Pseudomonas hibiscicola Moniz 1963
Pseudomonas mephitica Claydon and Hammer 1939
Pseudomonas pictorum Gray and Thornton 1928